李彥彬，馮婭*，邊澤鵬，李道西，朱亞南

花前干旱脅迫對(duì)冬小麥生長(zhǎng)指標(biāo)的影響

李彥彬1，馮婭1*，邊澤鵬1，李道西1，朱亞南2

（1.華北水利水電大學(xué)，鄭州 450046；2.常熟市河道管理處，江蘇 常熟 215500）

【】研究干旱脅迫對(duì)冬小麥生長(zhǎng)指標(biāo)的影響。選用周麥22為試驗(yàn)材料，在拔節(jié)期和抽穗期分別設(shè)置輕度干旱（土壤含水率控制在田間持水率的60%~70%）、中度干旱（土壤含水率控制在田間持水率的 50%~60%）和重度干旱（土壤含水率控制在田間持水率的40%~50%），對(duì)比分析了冬小麥根系形態(tài)、根系分布、株高及葉面積的變化過程。干旱脅迫處理根長(zhǎng)相比CK均降低，T1、T2、T3處理總根長(zhǎng)隨干旱程度的加深而增長(zhǎng)；經(jīng)過連續(xù)處理的各根系特征在輕旱、中旱條件下均大于單階段處理，重旱條件下各根系特征則明顯降低；但復(fù)水后拔節(jié)期處理的根系補(bǔ)償恢復(fù)能力高于抽穗期。隨著干旱脅迫程度及時(shí)間增加，根系向下伸展生長(zhǎng)，使各根系指標(biāo)向深層轉(zhuǎn)移，但根系總體絕對(duì)量明顯減少，T9處理根干質(zhì)量相比CK降低64.79%，并且株高、葉面積所受的抑制增大。其中拔節(jié)期對(duì)株高影響更大，T1、T2、T3處理株高相比CK降低3.78%、7.59%、16.09%；抽穗期對(duì)葉面積影響更大，T4、T5、T6處理葉面積相比CK降低8.11%、23.45%、29.43%；而經(jīng)連續(xù)干旱處理后的株高和葉面積都明顯低于各單階段處理；抽穗期經(jīng)干旱脅迫處理的株高、葉面積在干旱脅迫1周后就表現(xiàn)出較強(qiáng)補(bǔ)償效應(yīng)，而拔節(jié)期表現(xiàn)則相對(duì)遲緩；在經(jīng)歷連續(xù)干旱脅迫后均無(wú)明顯補(bǔ)償。在冬小麥實(shí)際生產(chǎn)中應(yīng)避免連續(xù)干旱，花前若需控水，應(yīng)盡量滿足拔節(jié)期供水，控水在抽穗期保持輕旱水平。

干旱復(fù)水；冬小麥；根系；株高；葉面積

0 引言

【研究意義】小麥?zhǔn)俏覈?guó)重要的糧食作物，作為我國(guó)三大糧食作物之一[1]，冬小麥在我國(guó)的種植面積和總產(chǎn)量占到全國(guó)糧食作物的20%～30%[2]，其高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)直接關(guān)系到糧食安全與作物高效生產(chǎn)目標(biāo)的實(shí)現(xiàn)[3]。我國(guó)小麥主產(chǎn)區(qū)分布在東北、華北和西北，這些地區(qū)大多數(shù)為干旱、半干旱地區(qū)，水資源嚴(yán)重短缺。同時(shí)，由于自然降水的時(shí)空分布不均，使得小麥對(duì)水需求的不吻合，在實(shí)際生產(chǎn)中，小麥的生長(zhǎng)常常暴露在干旱和復(fù)水的環(huán)境下，對(duì)小麥的生長(zhǎng)發(fā)育造成直接和后效的影響[4]。

