孟 霞 譯自歐盟農(nóng)業(yè)和園藝發(fā)展委員會資料

萬建美 校 羅靜如 制表

1 照明與種豬生產(chǎn)

豬舍內(nèi)光照的標(biāo)準(zhǔn)或經(jīng)常建議的“最佳”光照做法是每天給豬提供16 h 光照強(qiáng)度為300 Lux(母豬眼睛水平) 的光照。這可能與種豬繁殖的最佳生物學(xué)特性相矛盾(種豬需要日照短或光照天數(shù)少，并可能有助于消除由室內(nèi)光照時間改變引起繁殖的季節(jié)性低谷和高峰。越來越多的證據(jù)表明，這種做法對種豬的繁殖力不是最合適的。

1.1 光周期對母豬繁殖力的影響

1.1.1 后備母豬和經(jīng)產(chǎn)母豬

如果家豬遵循野豬的繁殖模式，則應(yīng)通過短日照長度(或減少光照時間)(秋季/ 冬季的種豬)來刺激母豬。研究表明，在夏季或白天日照較長的季節(jié)，后備母豬需要花費(fèi)更長的時間進(jìn)入青春期，而縮短白天光照時長，后備母豬能夠更快地達(dá)到青春期。Diekman 等證明，在光照時間短時補(bǔ)充褪黑激素(模仿短日照)，后備母豬能夠更早地進(jìn)入青春期，因此后備母豬在采用類似秋季/冬季樣的光周期時進(jìn)入青春期的時間更早。Claus 和Weiler 發(fā)現(xiàn)，每周縮短20 min 的光周期可以減少母豬斷奶-發(fā)情間隔的季節(jié)性增加(試驗組母豬為5.7 d，而對照組母豬為23.6 d)。

然而，有關(guān)光周期對后備母豬和經(jīng)產(chǎn)母豬成功繁殖的影響，不同文獻(xiàn)的報道相互矛盾。Sohst 發(fā)現(xiàn)，光照會使后備母豬的繁殖出現(xiàn)季節(jié)性，但這一情況未在經(jīng)產(chǎn)母豬上發(fā)現(xiàn)。較長的光周期(例如16 h 光照＋1 h 光照)會縮短母豬從斷奶到下一個發(fā)情期的天數(shù)。研究表明，與每天8 h 和16 h 的日照長度相比，即使將母豬飼養(yǎng)在24 h 黑暗中也能提高它們的受胎率。與此相反，連續(xù)光照會導(dǎo)致母豬擁有比采用12 h 或0 h 光照的母豬更長的發(fā)情期，但不會影響母豬從斷奶到發(fā)情的天數(shù)。

最近，Chokoe 和Siebrits 檢查了季節(jié)性光照和光周期對母豬繁殖力的影響。所有母豬均在“正?！钡娜照諚l件下分娩，在斷奶時將試驗組母豬轉(zhuǎn)入“光周期受控制的”環(huán)境中。豬舍采用重型遮光簾遮擋自然光，并提供連續(xù)的全年縮短的光周期(10 h 光照＋14 h 黑暗的“限制光周期”)，對照組母豬采用自然光照(冬季為10.4 h 光照，夏季為13.4 h 光照)。在初夏，采用受限制的光周期的試驗組母豬具有明顯高于采用自然光照的對照組母豬的產(chǎn)仔率，分別為95.4%和80.8%。在夏末，兩組母豬在分娩率上無顯著的差異。但是，采用受限制的光周期的試驗組母豬，所產(chǎn)仔豬的存活率明顯高于采用自然光照的對照組母豬所產(chǎn)仔豬的。在將母豬在各季節(jié)(考慮了夏初、夏末和冬季繁殖的母豬)的生產(chǎn)性能進(jìn)行綜合考慮時發(fā)現(xiàn)，限制光周期能夠顯著提高母豬的窩產(chǎn)仔數(shù)(12.1 頭/ 窩對11.7 頭/窩)。

