袁雅妮，閆素輝，劉良柏，王平信，邵慶勤，張從宇，李文陽(yáng)

(1.安徽科技學(xué)院 農(nóng)學(xué)院，安徽 鳳陽(yáng) 233100；2.安徽華成種業(yè)股份有限公司，安徽 宿州234000)

倒伏是作物生產(chǎn)中面臨的嚴(yán)峻問(wèn)題之一。倒伏引起小麥減產(chǎn)的幅度在 20%-30%，嚴(yán)重時(shí)減產(chǎn)達(dá)到 50%以上[1]。沿淮地區(qū)屬于過(guò)渡性氣候帶，半濕潤(rùn)地區(qū)，受南北氣候過(guò)渡帶影響，北方干冷氣流與南方暖濕氣流常在安徽省內(nèi)交匯，南北降水量差異性大，沿淮地區(qū)降水量達(dá)到800-1000 mm[2]，特別是在小麥生育后期易遇到強(qiáng)對(duì)流天氣，小麥易發(fā)生倒伏[3]，而且大量的降水會(huì)使小麥吸收過(guò)多的水分，根部土壤也會(huì)松動(dòng)，更加加重了小麥倒伏的可能性。在小麥的生產(chǎn)當(dāng)中，為了提高產(chǎn)量，往往會(huì)增加播種密度和增施氮肥，然而播種量較大導(dǎo)致基本苗多，通風(fēng)透光不好，個(gè)體發(fā)育較差，以及施肥的不合理，導(dǎo)致遇到風(fēng)雨就易發(fā)生倒伏。

國(guó)內(nèi)外學(xué)者在外界條件對(duì)小麥倒伏有著大量的研究[3-6]，但在農(nóng)藝性狀、化學(xué)物質(zhì)、解剖結(jié)構(gòu)等方面有著不同的研究[7，8]。胡昊等[9]研究表明莖稈第2節(jié)間粗度和壁厚與抗倒伏指數(shù)有著顯著相關(guān)性；有學(xué)者研究表明木質(zhì)素含量與倒伏率、倒伏指數(shù)之間存在極顯著的負(fù)相關(guān)性[10，11]，表明莖稈中積累較多的木質(zhì)素可增大莖稈的抗折力，但也有學(xué)者研究小麥木質(zhì)素含量高而倒伏性弱[12]；郭建文等[13]報(bào)道，增加K素含量可以提高抗倒伏指數(shù)。邵慶勤等[14]研究表明，抗倒伏指數(shù)與大維管束個(gè)數(shù)、維管束面積、薄壁組織厚度、機(jī)械組織所占比例的相關(guān)性不大。可見(jiàn)，前人關(guān)于小麥基部莖稈性狀與抗倒能力關(guān)系的研究，結(jié)論不一。

隨著全球變暖，各地區(qū)經(jīng)濟(jì)作物種植面積隨之?dāng)U大，小麥生長(zhǎng)季節(jié)經(jīng)常遭遇冬季凍害，春季倒春寒，干旱、漬澇，由于種種氣候因素，小麥晚播將成為我國(guó)的一種種植趨勢(shì)。延遲播期可以通過(guò)降低小麥重心高來(lái)增加植株抗倒性，關(guān)于種植密度對(duì)小麥抗倒性能的影響，密度低抗倒伏能力強(qiáng)，群體有效穗少，籽粒產(chǎn)量較低[15]，但增大密度就會(huì)導(dǎo)致小麥重心高增加，增加植株倒伏風(fēng)險(xiǎn)，因此適宜的播種密度能是小麥植株保持較好的抗倒性與產(chǎn)量。李東升等[16]研究表明，播期的推遲對(duì)小麥倒伏影響不顯著，而卞愛(ài)群[17]研究得出，播期推遲可有效提高抗倒性能，在種植密度方面，研究顯示，隨著密度的增加，小麥植株抗倒伏指數(shù)呈下降趨勢(shì)。