【研究進(jìn)展】近年來(lái)，有研究指出只要作物遭受干旱，其生長(zhǎng)必然受到影響，從而產(chǎn)量下降，且隨著干旱脅迫程度的增加產(chǎn)量呈下降趨勢(shì)[5]。郭相平等[6]、王偉等[7]、劉義國(guó)等[8]研究指出在作物受到干旱脅迫時(shí)，為了適應(yīng)逆境生長(zhǎng)，植株通過調(diào)節(jié)葉片氣孔開度的大小，降低植株蒸騰速度，導(dǎo)致葉片細(xì)胞的滲透物質(zhì)質(zhì)量分?jǐn)?shù)和膜脂過氧化產(chǎn)物（）質(zhì)量分?jǐn)?shù)升高，葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)降低，恢復(fù)供水后，葉片的一些生理生化指標(biāo)會(huì)得到不同程度恢復(fù)，表現(xiàn)出作物虧水補(bǔ)償或超補(bǔ)償效應(yīng)[9-12]。同時(shí)張偉楊等[13]研究指出，在適度的干旱復(fù)水后，會(huì)對(duì)作物有補(bǔ)償或超補(bǔ)償效應(yīng)，可能使作物產(chǎn)量和水分利用效率增加。劉庚山等[14]的夏玉米水分脅迫試驗(yàn)表明，復(fù)水增加了夏玉米葉片氣孔導(dǎo)度和光合速率，提高葉片水平上的水分利用效率（）。這表明面對(duì)不同的干旱時(shí)期、干旱程度，作物不同器官存在不同的響應(yīng)，同時(shí)旱后效應(yīng)和復(fù)水后作物的生理代謝恢復(fù)過程也不盡相同[15]。李彥彬等[16]研究表明輕度水分脅迫可實(shí)現(xiàn)節(jié)水和高產(chǎn)的統(tǒng)，灌漿期為小麥光合作用需水關(guān)鍵期，合理的加強(qiáng)灌漿期水分管理可實(shí)現(xiàn)高產(chǎn)。在干旱脅迫下，冬小麥根系從土壤中吸收到的水分難以補(bǔ)償冠部蒸騰的消耗，導(dǎo)致植株體內(nèi)水分調(diào)節(jié)失衡，使冬小麥根、冠部正常的生長(zhǎng)發(fā)育受到嚴(yán)重影響，最終導(dǎo)致小麥減產(chǎn)和品質(zhì)降低[17-18]。柴雨葳等[19]研究表明水分脅迫條件下低溫能夠顯著影響小麥干物質(zhì)的積累。湯章城[20]研究表明，冬小麥拔節(jié)和抽穗期生長(zhǎng)旺盛，需水強(qiáng)度大，受干旱脅迫后，作物莖、葉生長(zhǎng)受到抑制，導(dǎo)致株高降低，葉面積系數(shù)減小；干旱同時(shí)加速了葉片的衰亡速率，增加了黃葉面積，從而降低有效功能葉面積。在適度的干旱復(fù)水后，作物存在著生長(zhǎng)的補(bǔ)償。

【切入點(diǎn)】前人的研究主要集中于小麥花后生育時(shí)期且選取單一指標(biāo)來(lái)分析短期干旱脅迫對(duì)冬小麥生長(zhǎng)和產(chǎn)量的影響，對(duì)小麥花前連續(xù)生長(zhǎng)階段持續(xù)干旱脅迫各生長(zhǎng)指標(biāo)動(dòng)態(tài)變化的研究較少，缺少對(duì)小麥各生長(zhǎng)指標(biāo)干旱逆境中如何協(xié)調(diào)動(dòng)態(tài)變化的深入研究。【擬解決的問題】試驗(yàn)選用周麥22為研究對(duì)象，將針對(duì)小麥在干旱脅迫后，其根系形態(tài)、根系分布、株高及葉面積的變化情況，對(duì)小麥的生長(zhǎng)指標(biāo)進(jìn)行分析，研究冬小麥花前拔節(jié)抽穗期在經(jīng)歷不同程度的干旱脅迫后，對(duì)其生長(zhǎng)指標(biāo)影響，探究作物抗旱強(qiáng)度，分析作物復(fù)水補(bǔ)償效應(yīng)，以期為冬小麥抗旱穩(wěn)產(chǎn)和確定高效的灌溉制度提供理論和技術(shù)支撐。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)區(qū)概況

本試驗(yàn)于2018年10月—2019年6月在中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院七里營(yíng)綜合試驗(yàn)基地（北緯35°18′，東經(jīng)113°54′，海拔81 m）的移動(dòng)防雨棚下進(jìn)行。該試驗(yàn)區(qū)位于黃淮海平原中部，多年平均氣溫14 ℃，無(wú)霜期210 d，日照時(shí)間2 399 h，年均降水量580 mm。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