生產(chǎn)性能上的某些差異可能與豬的持續(xù)發(fā)育有關(guān)。20 世紀(jì)70 年代的豬種可能具有與21 世紀(jì)初的豬種不同的生理特性，并且需要不同的時間才能發(fā)育成熟。在進(jìn)行評估/比較試驗時，也不應(yīng)忽視科學(xué)理解和方法上的逐步改進(jìn)。

1.1.2 補(bǔ)充褪黑激素對母豬繁殖力的影響

Bassett 等確定，如果在春分(3 月22 日)給室外飼養(yǎng)的母豬皮下注射180 mg 褪黑激素，它們沒有出現(xiàn)在對照組母豬上所觀察到的季節(jié)性不發(fā)情跡象。褪黑激素的注射時間對母豬季節(jié)性不孕的影響也很關(guān)鍵。在當(dāng)年晚些時間(4 月12 日或5 月22 日)注射褪黑激素，母豬的季節(jié)性不孕沒有受到顯著影響。這表明(正如在對其他物種進(jìn)行的季節(jié)性試驗中觀察到的那樣)存在一個“臨界點”，在此之后，動物的內(nèi)分泌系統(tǒng)(通過褪黑激素濃度的升高或降低)決定了季節(jié)變化已經(jīng)發(fā)生，激素的連鎖反應(yīng)已經(jīng)開始。

在同一項研究中，褪黑激素還通過飼料提供給母豬，結(jié)果發(fā)現(xiàn)母豬的繁殖力或季節(jié)性不發(fā)情沒有受到影響，可能是因為褪黑激素的化學(xué)特性在胃中發(fā)生變化。口服的褪黑激素也可能沒有合適的途徑來影響動物血漿中的褪黑激素水平。

1.2 公豬

研究表明，縮短日照長度，公豬會加快進(jìn)入青春期的速度?？s短光周期和白天長度會提高成年公豬(家豬和野豬)的血漿睪酮水平，加快精子的產(chǎn)生，提高活性和攻擊性。Weiler等發(fā)現(xiàn)，在睪丸激素分泌高峰期，野豬會連續(xù)數(shù)周拒絕采食，體重下降25%。與采用自然光照的公豬相比，通過改變光周期進(jìn)行人工照明(春季和秋季照明度均為1 400 Lux)會降低公豬的生殖器官重量、糞臭素水平和瘦肉率，這說明光照或波長會產(chǎn)生一定的影響。

Sancho 等發(fā)現(xiàn)，飼養(yǎng)在完全黑暗環(huán)境中的公豬比采用24 h 和12 h 光照的公豬繁殖力低。然而，精子特性并不總是與繁殖力相吻合的。該研究發(fā)現(xiàn)不能排除季節(jié)對母豬繁殖力的影響。在10 月和12 月，用24 h 光照組和0 h 光照組的公豬對母豬進(jìn)行配種，而在3 月和5 月，用12 h 光照組的公豬對母豬進(jìn)行交配。

Knecht 等研究了延長或縮短光周期對不同種公豬精液質(zhì)量參數(shù)的影響。試驗種公豬通過窗戶進(jìn)行采光(不使用人工照明)。光周期遞增時間定義為1 月至6 月，遞減時間定義為7 月至12 月。光周期會影響種公豬每次的射精量，光周期縮短組的種公豬每次的射精量增加17 mL。光周期也會顯著影響種公豬每次射精的活精子數(shù)，縮短光周期會使種公豬每次射精的活精子數(shù)平均增加3.26×109個。此研究表明，現(xiàn)代豬種的繁殖在光周期的驅(qū)使下出現(xiàn)明顯的季節(jié)性偏差，建議在配種前將公豬飼養(yǎng)在光周期縮短的環(huán)境中。

1.3 季節(jié)性不孕——溫度與日照長度

大量試驗研究了造成母豬季節(jié)性不孕的原因，結(jié)果發(fā)現(xiàn)光周期而非熱應(yīng)激是造成母豬出現(xiàn)這種情況的主要原因。Peltoniemi 等認(rèn)為：“在不同的氣候條件下，各大洲的母豬都存在季節(jié)性不孕問題，但這種情況的嚴(yán)重程度與當(dāng)?shù)貧鉁氐淖兓療o關(guān)。反對溫度是造成母豬在生理學(xué)上發(fā)生季節(jié)性不孕主要原因的最有力的論據(jù)是，季節(jié)性不孕的持續(xù)時間超過了8 個月，而氣溫在8 月開始下降，在芬蘭等國家，天氣非常涼爽。因此，有人認(rèn)為溫度在母豬的季節(jié)性不孕發(fā)病機(jī)制中可能不是主要的?！?/p>

