楊瑞芳，湯劍豪，樸鐘澤，萬(wàn)常照，龔長(zhǎng)春，白建江?

(1 上海市農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物育種栽培研究所，上海 201403；2 上海農(nóng)產(chǎn)品保鮮加工工程技術(shù)研究中心，上海 201403)

功能水稻是指富含某種特定生理活性物質(zhì)、具有調(diào)節(jié)人體生理功能又不以治病為目的適宜特定人群食用的一類稻米[1-5]。隨著人民生活水平的提高，人們不再滿足于吃飽，而是要吃好、吃得營(yíng)養(yǎng)、吃得健康[6]。功能水稻是現(xiàn)代農(nóng)業(yè)發(fā)展的必然選擇，也是我國(guó)現(xiàn)代農(nóng)業(yè)的重要發(fā)展方向。功能稻米按照其生理功能和所適用人群可以分為兩種類型。一是恢復(fù)健康的輔助療效型，例如具有輔助治療腎病和糖尿病的低谷蛋白大米[7-11]、可降低餐后血糖和預(yù)防結(jié)腸癌發(fā)生的高抗性淀粉(Resistant Starch，RS)稻米等[12-15]；二是增強(qiáng)人體體質(zhì)的保健型以及具有其他特種功能的類型，例如可以提高免疫力、延緩衰老的富含β-胡蘿卜素的稻米[16]、抗腫瘤和預(yù)防心血管疾病的富含花青素的稻米[16]、富含礦物質(zhì)的富鐵、富鋅、富硒大米，以及能夠預(yù)防食用稻米過(guò)敏的抗過(guò)敏蛋白的稻米等[16，17]。

抗性淀粉是指在健康個(gè)體的小腸中不能被吸收的淀粉或淀粉降解產(chǎn)物[18，19]?？剐缘矸塾兄匾纳砉δ?，如能夠降低餐后血糖和胰島素應(yīng)答，提高機(jī)體對(duì)胰島素的敏感性，預(yù)防便秘和結(jié)腸癌的發(fā)生，降低血清中膽固醇和甘油三酯含量，降低和控制體重，促進(jìn)礦物質(zhì)吸收等[20-24]。研究發(fā)現(xiàn)，高抗性淀粉飲食者與低抗性淀粉飲食者相比，具有較少的胰島素反應(yīng)，說(shuō)明抗性淀粉對(duì)糖尿病患者控制餐后血糖值有重要作用，尤其對(duì)于非胰島素依賴型病人，攝食高抗性淀粉食物，可延緩餐后血糖上升，有效控制糖尿病病情[24-26]。抗性淀粉是碳水化合物與人體健康關(guān)系研究中的一項(xiàng)最重要的研究成果，對(duì)人類健康具有重要意義。

水稻是我國(guó)第一大糧食作物，其淀粉含量為70%～80%，絕大多數(shù)品種抗性淀粉含量均低于1%，極個(gè)別品種抗性淀粉含量接近3%[18，27]。值得注意的是，市售優(yōu)質(zhì)稻米的抗性淀粉含量更低，一般低于0.5%[28]。因此，直接從主栽品種中篩選高抗性淀粉含量的種質(zhì)資源難度較大?，F(xiàn)代生物技術(shù)的快速發(fā)展為高抗性淀粉水稻品種的選育提供了新的思路和技術(shù)手段，其中誘導(dǎo)突變是提高水稻抗性淀粉含量的有效方法[27-30]。本文介紹了國(guó)內(nèi)外高抗性淀粉水稻育種研究進(jìn)展，并對(duì)高抗性淀粉水稻育種存在的問(wèn)題和發(fā)展方向進(jìn)行了闡述。