本試驗(yàn)供試品種為“周麥22”，試驗(yàn)采用桶栽，桶直徑為40 cm，裝土深55 cm，頂部預(yù)留5 cm用于灌水。每桶基施復(fù)合肥10 g（N、P、K量比例為1∶1∶1），每桶裝土體積質(zhì)量為1.3 g/cm3。2018年10月15日播種，三葉一心時(shí)定株，每桶40株[9]。試驗(yàn)土壤參數(shù)見表1。

表1 土壤參數(shù)

表2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)設(shè)置拔節(jié)期和抽穗期2個(gè)生育階段為水分脅迫階段，其余生育時(shí)期均保持充分灌水。拔節(jié)期水分脅迫時(shí)期為4月1—15日，抽穗期水分脅迫時(shí)期為4月16—30日。4個(gè)處理水平分別為：充分灌水（70%≤田間持水率＜80%）、輕度干旱（60%≤田間持水率＜70%）、中度干旱（50%≤田間持水率＜60%）、重度干旱（40%≤田間持水率＜50%）；田間持水率為19%。本試驗(yàn)共設(shè)置10個(gè)處理（見表2）。分別為1個(gè)全生育期充分灌水處理CK；3個(gè)單拔節(jié)期干旱處理：輕度干旱T1、中度干旱T2和重度干旱T3；3個(gè)單抽穗期干旱處理：輕度干旱T4、中度干旱T5和重度干旱T6；3個(gè)拔節(jié)抽穗期連續(xù)干旱處理：連續(xù)輕旱T7、連續(xù)中旱T8、連續(xù)重旱T9；每個(gè)處理設(shè)3個(gè)重復(fù)。通過稱質(zhì)量法控制土壤水分，當(dāng)田間持水率低于標(biāo)準(zhǔn)范圍時(shí)，通過量杯補(bǔ)水至范圍上限。

1.3 觀測(cè)項(xiàng)目及方法

1）根系。在收獲當(dāng)日，用根鉆取40 cm根系，每10 cm為1層，用2 mm篩網(wǎng)人工篩選。使用WinRHIZO植物根系分析儀分析總根長(zhǎng)和根表面積，烘干根系，測(cè)量根干質(zhì)量。

2）株高、葉面積。從拔節(jié)期處理開始每7天人工測(cè)量1次株高和葉面積。拔節(jié)期株高為抽穗前測(cè)量地面到最高葉長(zhǎng)的高度，抽穗后測(cè)量地面到穗頂（不連芒）高度，葉面積為單株葉面積總和，分別測(cè)量每片葉的葉長(zhǎng)和葉寬（葉面積=葉長(zhǎng)×葉寬×0.83），每次測(cè)量處理設(shè)3個(gè)重復(fù)。拔節(jié)期處理測(cè)定時(shí)間為2018年4月7日（干旱處理1周）、4月14日（干旱處理2周）；拔節(jié)期試驗(yàn)復(fù)水后測(cè)定時(shí)間為4月21日（復(fù)水1周）、4月28日（復(fù)水2周）。抽穗期處理測(cè)定時(shí)間為4月21日（干旱處理1周）、4月28日（干旱處理2周）；復(fù)水后測(cè)定時(shí)間為5月6日（復(fù)水1周）、5月13日（復(fù)水2周）。連續(xù)干旱處理測(cè)定時(shí)間為4月30日（干旱處理4周后），復(fù)水后測(cè)定時(shí)間同單抽穗期處理。

1.4 統(tǒng)計(jì)分析

采用Microsoft Excel和SPSS 8.0軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，采用最小顯著差數(shù)法（LSD法）進(jìn)行差異顯著性檢驗(yàn)（=0.05）

2 結(jié)果與分析

2.1 干旱脅迫對(duì)根系形態(tài)指標(biāo)的影響

不同處理根長(zhǎng)分布見圖1（a）。由圖1（a）可以看出，T1、T2、T3處理總根長(zhǎng)隨干旱程度的增加呈增大趨勢(shì)。其中，與CK相比，T1、T2處理根長(zhǎng)降低21.38%、3.84%，T3處理則增加了9.32%；與CK相比，T4、T5、T6處理根長(zhǎng)降低16.46%、28.46%、25.10%，其中T4處理所受影響最小，T5、T6處理總根長(zhǎng)受損嚴(yán)重；與CK相比，T7、T8、T9處理總根長(zhǎng)降低了16.00%、4.44%、51.80%，其中T9處理所受影響較大，說明持續(xù)重旱對(duì)根系生長(zhǎng)影響極大。綜上可知，T1、T4處理總根長(zhǎng)變化沒有差異，而T2、T3處理總根長(zhǎng)顯著高于T5、T6處理，說明拔節(jié)期干旱脅迫對(duì)根長(zhǎng)的影響比抽穗期影響更大。