在進(jìn)一步的研究中，Auvigne 等歷時5 年調(diào)查了造成法國4 個地區(qū)的母豬出現(xiàn)季節(jié)性不孕的原因，著重關(guān)注了光周期和熱應(yīng)激是否是主要的誘發(fā)因素。他們得出的結(jié)論是，母豬的季節(jié)性不孕并不會因地區(qū)而異，但在炎熱季節(jié)發(fā)病率卻有所不同。他們還觀察到，2007 年的夏天特別涼爽，母豬發(fā)生季節(jié)性不孕的情況并沒有減少。有趣的是，2003 年是一個特別熱的年份，他們發(fā)現(xiàn)熱應(yīng)激對母豬不孕癥產(chǎn)生了累加效應(yīng)。他們認(rèn)為，“在這個最熱的一年中，光周期是導(dǎo)致母豬出現(xiàn)季節(jié)性不孕的主要誘因，而熱應(yīng)激僅起著輔助作用”。此外，母豬發(fā)生熱應(yīng)激會降低窩產(chǎn)仔豬的成活率，并導(dǎo)致其在哺乳期體重大量損失。

1.4 照明度對母豬繁殖力的影響

母豬白天必須獲得充足的照明度，以維持強(qiáng)烈的晝夜節(jié)律，同時又不抑制夜間褪黑激素的產(chǎn)生。Tast 等發(fā)現(xiàn)，光照強(qiáng)度增加超過40 Lux(至200 Lux 或10 000 Lux) 不 會 影響母豬在暗期(夜間)的褪黑激素分泌量，也不會影響母豬的節(jié)律性或血漿褪黑激素的濃度(無論治療與否，個體之間的血漿褪黑激素濃度差異很大)。Tast 等證明，從維持繁殖力(并排除其他會影響豬健康和福利的因素)的角度來看，與最佳實踐指南建議的300 Lux 相反，給母豬提供超過40 Lux 的照明度是浪費(fèi)電力的行為。Tast 等的研究還有助于解釋在某些采用室內(nèi)飼養(yǎng)方式的豬場母豬出現(xiàn)季節(jié)性不孕的原因。除非所有自然光都被遮擋，否則在夏季，即使關(guān)閉人工照明，這些豬場所飼養(yǎng)的豬也可以通過窗戶、門、通風(fēng)口等獲得足以抑制褪黑激素分泌的足夠“劑量”的光照。同樣重要的是，要在豬眼的水平上達(dá)到40 Lux 的均勻照明，有必要爭取采用更高的照明度，并考慮豬舍中較暗的位置、其他豬的陰影等。

Diekman 和Green 發(fā)現(xiàn)，后備母豬在青春期前和青春期后飼養(yǎng)在采用人工照明(700 Lux) 的豬舍或開放式(在充滿陽光的情況下最大照明度為50 000 Lux，經(jīng)過2 個月的適應(yīng)期)豬舍中，它們的褪黑激素分泌模式?jīng)]有差異。Diekman 和Hoagland 發(fā)現(xiàn)補(bǔ)充照明(300 Lux)對后備母豬成熟的影響很小，而后備母豬接觸公豬會產(chǎn)生顯著的影響。