本研究以小麥品種華成3366為材料，設(shè)置不同播期與種植密度處理，研究播期與種植密度對(duì)華成3366基部莖稈農(nóng)藝性狀、力學(xué)特性、解剖結(jié)構(gòu)、非結(jié)構(gòu)性碳水化合物等的影響，進(jìn)而分析抗倒指數(shù)與莖稈農(nóng)藝性狀等參數(shù)的關(guān)系，為小麥抗倒伏品種選育與栽培提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料與設(shè)計(jì)

試驗(yàn)于2018-2019年在科技種植園(鳳陽(yáng))進(jìn)行。以小麥品種華成3366為材料，試驗(yàn)設(shè)2個(gè)播期，正常播期(2018年10月27日)和晚播(2018年11月14日)，并在每個(gè)播期下設(shè)3個(gè)密度(D1:225萬(wàn)/hm2、D2:375萬(wàn)/hm2、D3:525萬(wàn)/hm2)，試驗(yàn)田前茬作物為玉米，試驗(yàn)隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，3次重復(fù)，小區(qū)面積為 3 m×3 m=9 m2。在開(kāi)花期取樣，并對(duì)基部第二節(jié)間進(jìn)行相關(guān)性狀測(cè)定。

1.2 測(cè)定項(xiàng)目與方法

1.2.1 株高及基部節(jié)間形態(tài)學(xué)指標(biāo)測(cè)定。于乳熟期在每個(gè)小區(qū)選取長(zhǎng)勢(shì)均勻一致的15株小麥單莖，測(cè)量其形態(tài)特征。株高：用鋼尺測(cè)量從莖稈基部到穗部頂端的距離。重心高度：將完整單株水平放置在穩(wěn)定的支點(diǎn)上，使小麥保持水平的點(diǎn)稱為重心，從莖稈基部至該莖稈重心的距離為重心高度。節(jié)間長(zhǎng)：除去葉和葉鞘，用鋼尺測(cè)量第二節(jié)間長(zhǎng)度。直徑、壁厚：用游標(biāo)卡尺測(cè)量基部第二節(jié)間直徑和壁厚。鮮重、干重：鮮重由田間取得鮮樣，取基部二節(jié)間進(jìn)行稱重；將已稱重的基部二節(jié)間放入烘箱內(nèi)，烘箱溫度105℃殺青30min，在80℃烘干至恒重、稱重，即基部節(jié)間干重[1]。

1.2.2 莖稈力學(xué)特征測(cè)定。每個(gè)處理在三個(gè)重復(fù)選出15株生長(zhǎng)情況一致的小麥單莖，剝除倒二節(jié)間的莖鞘，使用YDD-1莖稈強(qiáng)度測(cè)定儀(浙江托普儀器有限公司)分別測(cè)定倒二節(jié)間抗折力、針刺力，抗倒伏指數(shù)=抗折力/重心高。

1.2.3 基部二節(jié)間化學(xué)成分的測(cè)定。纖維素、半纖維素、木質(zhì)素：將基部二節(jié)間在105°C殺青60 min后80°C烘干至恒質(zhì)量，粉碎、過(guò)篩，參照Van等[18]等的方法測(cè)定半纖維素、纖維素及木質(zhì)素含量。礦物質(zhì)成分：烘干樣品研磨或粉碎后加濃硫酸雙氧水消煮，用比色法測(cè)量全氨含量[19]，火焰光度計(jì)法測(cè)定鉀素含量。

1.2.4 解剖結(jié)構(gòu)的測(cè)定。參照Kaack等[20]的方法進(jìn)行觀察測(cè)定，將小麥基部二節(jié)間中部2-3 cm切斷，用無(wú)水乙醇與冰醋酸溶液(體積比3:1)固定，10 h后取出保存于70%酒精中，用于觀察莖稈的解剖結(jié)構(gòu)。使用刀片將莖稈中部切薄片并轉(zhuǎn)移至培養(yǎng)皿，挑出厚薄均勻的切片在光學(xué)顯微鏡(Olympus，BX53REC，日本)下觀察，統(tǒng)計(jì)維管束數(shù)目，通過(guò)OPTPro顯微圖像軟件分析維管束大小、機(jī)械組織厚度和薄壁組織厚度。