1 社會(huì)與產(chǎn)業(yè)發(fā)展需求

2020 年以來(lái)，持續(xù)存在的新冠疫情為健康中國(guó)戰(zhàn)略的實(shí)施帶來(lái)了深遠(yuǎn)的影響，疫情防控常態(tài)化勢(shì)必會(huì)強(qiáng)化以提高抵抗力和免疫力為導(dǎo)向的主動(dòng)式健康消費(fèi)方式。人們對(duì)大健康的需求會(huì)不斷地攀升，潛在的市場(chǎng)規(guī)模隨著需求增加會(huì)更加龐大。?柳葉刀?2017 年發(fā)布的全球飲食領(lǐng)域大規(guī)模研究結(jié)果顯示:中國(guó)現(xiàn)在已經(jīng)有2.6 億慢性病患者，慢性病導(dǎo)致的死亡人數(shù)已占我國(guó)總死亡人數(shù)的86.6%，導(dǎo)致的經(jīng)濟(jì)負(fù)擔(dān)占總疾病負(fù)擔(dān)的70%以上，其中糖尿病人群治療的社會(huì)成本高達(dá)4000 多億元，帶來(lái)的巨大社會(huì)負(fù)擔(dān)將成為我國(guó)政府需要面臨的社會(huì)難題[31]。2019 年國(guó)際糖尿病聯(lián)合發(fā)布的第9 版?全球糖尿病地圖(IDF Diabetes Atlas)?(http://www.diabetesatlas.org/)顯示，目前，全球范圍內(nèi)20～79 歲人群中有4.64 億人患有糖尿病，預(yù)計(jì)到2030 年，糖尿病患者會(huì)達(dá)到5.784 億，到2045 年，糖尿病患者將達(dá)到7.002 億，且每年有數(shù)以萬(wàn)計(jì)的患者死于糖尿病及其并發(fā)癥。目前對(duì)糖尿病的防治尚無(wú)特效藥，飲食療法是防治糖尿病的主要方法，而飲食控制的關(guān)鍵在于主食控制。水稻是我國(guó)主要糧食作物，所以選育開(kāi)發(fā)既好吃又能預(yù)防和控制糖尿病的高抗性淀粉功能水稻是市場(chǎng)發(fā)展的必然選擇[32]。

2 高抗性淀粉水稻研究進(jìn)展

2005 年，浙江大學(xué)以我國(guó)主推雜交水稻恢復(fù)系R7954 為起始材料，經(jīng)航天搭載誘變，篩選獲得富含抗性淀粉的突變體RS111，其抗性淀粉含量高達(dá)7.0%，采取優(yōu)化的蒸煮方法，其熱米飯中抗性淀粉含量可達(dá)到10%[33，34]。2006 年浙江大學(xué)通過(guò)輻照誘變?cè)缍i稻新品系201 獲得高抗性淀粉早秈稻突變新品種浙輻201，其抗性淀粉含量為3.6%[35]。2011 年浙江大學(xué)以R7954 為親本，與源于美國(guó)的高抗性淀粉含量粳稻突變體RS102雜交，育成了糖尿病患者專用的水稻品種宜糖米1 號(hào)。該品種生米中抗性淀粉含量0.68%，通過(guò)煮制，米飯中抗性淀粉含量高達(dá)10.17%[28]。2008 年，云南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院從云南稻種及其初級(jí)核心種質(zhì)資源新平早秈群體中系統(tǒng)選育出高抗性淀粉秈稻功米3 號(hào)，并開(kāi)發(fā)為“適糖米”。該品種生米抗性淀粉含量為8.0%～8.5%，煮制的米飯抗性淀粉含量高達(dá)10%～13%[36，37]。國(guó)際水稻研究所利用水稻品種Kinmaze經(jīng)過(guò)化學(xué)誘變獲得的ae突變體與IR36 雜交得到富含抗性淀粉水稻突變體AE，其抗性淀粉含量達(dá)到8.25%[33]。2013 年，韓國(guó)利用優(yōu)質(zhì)粳稻品種IIpumbyeo 進(jìn)行化學(xué)誘變，獲得高直連淀粉突變體Goamy2[38-40]，抗性淀粉含量為13.69%。2012 年，日本石川縣立大學(xué)將wx突變體EM21和ae突變系EM16雜交獲得雙突變體AMF18，其糙米抗性淀粉含量達(dá)27.8%[41，42]。