最近的研究表明，照明度可能會影響閹公豬分泌激素。Griffith 和Minton 觀察了光照強(qiáng)度對11 頭閹公豬褪黑激素、催乳素、促腎上腺皮質(zhì)激素(Adrenocorticotropic Hormone，ACTH) 和皮質(zhì)醇的晝夜節(jié)律的影響情況。他們給試驗組閹公豬和對照組閹公豬采用8 h 光照＋16 h 黑暗的光照方案，對照組的光照強(qiáng)度(地面上方65 cm 處)為113 Lux，試驗組的為1 783 Lux(兩組均使用熒光燈管照明)。試驗前，閹公豬采用室外飼養(yǎng)(無任何有關(guān)一年中進(jìn)行室外飼養(yǎng)的時間、豬場所在緯度或經(jīng)度等信息)，向閹公豬提供20 d 的時間來適應(yīng)新的光周期/光照強(qiáng)度。樣本分析發(fā)現(xiàn)，試驗組(采用較高的光照強(qiáng)度)閹公豬所有采樣點的血漿催乳素濃度和褪黑激素的夜間(而非白天)濃度均顯著高于對照組閹公豬的。本試驗觀察到高光照強(qiáng)度的影響可能在一定程度上解釋了文獻(xiàn)報道的豬晝夜節(jié)律測量值相互矛盾的原因。如果觀察到較高的光照強(qiáng)度能夠提高后備母豬和經(jīng)產(chǎn)母豬的催乳素濃度，則表明當(dāng)前對斷奶母豬采用照明度為300 Lux、16 h 光照＋8 h 黑暗光周期的做法可能會刺激母豬繼續(xù)泌乳，當(dāng)試圖促進(jìn)斷奶母豬發(fā)情和繁殖母豬恢復(fù)正常繁殖周期時，我們希望不會出現(xiàn)這種情況。Taya 和Greenwald證明，催乳素可抑制大鼠卵巢卵泡的發(fā)育，進(jìn)而抑制排卵。然而，對于豬繁殖力與高照明度的這種關(guān)系受到了更廣泛的爭論，據(jù)報道高照明度(如400 Lux、500 Lux 和700 Lux，而不是50 Lux)可縮短母豬從斷奶到下一個發(fā)情期的時間。

1.5 光譜對母豬繁殖力的影響

1.5.1 后備母豬和經(jīng)產(chǎn)母豬

Hannesson 發(fā)現(xiàn)四種常見光譜[ 高壓鈉(High-Pressure Sodium，HPS) 燈、金屬鹵化物(Metal Halide，MH)燈、HPS 燈＋MH 燈和熒光燈，未說明照明度]不會顯著影響后備母豬成功繁殖。每個試驗組有相同比例的后備母豬達(dá)到青春期，在相同的年齡達(dá)到青春期，后備母豬的排卵率和胚胎存活率也相近。但是，HPS 燈的低顯色性會影響母豬外陰紅腫變化檢測的正確，從而限制其在配種舍和產(chǎn)仔房中的應(yīng)用，并很可能會影響研究的結(jié)果。

2 照明與生長育肥豬生產(chǎn)

人們普遍認(rèn)為，生長豬的性發(fā)育始于產(chǎn)箱，甚至在此之前，即在子宮內(nèi)。產(chǎn)房中的妊娠母豬和哺乳母豬處于不同的光照條件下，因此人們往往很難區(qū)分是母豬直接受光照影響和仔豬間接受光照影響，還是仔豬直接受光照影響。受到的影響可能包括提高窩產(chǎn)仔數(shù)以及泌乳量和哺乳行為等指標(biāo)。

2.1 光周期對豬生產(chǎn)性能的影響

2.1.1 母豬和仔豬

仔豬可以從更長的光周期(16 h 光照＋8 h黑暗)上受益，表現(xiàn)為體重更大、更健康(在10 周齡時仍顯著不同) 和窩產(chǎn)活仔數(shù)更多。Simitzis 等研究了將產(chǎn)房的光周期從8 h 光照＋16 h 黑暗調(diào)整到20 h 光照＋4 h 黑暗后仔豬的行為和生長受到了影響。20 h 光照＋4 h 黑暗光周期組的仔豬采食量和斷奶體重會增加(在2 日齡時與對照組仔豬在體重上無顯著差異)，并且在背部測試中更具“抵抗力”。光周期增加對母豬的行為(特別是對哺乳間隔、哺乳時間或母豬坐、站、躺的時間)沒有顯著影響。