1.2.5 產(chǎn)量測(cè)定。成熟期在各小區(qū)內(nèi)選取長(zhǎng)勢(shì)均勻一致的區(qū)域，數(shù)取小麥穗數(shù)、穗粒數(shù)、在成熟期進(jìn)行測(cè)產(chǎn)，每個(gè)小區(qū)收取1m2，曬干脫粒，測(cè)定千粒重。

1.3 數(shù)據(jù)分析與處理

采用Excel 2003和DPS7.05軟件統(tǒng)計(jì)分析數(shù)據(jù)，采用LSD法進(jìn)行差異顯著性檢驗(yàn)(差異顯著性為0.05)，采用相關(guān)分析處理。

表1 不同播期和密度下小麥籽粒產(chǎn)量及構(gòu)成因素

2 結(jié)果與分析

2.1 產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成因素

由表1可以看出，在同一播期下，隨著密度的增加，穗數(shù)呈現(xiàn)上升的趨勢(shì)，而穗粒重、千粒重呈下降趨勢(shì)，均達(dá)到顯著水平，而產(chǎn)量在正常播期下呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢(shì)，晚播條件下呈上升趨勢(shì)。對(duì)于晚播處理下的穗數(shù)、穗粒數(shù)，顯著低于正常播期處理，產(chǎn)量在整體上也顯著低于正常播期處理。正常播期條件下，D2處理小麥籽粒產(chǎn)量較高；晚播條件下，D3處理小麥籽粒產(chǎn)量較高。播期和密度對(duì)穗數(shù)、穗粒數(shù)、千粒重及產(chǎn)量均達(dá)到極顯著水平，對(duì)千粒重和產(chǎn)量的互作效應(yīng)達(dá)到顯著水平。

2.2 植株高與重心高

由表2可知，播種期對(duì)小麥植株高、重心高有顯著影響，與正常播期處理相比，晚播處理小麥植株高、重心高顯著降低。不同種植密度對(duì)小麥植株高無(wú)顯著影響，但對(duì)小麥重心高有顯著影響，即隨著密度的增加，重心高有增加趨勢(shì)，由此得出，晚播可降低植株高與重心高，相同播期中，株高和重心高均在D3水平中達(dá)到最高。

表2 種植密度對(duì)小麥植株高與重心高的影響

2.3 莖粗系數(shù)

由表3所示，播種期對(duì)小麥節(jié)間長(zhǎng)、節(jié)間直徑無(wú)顯著影響。不同種植密度對(duì)節(jié)間長(zhǎng)無(wú)顯著影響，但對(duì)小麥節(jié)間直徑有顯著影響，隨著密度的增加，節(jié)間直徑整體呈現(xiàn)下降的趨勢(shì)。隨著種植密度的增加，小麥植株莖粗系數(shù)逐漸下降；同一密度條件下，晚播處理小麥植株莖粗系數(shù)較正常播期處理高。

表3 種植密度對(duì)基部二節(jié)間莖粗系數(shù)的影響

2.4 不同播期和密度對(duì)節(jié)間充實(shí)度的影響

由表4得知，播種期對(duì)小麥基部節(jié)間壁厚有顯著影響，晚播處理下的節(jié)間壁厚顯著低于正常播，密度對(duì)節(jié)間壁厚無(wú)顯著影響。播種期對(duì)小麥基部節(jié)間干重?zé)o顯著影響；隨著種植密度的增加，小麥植株節(jié)間干重逐漸下降。隨著種植密度的增加，小麥植株節(jié)間充實(shí)度逐漸下降，晚播處理小麥植株節(jié)間充實(shí)度較正常播期處理高。

