李小忠，孫繼穎，高聚林，劉 劍，王志剛，胡樹平，包海柱，于曉芳，田 甜

（1.內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué) 農(nóng)學(xué)院，內(nèi)蒙古 呼和浩特 010019；2.內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué) 職業(yè)技術(shù)學(xué)院，內(nèi)蒙古 薩拉齊鎮(zhèn) 014109）

土默特川平原灌區(qū)位于內(nèi)蒙古自治區(qū)中南部，西起包頭市郊區(qū)東烏不拉溝口，東至蠻漢山，陰山北麓以南，南瀕黃河及和林格爾黃土丘陵區(qū)，是內(nèi)蒙古主要的玉米生產(chǎn)區(qū)之一。該區(qū)土壤肥沃，光、溫、雨資源充足，但是與之匹配的灌溉量和種植密度互作栽培模式尚不明確，不利于玉米生產(chǎn)水平的突破。因此，明確玉米生產(chǎn)有效的栽培管理措施以提高光合性能及產(chǎn)量成為焦點(diǎn)。任佰朝等[1]研究表明，玉米群體冠層光合性能是影響生長發(fā)育和產(chǎn)量形成的重要因子，提高玉米冠層光合體系效率對(duì)干物質(zhì)積累、生長發(fā)育和產(chǎn)量形成極其重要。光合速率、蒸騰速率和氣孔導(dǎo)度是衡量光合性能的關(guān)鍵指標(biāo)[2]。目前，葉綠素?zé)晒庹T導(dǎo)動(dòng)力學(xué)作為研究植物光合作用與環(huán)境關(guān)系的內(nèi)在探針，被廣泛應(yīng)用于作物光合系統(tǒng)研究，這項(xiàng)技術(shù)的應(yīng)用有效推動(dòng)了對(duì)作物冠層光能利用率的探索[3]。最大光化學(xué)效率（Fv/Fm）是葉片光系統(tǒng)Ⅱ（PSⅡ）最大光化學(xué)量子產(chǎn)量，也稱最大PSⅡ的光能轉(zhuǎn)化效率，反映PSⅡ反應(yīng)中心內(nèi)光能轉(zhuǎn)化效率，該指標(biāo)可反映光合機(jī)構(gòu)的內(nèi)在變化機(jī)制，是反映植物光抑制程度最常用的指標(biāo)[4]。SPAD值是作物生長的重要生理指標(biāo)，是評(píng)價(jià)作物光合生產(chǎn)體系強(qiáng)弱、衡量作物生長發(fā)育狀況、評(píng)判作物生理配置的重要依據(jù)，并且SPAD值可以衡量植株氮素吸收水平的高低。因此，明確作物葉綠素相對(duì)含量對(duì)作物生長調(diào)控具有重要意義[5]。為充分利用光資源，提高土默特川平原灌區(qū)春玉米產(chǎn)量，本研究通過設(shè)置兩個(gè)水分梯度及兩個(gè)種植密度處理，分析不同灌溉量和種植密度互作春玉米花期葉片光合性能指標(biāo)差異，進(jìn)一步挖掘春玉米群體產(chǎn)量提升空間，旨在為土默特川平原灌區(qū)春玉米合理密植、科學(xué)用水和穩(wěn)產(chǎn)增產(chǎn)提供理論依據(jù)和技術(shù)支撐。

1 材料和方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)于2017—2019年在內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)玉米中心進(jìn)行，位于包頭市土默特右旗薩拉齊鎮(zhèn)內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)職業(yè)技術(shù)學(xué)院，40°33′N，110°31′E，海拔1 008.62 m，屬于土默特川平原灌區(qū)，為溫帶大陸性季風(fēng)氣候。無霜期150 d，年平均氣溫6～8℃。試驗(yàn)地土質(zhì)為沙壤土，2017—2019年試驗(yàn)地土壤基礎(chǔ)地力及玉米生長季日平均氣溫分別見表1和圖1。

表1 試驗(yàn)地土壤基礎(chǔ)地力

圖1 試驗(yàn)地2017—2019年玉米生長季日平均氣溫變化

1.2 供試材料及設(shè)計(jì)