Cunningham 等的研究表明，延長光周期并不會增加母豬的催乳素分泌量。乳汁性質(zhì)的變化可能是仔豬吮吸活動更多的結(jié)果。Niekamp等的研究表明，長光周期對母豬(16 h 光照)的有益作用可以影響仔豬的免疫應(yīng)答，至少可以影響21 日齡以前的仔豬。在妊娠后期給母豬提供短的光周期有利于增加窩產(chǎn)仔數(shù)和仔豬的存活率。Halli 等發(fā)現(xiàn)，短日照長度(10 h 光照)和長日照長度(14 h 光照)對母豬及其分娩特性的影響差異不大。在夏季月份中，該試驗所用母豬出現(xiàn)較低的分娩率，表明季節(jié)的作用是多因素的，并且不受照明條件的單獨影響。

每天增加照明時間(最多增加到18 h)，模仿春季的出生模式，可能會使仔豬受益，從而增加仔豬的體重，改善其健康狀況。Claus和Weiler 指出，每天增加光照時間(最多為15 h～16 h)幾乎不會影響母豬的繁殖力，但會增加仔豬的吮乳頻率，提高初生重小的仔豬的存活率。因此，提供更長的光周期會提高仔豬的吮乳活力，并影響母豬的乳液質(zhì)量和產(chǎn)量。

2.1.2 斷奶仔豬

Bruininx 等證明，給斷奶仔豬提供較長的光周期(23 h 光照＋1 h 黑暗)，可以增加它們的采食量和能量代謝。他們認(rèn)為，斷奶后增加光照時間可能會刺激仔豬采食。但是，需要注意的是，在第1 周(此時仔豬的采食活動最少，部分原因是“斷奶后急降”)增加光照時間并未顯著影響仔豬的任何性能參數(shù)。Reiners 等還發(fā)現(xiàn)，與8 h 光照＋16 h 黑暗的光照方案相比，20 h 光照＋4 h 黑暗的光照方案并未顯著影響仔豬斷奶后4 d 的生產(chǎn)性能，也不會影響仔豬在整個保育期的生產(chǎn)性能。研究發(fā)現(xiàn)，提供長光周期(長達(dá)18 h，照明度為44 Lux) 可以使斷奶仔豬產(chǎn)生更強(qiáng)的免疫應(yīng)答反應(yīng)，同時可提高它們的采食量和平均日增重。Niekamp 等也發(fā)現(xiàn)了類似的結(jié)果，在10 周齡時，每天采用16 h 光照＋8 h 黑暗光照方案的仔豬在健康狀況和體重上均顯著優(yōu)于采用8 h 光照＋16 h 黑暗光照方案的仔豬。Lay 等發(fā)現(xiàn)，采用連續(xù)光照的仔豬在24 日齡剛斷奶時比采用12 h 光照＋12 h 黑暗光照方案的仔豬更活躍。然而，這些仔豬表現(xiàn)出更強(qiáng)的好斗性，表明這些條件會降低動物的福利。研究表明，大多數(shù)斷奶仔豬在斷奶當(dāng)天的黑暗期都沒有采食，斷奶后立即給予24 h 光照(不過目前法律禁止這種做法)能觀察到最佳的結(jié)果。

2.1.3 生長育肥豬

目前，相關(guān)國家的法律禁止在商業(yè)養(yǎng)豬生產(chǎn)中采用連續(xù)的黑暗或光照，但這種做法的影響已在科學(xué)試驗中得到了檢驗。Adam 和Telaki 發(fā)現(xiàn)，飼養(yǎng)在完全黑暗環(huán)境中的豬在增重和飼料轉(zhuǎn)化率上優(yōu)于采用24 h 光照的豬，但前者的脂肪含量高于后者的。Braude 等發(fā)現(xiàn)了類似的結(jié)果。然而，Hacker 等發(fā)現(xiàn)了相反的情況，飼養(yǎng)在連續(xù)黑暗環(huán)境中的后備母豬具有比對照組(12 h 光照＋12 h 黑暗)后備母豬更小的日增重。如果這些結(jié)果具有可比性，那么綜合這些結(jié)果后可以發(fā)現(xiàn)，12 h 光照＋12 h 黑暗的光照方案比0 h 光照＋24 h黑暗的光照方案更有利于提高生長育肥豬的生產(chǎn)性能，后一種方案優(yōu)于24 h 光照的光照方案。Dureau 等對迷你豬用2 500 Lux 光照強(qiáng)度連續(xù)照明12 周，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，在光照持續(xù)4 周或更長時間的情況下，迷你豬的體重下降了20%，這表明它們可能因為不舒服不愿進(jìn)食，或者在極端光照條件下感到壓力。豬的品種和試驗條件都與商業(yè)(或法律)無關(guān)，但不理想的光照會影響豬的福利和生長性能。