表4 種植密度對(duì)基部二節(jié)間充實(shí)度的影響

2.5 結(jié)構(gòu)性碳水化合物與K素含量

由表5可以看出，播種期對(duì)纖維素、木質(zhì)素、K素含量有著極顯著差異，與正常播期處理相比，晚播處理下的纖維素、木質(zhì)素、K素含量顯著增加。密度對(duì)半纖維素、纖維素、N素含量、K素含量有顯著差異，隨著密度的增加，半纖維素、纖維素、N素含量整體呈現(xiàn)上升趨勢(shì)，K素含量隨著密度的增加而下降。

表5 種植密度對(duì)小麥基部二節(jié)間結(jié)構(gòu)性碳水化合物與N、K素含量的影響

2.6 力學(xué)性狀與抗倒伏指數(shù)

由表6可以看出，播種期對(duì)小麥基部二節(jié)間針刺力無(wú)顯著差異。種植密度對(duì)小麥基部二節(jié)間抗折力、針刺力有顯著差異，隨著密度的增加，抗折力、針刺力有下降的趨勢(shì)。同一密度條件下，晚播處理下小麥植株抗倒伏指數(shù)較正常播期處理高；同一播期條件下，隨著密度的增加，抗倒伏指數(shù)逐漸下降。

表6 種植密度對(duì)小麥基部二節(jié)間力學(xué)性狀與抗倒伏指數(shù)的影響

2.7 解剖結(jié)構(gòu)

由表7可以看出，播種期對(duì)大維管束個(gè)數(shù)、面積、薄壁組織厚度及其所占比例的影響達(dá)極顯著，對(duì)小維管束個(gè)數(shù)、面積、機(jī)械組織厚度無(wú)顯著影響。隨著播期推遲，薄壁組織厚度及其所占比例逐漸增加，其他指標(biāo)無(wú)明顯規(guī)律性。種植密度對(duì)機(jī)械組織厚度的影響不顯著，對(duì)維管束個(gè)數(shù)、面積，薄壁組織厚度，薄壁組織所占比例有極顯著影響，在正常播期條件下薄壁組織所占比例隨著密度的增加呈下降趨勢(shì)，在晚播條件下，隨著密度的增加表現(xiàn)為先上升后下降，其他指標(biāo)在2種播期條件下隨著密度變化并無(wú)明顯規(guī)律性。

表7 種植密度對(duì)小麥基部二節(jié)間解剖結(jié)構(gòu)的影響

2.8 相關(guān)分析

由相關(guān)性分析(表8)可以看出，小麥植株抗倒伏指數(shù)與基部二節(jié)間直徑、干重、K素含量、薄壁組織呈現(xiàn)顯著正相關(guān)，與節(jié)間充實(shí)度呈正相關(guān)，而與N素含量呈顯著負(fù)相關(guān)。表明小麥植株基部二節(jié)間干重與K素含量越高，莖稈抗倒指數(shù)越大。

3 討論

隨著小麥產(chǎn)量水平的提升，相對(duì)較大的群體越來(lái)越成為小麥高產(chǎn)的有力保障。如果在生產(chǎn)過(guò)程中，群體密度過(guò)大則會(huì)導(dǎo)致小麥莖稈發(fā)育質(zhì)量差，抗折力弱，增加倒伏風(fēng)險(xiǎn)[21]，因此適當(dāng)?shù)牟テ诤筒シN密度有利于小麥產(chǎn)量形成。在一定播期范圍內(nèi)適當(dāng)加大播種量可以增加產(chǎn)量[22]。王麗娜等[23]研究表明，周麥32號(hào)春季起身拔節(jié)早，在晚播條件下，穗粒數(shù)影響最終產(chǎn)量，隨著密度的增加，在產(chǎn)量上基本沒(méi)有大的差別。而小麥品種華成3366春生分蘗多，起身拔節(jié)晚[24]，本研究中晚播處理小麥穗數(shù)、穗粒數(shù)比正常播期低，不同密度處理間比較，隨著密度的增加，穗數(shù)逐漸上升，可見(jiàn)播種量增加引起的小麥產(chǎn)量增加主要是有效穗數(shù)增加造成的。