試驗(yàn)玉米品種為先玉335，用XY335表示。采用裂區(qū)設(shè)計(jì)，灌溉量為主區(qū)，種植密度為副區(qū)。灌溉量設(shè)置正常灌溉（75%田間持水量，S1）及中度水分脅迫（45%田間持水量，S2）兩個(gè)水分梯度?？厮幚碓谕陆z期前后進(jìn)行，持續(xù)28 d，期間使用多點(diǎn)土壤濕度記錄儀測(cè)定田間持水量，用流量計(jì)控制灌水量，以達(dá)到處理要求的水分梯度。種植密度設(shè)置7.5萬株/hm2（M1）及10.5萬株/hm2（M2）兩個(gè)處理。3次重復(fù)，共計(jì)12個(gè)小區(qū)，規(guī)格為2.2 m×2.2 m，深度1.5 m，周邊用水泥墻體封閉，以防相互滲水。每個(gè)小區(qū)種植4 行，行距44 cm；7.5萬株/hm2處理的種植間距是30 cm，10.5萬株/hm2處理的種植間距是22 cm；播種深度為5 cm。試驗(yàn)在防雨棚中進(jìn)行，棚四周帶有電動(dòng)升降卷簾，頂部含有可控天窗，降雨時(shí)則閉合防雨，不降雨時(shí)打開，保持正常田間環(huán)境。各處理施用底肥N 40 kg/hm2、P2O5105 kg/hm2、K2O 40 kg/hm2，播種前隨翻地均勻施入0～15 cm 土層。水分脅迫處理之后開始取樣，測(cè)定各項(xiàng)指標(biāo)。

1.3 測(cè)定指標(biāo)與方法

1.3.1 土壤物理、化學(xué)指標(biāo)的測(cè)定 播種前基礎(chǔ)地力指標(biāo)包括土壤pH值（酸度計(jì)法）[6]、土壤有機(jī)質(zhì)（重鉻酸鉀容量法-稀釋熱法）、土壤堿解氮（堿解擴(kuò)散法）、土壤速效磷（0.5 mol NaHCO3浸提-分光光度計(jì)比色法）、土壤速效鉀（火焰光度計(jì)法）[7]，以上指標(biāo)取0～20 cm 土層樣品進(jìn)行測(cè)定。在播種前、成熟期，取0～50 cm 土層深度樣品，采用TDR法測(cè)定土壤含水量[8]；采用環(huán)刀法取原狀土，烘干法測(cè)定土壤容重[9]；在水分脅迫期采用多點(diǎn)土壤濕度記錄儀測(cè)定田間持水量。

1.3.2 葉片光合性能指標(biāo)的測(cè)定 葉片光合特性：采用便攜式LI-6400 光合作用測(cè)定系統(tǒng)（Li-Cor，USA），設(shè)定光強(qiáng)的光量子數(shù)為1 500 μmol/（m2·s），葉室溫度25℃，CO2濃度350 μmol/mol，測(cè)定葉片凈光合速率（Pn）、蒸騰速率（Tr）和氣孔導(dǎo)度（Gs）。每個(gè)處理重復(fù)3次，每株分別測(cè)定上位葉、穗位葉、下位葉的光合指標(biāo)。葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)參數(shù)：選擇晴天無風(fēng)的上午，采用Handy PEA 植物效率分析儀（Hansatech，England）測(cè)定，每個(gè)處理選擇有代表性的3株樣品，測(cè)定前對(duì)葉片遮光處理20 min，每株測(cè)定上位葉、穗位葉、下位葉的Fv/Fm 和PI。葉綠素相對(duì)含量（SPAD值）：選擇晴天無風(fēng)的上午，每個(gè)處理選擇有代表性的3株植株，采用SPAD-502 型葉綠素計(jì)（柯尼卡美能達(dá)投資有限公司，中國）測(cè)定，每株測(cè)定上位葉、穗位葉、下位葉的葉綠素相對(duì)含量（SPAD值）。

1.3.3 地上部干物質(zhì)量的測(cè)定 在收獲期，每個(gè)處理選取長勢(shì)均勻的3株植株，每株取葉片、莖稈（包含苞葉、穗軸）及籽粒三部分器官，烘至恒重后測(cè)定干物質(zhì)量。