不同處理根干質(zhì)量結(jié)果見圖1（b）。由圖1（b）可知，與CK相比，T1、T2、T3處理根干質(zhì)量降低33.27%、23.93%、16.93%，其中，T1處理受影響最大，T3處理根干質(zhì)量高于T1、T2處理，但仍低于CK。T4、T5、T6處理根干質(zhì)量相比CK降低19.07%、27.82%、21.60%，其中，T4處理高于T1處理；而T5、T6處理低于T2、T3處理。T9處理相比CK根干質(zhì)量降低64.79%，說明連續(xù)重旱對(duì)根系生長(zhǎng)物質(zhì)積累影響極大。

注誤差線為0~40 cm土層設(shè)置，下同。

2.2 干旱脅迫對(duì)根系分布的影響

不同深度土層的冬小麥根系分布對(duì)干旱脅迫的響應(yīng)不同。正常灌水處理下，0～10、10～20、20～30、30～40 cm土層的總根長(zhǎng)依次降低，分別占總體的63.97%、14.77%、12.45%、8.82%。由圖1（a）可知，拔節(jié)期階段土層根長(zhǎng)隨干旱脅迫程度的加深，表現(xiàn)為在0～10 cm土層的根長(zhǎng)有減小趨勢(shì)，深層根長(zhǎng)有增加趨勢(shì)，這說明干旱脅迫促進(jìn)根系向深處生長(zhǎng)，且T3處理，根系在0～40 cm的各土層比例分別為45.34%、20.91%、15.21%、18.53%?？梢钥闯觯琓3處理的20～40 cm土層根長(zhǎng)比例顯著高于CK，說明拔節(jié)期在田間持水率50%以下根系向下伸長(zhǎng)明顯。

由圖1（a）可知，T6處理的10～40 cm各土層的根長(zhǎng)比例分別為16.37%、18.12%、17.24%。表明從T6處理開始，表層根長(zhǎng)比例開始降低，根系向深層伸長(zhǎng)，抽穗期在田間持水率的50%下根系向下伸長(zhǎng)明顯。T7處理開始，0～10 cm土層的根長(zhǎng)比例明顯下降，經(jīng)過連續(xù)處理后，T8處理根系向下伸長(zhǎng)明顯。同時(shí)相比較其他處理，T8處理的30～40 cm土層根長(zhǎng)比例最大。

在0～10 cm土層中，T4、T7處理的根長(zhǎng)比例均明顯增加，說明輕旱能夠增加土壤淺層的根長(zhǎng)比例；在10～20 cm土層中，T3處理根長(zhǎng)比例最高；在20～30 cm土層中，T6處理根長(zhǎng)比例最高；30～40 cm土層中，T8處理根長(zhǎng)比例最高，說明隨著冬小麥生長(zhǎng)和干旱脅迫時(shí)間增長(zhǎng)，根長(zhǎng)比例會(huì)逐漸向土壤深層轉(zhuǎn)移。

圖2 不同處理下根表面積分布

2.3 干旱脅迫對(duì)株高的影響

正常灌水和不同干旱脅迫程度下株高變化見圖3（a）、圖3（b）。由圖3（a）、圖3（b）可知，在冬小麥的拔節(jié)和抽穗期，干旱脅迫顯著降低株高，干旱對(duì)株高的影響隨著脅迫程度的加重而加劇。4月21日株高普遍降低的原因?yàn)槎←湷樗牒笾旮叩臏y(cè)量方式改變。

由圖3（a）可知，在拔節(jié)期經(jīng)干旱脅迫處理兩周后與CK相比，T1、T2、T3處理株高降低3.78%、7.59%、16.09%。由方差分析得出，CK顯著高于T1處理，T1、T2處理差異不顯著，T2處理顯著高于T3處理。復(fù)水1周時(shí)，T1、T2處理株高沒有表現(xiàn)出補(bǔ)償效應(yīng)，而是有明顯的旱后效應(yīng)，與CK相比株高分別降低7.16%、10.81%，而T3處理表現(xiàn)出輕微的補(bǔ)償效應(yīng)。在復(fù)水2周之后，T1、T2處理恢復(fù)至CK的95.33%和95.85%，與CK差異不再顯著，表現(xiàn)出明顯的補(bǔ)償效應(yīng)。