倒伏分為根倒伏和莖倒伏，生產(chǎn)實(shí)踐中，莖倒伏最為普遍，多發(fā)生在莖桿基部節(jié)間。多數(shù)研究顯示，植株高和重心高較低有利于小麥抗倒伏[25,26]，基部節(jié)間直徑、壁厚都對(duì)抗倒伏有顯著影響。邵慶勤等[27]研究表明，節(jié)間直徑、節(jié)間壁厚隨密度的增加而下降。本研究表明，密度對(duì)節(jié)間壁厚無(wú)顯著差異，莖粗系數(shù)隨密度的增大而減少；相對(duì)于正常播期和晚播，晚播則降低了植株的株高、重心高，增加了莖粗系數(shù)和節(jié)間充實(shí)度以及抗倒伏指數(shù)。魏鳳珍等[28]研究表明，基部節(jié)間直徑、壁厚、充實(shí)度與莖桿抗倒伏指數(shù)呈正顯著相關(guān)。本研究表明，抗倒伏指數(shù)與小麥節(jié)間直徑與節(jié)間干重呈顯著正相關(guān)，與節(jié)間壁厚、節(jié)間充實(shí)度無(wú)顯著相關(guān)性，增加小麥節(jié)間直徑和節(jié)間干重可以加強(qiáng)小麥的抗倒伏。

表8 小麥植株基部二節(jié)間特性與抗倒伏能力的相關(guān)性分析

研究表明，抗倒伏性能好的小麥品種根系發(fā)達(dá)，合理的氮素、鉀素吸收有利于根系的生長(zhǎng)，增強(qiáng)小麥抗倒伏[29,30]。本研究表明，K素含量與抗倒伏指數(shù)呈極顯著相關(guān)，說(shuō)明K素含量越高，抗倒伏指數(shù)越高，但N素含量與抗倒伏指數(shù)呈顯著負(fù)相關(guān)。纖維素、半纖維素、木質(zhì)素是小麥莖稈細(xì)胞壁的重要組成成分，對(duì)維持抗折力方面有著重要的作用。彭佃亮等[31]研究表明，抗倒性能好的品種木質(zhì)素含量就高，木質(zhì)素含量與抗倒伏指數(shù)呈顯著正相關(guān)。本研究表明，木質(zhì)素含量與抗倒伏指數(shù)無(wú)顯著相關(guān)性，與前人研究不同。相同播期下隨密度的上升，半纖維素、纖維素、N素含量也隨之增加，K素含量則降低，晚播條件下的纖維素、木質(zhì)素、K素含量比正常播期要高，因此通過(guò)晚播可以提高K素含量，結(jié)合適當(dāng)?shù)姆N植密度改善小麥倒伏。

有研究表明，小麥品種周麥18隨著莖稈維管束數(shù)目的增多、維管束面積以及機(jī)械組織厚度的增大，抗倒伏能力顯著提高[32]。但有研究表明，揚(yáng)麥系列小麥品種小維管束的數(shù)目在倒伏類型間無(wú)明顯規(guī)律，對(duì)小麥抗倒性無(wú)顯著影響[33]。本研究表明，沿淮地區(qū)小麥植株抗倒伏指數(shù)與維管束數(shù)目、維管束面積以及機(jī)械組織無(wú)顯著相關(guān)性，與薄壁組織呈顯著正相關(guān)，說(shuō)明在本試驗(yàn)中小麥莖稈薄壁組織厚度及其所占比例與莖稈抗倒能力有著密切的關(guān)系。以上結(jié)果的差異可能是由選用品種不同造成的。

綜述所述，本試驗(yàn)條件下小麥可以通過(guò)提高基部節(jié)間干重、節(jié)間直徑，增加基部節(jié)間K素含量、薄壁組織占比，降低基部節(jié)間N素含量來(lái)增強(qiáng)植株抗倒性能。