上海市農(nóng)業(yè)科學(xué)院采用化學(xué)誘變和常規(guī)育種相結(jié)合的方法培育出降糖稻1 號(hào)，該品種為首個(gè)國(guó)內(nèi)選育的高抗性淀粉含量粳稻品系，其抗性淀粉含量為13%左右，是普通水稻品種的20 倍以上。對(duì)降糖稻1 號(hào)進(jìn)行的血糖指數(shù)測(cè)試表明，降糖稻米的米飯血糖指數(shù)為48.53，屬于低血糖指數(shù)食物[43]。且臨床實(shí)驗(yàn)證實(shí)降糖稻1 號(hào)具有控制糖尿病人餐后血糖、改善血脂、提高飽腹耐饑餓能力和防治腸道疾病等功效。同時(shí)，通過(guò)正向遺傳學(xué)定位的方法，從該品種中定位了控制抗性淀粉合成的基因sbe3-rs，建立了高抗性淀粉水稻品種選育的分子標(biāo)記輔助選擇育種體系[27，45，46]。但降糖稻1 號(hào)產(chǎn)量低，成本高，2010年上市時(shí)售價(jià)達(dá)到98 元/kg，大大限制了其推廣應(yīng)用。因此，研究團(tuán)隊(duì)利用分子育種技術(shù)結(jié)合傳統(tǒng)育種技術(shù)，以降糖稻1 號(hào)為供體，成功選育了功能性和高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)兼顧的高抗性淀粉含量的水稻新品系優(yōu)糖稻2 號(hào)(植物品種權(quán)號(hào):CNA20150659.3)和優(yōu)糖稻3 號(hào)(品種權(quán)號(hào):CNA20150658.4)。2019 年，產(chǎn)量比第一代‘降糖稻1 號(hào)’高40%以上的、抗病性更強(qiáng)的優(yōu)糖稻2 號(hào)通過(guò)了上海市農(nóng)作物品種審定，該品種植株矮，抗倒性好，耐直播，田間病蟲(chóng)害發(fā)生輕[47]。2020 年，產(chǎn)量比優(yōu)糖稻2 號(hào)增產(chǎn)10%以上的優(yōu)糖稻3 號(hào)也通過(guò)了上海市農(nóng)作物品種審定，該品種株高較優(yōu)糖糖2 號(hào)稍高。新品種大大降低了生產(chǎn)成本，市售優(yōu)糖米降至40 元/kg，能夠讓更多“糖友”受益。

3 高抗性淀粉水稻研究存在的問(wèn)題

高抗性淀粉功能水稻及其加工產(chǎn)品可以大大提高稻米附加值，具有很高的商業(yè)應(yīng)用價(jià)值，同時(shí)也可為農(nóng)民創(chuàng)造十分可觀的經(jīng)濟(jì)收益[2]。但是長(zhǎng)期以來(lái)，國(guó)內(nèi)水稻育種目標(biāo)多以優(yōu)質(zhì)、高產(chǎn)、抗病為主，功能性水稻育種相對(duì)落后，研究基礎(chǔ)薄弱，在功能水稻育種方面還存在許多問(wèn)題，如功能水稻品種粗糙、食味差、評(píng)價(jià)不夠系統(tǒng)等。健康中國(guó)進(jìn)入最后一個(gè)十年關(guān)鍵階段，功能農(nóng)業(yè)的發(fā)展還需要攻堅(jiān)克難[48，49]。高抗性淀粉稻米雖具有調(diào)節(jié)餐后血糖、增加飽腹感、降血脂等功能，得到了社會(huì)的高度認(rèn)可，但由于其直鏈淀粉含量高(其中上海市農(nóng)業(yè)科學(xué)院選育的優(yōu)糖稻系列品種直鏈淀粉含量超過(guò)30%)，普遍口感硬，粘性小，食味差，這也成為限制其推廣利用的主要因素[50]。

4 高抗性淀粉水稻研究發(fā)展方向

中醫(yī)在中國(guó)有數(shù)千年的歷史，其提倡的藥食同源早已深入人心，與以食物中提取的活性成分制成的保健產(chǎn)品相比，功能性食物更天然，也更容易被消費(fèi)者接受。因此，對(duì)糖尿病有輔助治療作用的高抗性淀粉水稻在國(guó)內(nèi)具有巨大的市場(chǎng)前景和社會(huì)經(jīng)濟(jì)意義。為了實(shí)現(xiàn)大健康農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)結(jié)構(gòu)的優(yōu)化升級(jí)，引領(lǐng)健康新食代，十四五期間功能性水稻的研究更應(yīng)該引起科研機(jī)構(gòu)和政府部門的高度重視，應(yīng)該讓我國(guó)的高抗性淀粉水稻資源發(fā)揮應(yīng)有的社會(huì)和經(jīng)濟(jì)效益，促進(jìn)以高抗性淀粉功能稻米為代表的功能水稻產(chǎn)業(yè)的可持續(xù)性發(fā)展。根據(jù)高抗性淀粉水稻研究的過(guò)程中遇到的問(wèn)題，以后的研究應(yīng)重視的方向主要有以下幾方面:

第一，加強(qiáng)基礎(chǔ)研究，挖掘水稻中與抗性淀粉合成相關(guān)的新基因。迄今為止，水稻抗性淀粉形成的機(jī)制尚未完全解析，而淀粉合成是一個(gè)復(fù)雜的過(guò)程，有多種酶參與完成。有研究表明，除了磷酸化外，其它的蛋白翻譯后的糖基化、乙?；?、琥珀酰化等廣泛參與淀粉生物合成[4]。挖掘抗性淀粉品質(zhì)性狀形成相關(guān)的關(guān)鍵基因，揭示抗性淀粉合成的分子調(diào)控網(wǎng)絡(luò)，可促進(jìn)高抗性淀粉功能稻米的基礎(chǔ)研究和育種應(yīng)用，提高我國(guó)功能稻米研究的科技含量。

第二，加快高抗性淀粉功能稻米品質(zhì)改良。與一般普通水稻相比，功能水稻產(chǎn)量普通偏低，生產(chǎn)成本高，適應(yīng)性不強(qiáng)，難以大面積推廣。利用傳統(tǒng)的育種方法結(jié)合現(xiàn)代基因突變技術(shù)和分子生物學(xué)技術(shù)，篩選出高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、多抗的高抗性淀粉水稻新品種是當(dāng)今功能水稻育種急需解決的問(wèn)題。同時(shí)，通過(guò)分子標(biāo)記輔助選擇育種體系把香味、低直鏈淀粉含量等優(yōu)質(zhì)食味相關(guān)性狀導(dǎo)入已有的高抗性淀粉水稻品種中獲得優(yōu)良食味和功能性兼具的新品種，也是育種工作者的一個(gè)重要研究方向。

第三，加強(qiáng)多營(yíng)養(yǎng)聚合功能水稻種質(zhì)資源創(chuàng)新利用。根據(jù)各種活性物質(zhì)功能差異，開(kāi)展多營(yíng)養(yǎng)聚合的復(fù)合型功能稻米的種質(zhì)創(chuàng)新研究。以高抗性淀粉稻米為基礎(chǔ)，聚合如富含維生素、富含礦物質(zhì)、低谷蛋白等功能性狀，進(jìn)行多功能型新種質(zhì)創(chuàng)新，新一步提升高抗性淀粉功能稻米的功能性，促進(jìn)功能稻米和其食品營(yíng)養(yǎng)性的發(fā)展。

第四，加強(qiáng)高抗性淀粉功能稻米綠色深加工產(chǎn)品開(kāi)發(fā)。以富含抗性淀粉稻米為主要原料，添加含不同營(yíng)養(yǎng)素的功能輔助原料，如富含β-葡聚糖的青稞、高纖維含量的高粱等，利用擠壓膨化技術(shù)、生物酶解技術(shù)等現(xiàn)代加工技術(shù)，優(yōu)化加工工藝參數(shù)，突破高抗性淀粉谷物飲料制備過(guò)程中風(fēng)味形成與穩(wěn)定性技術(shù)瓶頸，開(kāi)發(fā)出營(yíng)養(yǎng)均衡、風(fēng)味良好的綠色功能性稻米深加工產(chǎn)品，實(shí)現(xiàn)稻米銷售從傳統(tǒng)的“賣米”轉(zhuǎn)化為稻米的精深加工及制品的研發(fā)，拓展高抗性淀粉稻米產(chǎn)品加工途徑與產(chǎn)品表現(xiàn)形式，實(shí)現(xiàn)農(nóng)產(chǎn)品資源的高值化利用。

第五，加強(qiáng)高抗性淀粉功能稻米及其產(chǎn)品的科普宣傳和產(chǎn)業(yè)化推廣。與龍頭企業(yè)、農(nóng)業(yè)專業(yè)合作社等具有一定規(guī)模、致力于高抗性淀粉功能稻米開(kāi)發(fā)的生產(chǎn)經(jīng)營(yíng)主體聯(lián)合建立功能稻米示范基地，不斷提供良種示范和配套技術(shù)，同時(shí)加強(qiáng)宣傳力度，積極組織生產(chǎn)企業(yè)、特殊人群消費(fèi)者、主管部門、專家、經(jīng)銷商以及媒體等相關(guān)人員開(kāi)展現(xiàn)場(chǎng)考察，擴(kuò)大高抗性淀粉稻米的產(chǎn)業(yè)規(guī)模和影響力，通過(guò)創(chuàng)新包裝和營(yíng)銷手段等進(jìn)行產(chǎn)業(yè)化開(kāi)發(fā)。