由圖3（b）可知，在抽穗期處理2周后與CK相比，T4、T5、T6處理株高降低2.73%、6.06%、8.23%，T4處理與CK差異不顯著，但顯著高于T5、T6處理。復(fù)水1周后，T5、T6處理表現(xiàn)出的補(bǔ)償效應(yīng)明顯高于T4處理，但在2周后T4處理株高仍表現(xiàn)出補(bǔ)償效應(yīng)，而T5、T6處理補(bǔ)償效應(yīng)消失，這說明抽穗期在中旱和重旱補(bǔ)償效應(yīng)較高，且補(bǔ)償效應(yīng)在復(fù)水1周時(shí)最高。

正常灌水和不同連續(xù)干旱脅迫下株高動(dòng)態(tài)變化情況見圖3（c）。由圖3（c）看出，在連續(xù)處理2周后與CK相比，T7、T8、T9處理后株高降低8.75%、11.45%、32.71%。T7、T8處理顯著低于CK，但顯著高于T9處理。綜上可得，經(jīng)過連續(xù)干旱處理后的各株高明顯低于單階段干旱處理。同時(shí)在復(fù)水后，受旱后效應(yīng)較大，各處理并無(wú)明顯的補(bǔ)償效應(yīng)。

圖3 不同時(shí)期干旱脅迫冬小麥株高動(dòng)態(tài)變化

通過比較株高在各階段經(jīng)歷不同干旱脅迫后與CK相比的降低程度，可以看出，輕旱水平對(duì)株高影響為：T1處理＞T4處理＞T7處理；中旱水平對(duì)株高影響為：T2處理＞T5處理＞T8處理；重旱水平對(duì)株高影響為：T3處理＞T6處理＞T9處理。結(jié)果表明，無(wú)論單階段或者連續(xù)干旱脅迫處理，株高所受的抑制隨脅迫程度以及脅迫時(shí)間的增加而增大，其中相比抽穗期處理，在拔節(jié)期各處理的抑制程度更大。連續(xù)干旱處理的株高明顯低于單階段處理。對(duì)于株高的抑制，表現(xiàn)為連續(xù)干旱＞拔節(jié)期＞抽穗期。

復(fù)水后，T3、T6處理株高的補(bǔ)償效應(yīng)低于T1、T4處理和T2、T5處理；拔節(jié)期在復(fù)水2周后表現(xiàn)出明顯的補(bǔ)償效應(yīng)，抽穗期處理在1周時(shí)便有明顯的補(bǔ)償效應(yīng)，但在2周后補(bǔ)償效應(yīng)逐漸減弱；連續(xù)干旱后脅迫效應(yīng)較強(qiáng)，在復(fù)水后仍無(wú)明顯補(bǔ)償效應(yīng)。各處理復(fù)水后雖有補(bǔ)償效應(yīng)，但并不能抵消干旱造成的影響。

2.4 干旱脅迫對(duì)葉面積的影響

正常灌水和不同干旱脅迫程度下的葉面積動(dòng)態(tài)變化情況見圖4。由圖4可知，在拔節(jié)抽穗期，干旱脅迫顯著降低葉面積。4月14日葉面積普遍降低的原因?yàn)槎←溕L(zhǎng)過程中最下方葉片的枯萎。

由圖4（a）可知，在拔節(jié)期經(jīng)干旱脅迫2周后與CK相比，T1、T2、T3處理葉面積降低9.61%、8.43%、14.97%。通過方差分析得出：CK顯著高于T1處理，T1、T2處理后葉面積變化不顯著，但T2處理顯著高于T3處理，同拔節(jié)期株高變化一致。復(fù)水2周后，T1、T2處理后葉面積并沒有表現(xiàn)出補(bǔ)償效應(yīng)，但有明顯的旱后效應(yīng)，只有T3處理有明顯補(bǔ)償效應(yīng)，但顯著低于T1、T2處理。