Martelli 等探索了兩種新的人工光周期(14 h 光照＋10 h 黑暗和8 h 光照＋16 h 黑暗)對意大利火腿生產(chǎn)中56 頭“大”公豬(“大白豬×長白豬”)的生長速度和行為的影響。試驗公豬采全漏縫地板型豬舍飼養(yǎng)，試驗初期平均體重112.5 kg。在整個試驗期，兩組均采用光照強(qiáng)度為70 Lux 的光照。研究發(fā)現(xiàn)，較長的光周期(14 h 光照＋10 h 黑暗)可以顯著提高公豬的日增重(Daily Weight Gain，DWG)和飼料轉(zhuǎn)化率(Feed Conversion Ratio，F(xiàn)CR)(表1)。在進(jìn)一步的研究中，Martelli等研究了16 h 光照＋8 h 黑暗的光照方案與8 h 光照＋16 h 黑暗的光照方案對“大”公豬生長速度的影響。結(jié)果表明，與先前的研究一樣，長的光周期可以改善公豬的DWG 和FCR，不過改善幅度略有縮小(表1)。從試驗的第1 天至第155 天和從試驗的第1 天至第251 天，兩組公豬的DWG 分別增加了66 g/d和46 g/d。在上述兩項試驗中，試驗公豬仰臥時間均增加，并且站立不動的行為明顯減少。這表明，改變現(xiàn)有養(yǎng)豬生產(chǎn)系統(tǒng)的光照方案不僅可以加快豬的生長，而且還可以通過確保將正確的光照方案應(yīng)用于現(xiàn)有養(yǎng)豬生產(chǎn)系統(tǒng)來改善豬的飼料轉(zhuǎn)化率(FCR)。

2.1.4 采食時間

牛在黑暗中不采食，這會導(dǎo)致泌乳量減少、體重減輕和體況偏瘦，同時血液中皮質(zhì)醇水平升高。豬的采食行為似乎不會受到光照的影響，在黑暗中仍會采食和增加體重。向豬提供0.4 Lux、4 Lux、40 Lux 和400 Lux 四種不同的照明度，它們會采用相同的采食時間。在增加光照時間的情況下，仔豬會表現(xiàn)出更高的吮乳頻率，并且初生重輕的仔豬具有更高的存活率。Gadd 的結(jié)論是，在斷奶后的頭24 h 保持開燈狀態(tài)(目前許多國家禁止這種做法)，能使順從性較好的仔豬開始采食。

Boumans 等使用“偽裝的”豬來證明晝夜節(jié)律的激素節(jié)律性在豬的每日采食格局上的重要性。盡管本文使用的是計算機(jī)模擬的豬而非活的豬，但這些模型整合了大量已發(fā)布的與豬日常采食狀況有關(guān)的各種激素狀況和行為的數(shù)據(jù)。他們認(rèn)為，“褪黑激素和皮質(zhì)醇的晝夜節(jié)律可以解釋豬的‘交錯’采食方式”。交錯采食方式是在一天的開始時可看到動物的采食量有一個小的高峰，而在一天結(jié)束時能看到采食量有一個較大的高峰。這些研究人員還提出，“皮質(zhì)醇和褪黑激素對導(dǎo)致其他動物出現(xiàn)雙排位采食方式起到一定的作用”，這些動物在一天中的第一個采食高峰高于第二個采食高峰。這意味著，通過改變這些循環(huán)激素或它們的分泌節(jié)律，我們也許能夠控制它們的采食行為。改變光周期或光照強(qiáng)度將能夠改變這些激素在生產(chǎn)動物中的循環(huán)濃度及其節(jié)律，而無須注射外源性激素。