由圖4（b）可知，在抽穗期經(jīng)干旱脅迫處理2周后與CK相比，T4、T5、T6處理葉面積降低8.11%、23.45%、29.43%?？梢钥闯觯麟A段處理后葉面積變化顯著，CK顯著高于T4、T5、T6處理。復(fù)水1周后，各階段處理均表現(xiàn)出明顯的補(bǔ)償效應(yīng)，T4處理葉面積恢復(fù)到CK的94.24%，與CK差異不再顯著，T5、T6處理差異不顯著，但仍低于CK、T4處理；在復(fù)水2周后因干旱導(dǎo)致生育期提前，冬小麥進(jìn)入乳熟期，葉子逐漸枯黃，T4、T5、T6處理后表現(xiàn)出顯著低于CK的現(xiàn)象。與CK相比，輕旱處理的葉面積無(wú)明顯變化，而中旱和重旱處理后葉面積明顯降低，表現(xiàn)為T5處理＞T2處理，T6處理＞T3處理。說明相比拔節(jié)期，抽穗期各處理的葉面積抑制程度更大。

正常灌水和不同連續(xù)干旱脅迫程度下葉面積的變化情況見圖4（c）。由圖4（c）可知，經(jīng)過連續(xù)干旱處理各階段的葉面積明顯低于單階段干旱處理。與CK相比，T7、T8、T9處理葉面積降低20.56%、23.40%、45.32%。T7、T8處理低于CK，高于T9處理。由于之前受旱處理后脅迫效應(yīng)較大，可以看出，在復(fù)水后任一處理的葉面積沒有表現(xiàn)出明顯的補(bǔ)償效應(yīng)。

圖4 不同時(shí)期干旱脅迫冬小麥葉面積動(dòng)態(tài)變化及方差分析

無(wú)論是單階段還是連續(xù)干旱脅迫處理，葉面積所受的抑制隨脅迫程度以及脅迫時(shí)間的增加而增大，相比拔節(jié)期，抽穗期處理的抑制程度更大。連續(xù)干旱的每個(gè)階段的處理水平均明顯低于單階段處理，對(duì)于葉面積的抑制，連續(xù)干旱＞抽穗期干旱＞拔節(jié)期干旱。復(fù)水后，經(jīng)過單階段重旱處理的葉面積補(bǔ)償效應(yīng)較高，抽穗期在復(fù)水1周后表現(xiàn)出較強(qiáng)補(bǔ)償效應(yīng)，連續(xù)干旱在復(fù)水后無(wú)明顯補(bǔ)償。對(duì)于復(fù)水后的補(bǔ)償效應(yīng)，表現(xiàn)為：抽穗期＞拔節(jié)期＞連續(xù)處理。

3 討論

本試驗(yàn)結(jié)果表明，冬小麥在拔節(jié)期經(jīng)歷干旱脅迫后，輕旱和中旱處理相較于CK表現(xiàn)出降低的趨勢(shì)，而重旱卻高于CK。原因可能是拔節(jié)期的干旱對(duì)根系影響嚴(yán)重，即使是輕旱也能對(duì)根系造成較大的損傷，復(fù)水后，中旱和重旱補(bǔ)償效應(yīng)較高，甚至出現(xiàn)超補(bǔ)償效應(yīng)。在抽穗期經(jīng)歷干旱脅迫后表現(xiàn)出輕旱＞重旱＞中旱的現(xiàn)象，原因是干旱對(duì)根系有損傷，在抽穗期重旱補(bǔ)償效應(yīng)高于中旱，且抽穗期根系已生長(zhǎng)至峰值，以至于對(duì)輕旱影響較小所造成的。但由于根毛數(shù)量減少，總根長(zhǎng)、根表面積等指標(biāo)降低，從而導(dǎo)致根干質(zhì)量下降。在干旱脅迫條件下，根尖最易受影響。這種情況下，由于總根長(zhǎng)、根表面積等降低，最終導(dǎo)致根干質(zhì)量下降。這與黃正金等[21]研究一致，干旱條件下冬小麥單株次生根數(shù)、總根長(zhǎng)、總吸收面積、活性吸收面積及根系活力均明顯降低，適當(dāng)控水可促進(jìn)根系向中下層延伸和生長(zhǎng)。湯章城[20]指出，根系向深層發(fā)育有利于盡可能吸收較多水分，以滿足根系本身和地上部分的需要，這是植物對(duì)干旱環(huán)境的一種適應(yīng)性變化。邱新強(qiáng)等[22]研究表明，小麥根系的生長(zhǎng)重心隨著生育進(jìn)程的推進(jìn)逐漸向深層轉(zhuǎn)移。

本試驗(yàn)研究表明，輕旱能夠增加淺層中根長(zhǎng)比例，即隨著小麥生長(zhǎng)和干旱時(shí)間增長(zhǎng)，根長(zhǎng)比例會(huì)向下層轉(zhuǎn)移。本試驗(yàn)結(jié)果表明，株高、葉面積會(huì)因干旱程度的不同在受旱1周后發(fā)生差異性變化，無(wú)論單階段或者連續(xù)處理階段，株高、葉面積所受的抑制會(huì)隨著脅迫程度以及脅迫時(shí)間的增加而增大，其中拔節(jié)期對(duì)株高影響較大，抽穗期對(duì)葉面積影響較大，連續(xù)干旱情況下的每個(gè)處理株高、葉面積都明顯低于單階段處理。

在干旱脅迫下，株高抽穗期減少的程度比拔節(jié)期低，主要原因在于冬小麥進(jìn)入抽穗期后，其生長(zhǎng)由營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)向生殖生長(zhǎng)過渡，此時(shí)株高已經(jīng)達(dá)到了一定水平，所以受干旱影響相對(duì)較小。故對(duì)于株高、葉面積在干旱復(fù)水后的補(bǔ)償效應(yīng)，皆是抽穗期＞拔節(jié)期＞連續(xù)處理，連續(xù)干旱處理在復(fù)水后株高和葉面積都沒有明顯的補(bǔ)償效應(yīng)。葉面積對(duì)干旱的響應(yīng)比株高更敏感，這與孟兆江等[23]研究一致：水分脅迫抑制葉面積的擴(kuò)展，且比株高更加明顯。

本次試驗(yàn)是通過桶栽種植小麥進(jìn)行研究分析，試驗(yàn)條件具有一定的局限性，試驗(yàn)土體較小，與實(shí)際的大田生產(chǎn)存在一定的差異，可進(jìn)一步進(jìn)行大田試驗(yàn)進(jìn)行驗(yàn)證分析。另外，本次研究?jī)H選取了生長(zhǎng)指標(biāo)進(jìn)行研究，可進(jìn)一步擴(kuò)展研究指標(biāo)，如干旱復(fù)水條件下小麥可溶性物質(zhì)、SOD活性、生物堿等生理、生化指標(biāo)進(jìn)行進(jìn)一步的研究。

4 結(jié)論

1）冬小麥根系在拔節(jié)和抽穗期遭受干旱脅迫，導(dǎo)致根質(zhì)量下降，根系產(chǎn)生適應(yīng)性生長(zhǎng)。在水分下限為田間持水率40%這一閾值之上，經(jīng)過各單階段處理的冬小麥在復(fù)水后均產(chǎn)生補(bǔ)償效應(yīng)。在中度干旱后，連續(xù)干旱脅迫使根系產(chǎn)生適應(yīng)性增長(zhǎng)，復(fù)水后其補(bǔ)償能力更大；在連續(xù)重旱處理下，根系受損嚴(yán)重，無(wú)法恢復(fù)。干旱對(duì)根系的影響表現(xiàn)為拔節(jié)期＞抽穗期，但復(fù)水后拔節(jié)期的根系補(bǔ)償恢復(fù)能力高于抽穗期。

2）隨著干旱脅迫程度以及脅迫時(shí)間的增加，株高、葉面積所受抑制增大，株高表現(xiàn)為：拔節(jié)期＞抽穗期，葉面積反之。經(jīng)歷復(fù)水后，抽穗期在1周后表現(xiàn)出較強(qiáng)的補(bǔ)償效應(yīng)，拔節(jié)期相對(duì)遲緩，且復(fù)水后并不能完全抵消干旱的影響；經(jīng)歷連續(xù)干旱處理在復(fù)水后并無(wú)明顯補(bǔ)償效應(yīng)。

3）應(yīng)避免連續(xù)干旱，若需控水，應(yīng)盡量滿足拔節(jié)期供水，抽穗期輕旱對(duì)植株的生長(zhǎng)影響較小。

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Effect of Drought Stress before Anthesis on Growth Indexes of Winter Wheat

LI Yanbin1, FENG Ya1*, BIAN Zepeng1, LI Daoxi1, ZHU Yanan2

(1.North China University of Water Resources and Electric Power, Zhengzhou 450046, China; 2.Changshu River Management Office, Changshu 215500, China)

Due to the global climate change, the intensity, frequency and scope of influence of agricultural drought disasters are increasing. Wheat is an important food and economic crop in China and it occupies an important position in food production. Therefore，to explore how crops respond to the changes of drought environment，and improve the resistance to drought stress and adaptability to drought environment are the key scientific problems to be solved urgently.【】To study the effect of drought stress on growth indexes of winter wheat. 【】 Select Zhoumai 22 as the test material, set up a full irrigation treatment (namely CK) during the whole growth period, and set mild drought in the jointing and heading stages (soil moisture content is controlled at 60%~70% of field water holding rate, namely T1, T4 treatment), moderate drought (soil moisture content controlled at 50%~60% of field water holding rate, namely T2, T5 treatment) and severe drought (soil moisture content controlled at 40% of field water holding rate %~50%, namely T3 and T6 treatments), and continuous light drought (soil moisture content controlled at 60%~70% of field water holding rate, namely T7 treatment) and continuous moderate drought (soil moisture content) and jointing and heading stage. Controlled at 50%~60% of field water holding rate, namely T8 treatment), continuous heavy drought (soil moisture content controlled at 40%~50% of field water holding rate, namely T9 treatment), comparative analysis of winter wheat root morphology, the change process of root distribution, plant height and leaf area. 【】 The root length of the T1—T9 stages of the drought stress treatment were all lower than that of CK, but the total root length of the three treatment stages in the jointing stage increased with the depth of the drought; the root dry quality after continuous treatment was in light drought and medium under drought conditions, it was greater than single-stage treatment. Under severe drought conditions, the root characteristics including root length, root dry mass, and root surface area were significantly reduced; however, the root compensation and restoration ability of jointing treatment after rewatering was higher than that of heading. With the increase of drought stress and time, the root system expands and grows downwards, so that various root system indicators including root length, root dry quality, root surface area, etc. are transferred to the deep layer, but the total absolute amount of root system is significantly reduced. The root dry quality of T9 treatment is compared with CK Reduced by 64.79%, and the inhibition of plant height and leaf area increased. The jointing stage has a greater impact on plant height. Compared with CK, the plant height of T1, T2, and T3 treatments is reduced by 3.78%, 7.59%, and 16.09%; the heading stage has a greater impact on the leaf area, and the leaf area of T4, T5 and T6 treatments is compared CK decreased by 8.11%, 23.45%, and 29.43%; while the plant height and leaf area after continuous drought treatment were significantly lower than each single-stage treatment; the plant height and leaf area after drought stress treatment at heading stage were reduced after one week of drought stress Shows a strong compensation effect, but the jointing stage performance is relatively slow; there is no obvious compensation after continuous drought stress. 【】 Continuous drought should be avoided in the actual production of winter wheat. If water control is required before flowering, the water supply at the jointing stage should be satisfied as much as possible, and the water control should be maintained at a light drought level during the heading stage.

drought and rewatering; winter wheat; root system; plant height; leaf area

S279.2

A

10.13522/j.cnki.ggps.2020399

1672 - 3317（2021）03 - 0023 - 08

李彥彬, 馮婭, 邊澤鵬, 等. 花前干旱脅迫對(duì)冬小麥生長(zhǎng)指標(biāo)的影響[J]. 灌溉排水學(xué)報(bào), 2021, 40(3): 23-30.

LI Yanbin, FENG Ya, BIAN Zepeng, et al.Effect of Drought Stress before Anthesis on Growth Indexes of Winter Wheat[J]. Journal of Irrigation and Drainage, 2021, 40(3): 23-30.

2020-07-19

國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目（51779093）；河南省高?？萍紕?chuàng)新團(tuán)隊(duì)支持計(jì)劃項(xiàng)目（17IRTSHN026）

李彥彬（1973-），男。教授，博士生導(dǎo)師，研究方向?yàn)檗r(nóng)業(yè)水資源高效利用與防災(zāi)減災(zāi)。E-mail: liyb101@ sina.com

馮婭（1995-），女。碩士研究生，研究方向?yàn)檗r(nóng)業(yè)水資源高效利用與防災(zāi)減災(zāi)。E-mail: 572616951@qq.com

責(zé)任編輯：陸紅飛