1.3.4 測(cè)產(chǎn)及考種 收獲前對(duì)各處理玉米籽粒產(chǎn)量進(jìn)行測(cè)定，去除邊行效應(yīng)，每處理2 行實(shí)收，計(jì)算實(shí)際面積產(chǎn)量。考種測(cè)定玉米雙行粒重及含水量，最后計(jì)算籽粒產(chǎn)量（含水量折成14%計(jì)算）。

1.4 計(jì)算公式

式中，D為土層厚度；W為土壤含水量；R為土壤容重。

式中，P為生長季節(jié)的降雨量；I為灌溉量；△SWS為玉米播種時(shí)土壤貯水量與收獲時(shí)土壤貯水量之差。

1.5 數(shù)據(jù)處理

采用Excel 2016（Redmond，WA，USA）、Sigma Plot 14.0（SYSTAT，Chicago，IL，USA）、SPSS Statistics 23.0（IBM，Armonk，NY，USA）軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)處理、作圖和統(tǒng)計(jì)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同灌溉量和種植密度互作對(duì)春玉米籽粒產(chǎn)量及水分利用效率的影響

由圖2可知，總體來看，正常灌溉（S1）條件下，不同種植密度對(duì)籽粒產(chǎn)量、水分利用效率和灌溉水生產(chǎn)效率產(chǎn)生顯著影響（P＜0.05）；不同種植密度對(duì)全生育期耗水量（ET）無顯著影響。中度水分脅迫（S2）條件下，種植密度對(duì)籽粒產(chǎn)量、水分利用效率和灌溉水生產(chǎn)效率無顯著影響（P＞0.05）。在正常灌溉（S1）條件下，種植密度10.5萬株/hm2處理（M2）較7.5萬株/hm2處理（M1）籽粒產(chǎn)量提高5.20%～9.85%，水分利用效率（WUE）種植密度10.5萬株/hm2處理（M）2較7.5萬株/hm2處理（M）1提高了4.93%～9.57%，灌溉水生產(chǎn)效率種植密度10.5萬株/hm2處理（M2）較7.5萬株/hm2處理（M）1提高了5.18%～9.85%。

相同種植密度下，不同水分梯度處理對(duì)籽粒產(chǎn)量、水分利用效率（WUE）、全生育期耗水量（ET）和灌溉水生產(chǎn)效率（IWPE）產(chǎn)生顯著影響（P＜0.05）。2017—2019年正常灌溉結(jié)合10.5萬株/hm2種植密度處理（S1M）2較中度水分脅迫結(jié)合10.5萬株/hm2種植密度處理（S2M）2玉米籽粒產(chǎn)量增加了27.99%～43.36%、水分利用效率（WUE）增加了14.34%～29.90%、全生育期耗水量（ET）增加了10.43%～12.24%、灌溉水生產(chǎn)效率（IWPE）增加了8.79%～21.86%。本試驗(yàn)條件下，正常灌溉結(jié)合10.5萬株/hm2種植密度處理（S1M）2是實(shí)現(xiàn)玉米穩(wěn)產(chǎn)、高產(chǎn)的灌溉量和種植密度互作模式，該模式有助于提高水分利用效率及灌溉水生產(chǎn)效率。

圖2 灌溉量和種植密度互作對(duì)春玉米籽粒產(chǎn)量、耗水量、水分利用效率及灌溉水生產(chǎn)效率的影響

2.2 不同灌溉量和種植密度互作對(duì)春玉米植株群體地上部干物質(zhì)量的影響

在一定范圍內(nèi)玉米干物質(zhì)積累與產(chǎn)量呈正相關(guān)，干物質(zhì)積累越多，產(chǎn)量越高[10-11]。由圖3可知，在相同水分梯度下，2017—2019年玉米地上部干物質(zhì)量均隨著種植密度的增大而增加。在正常灌溉（S1）條件下，種植密度10.5萬株/hm2處理（M2）較7.5萬株/hm2處理（M1）群體地上部干物質(zhì)量增加13.18%～17.19%；在中度水分脅迫（S2）條件下，種植密度10.5萬株/hm2處理（M2）較7.5萬株/hm2處理（M1）地上部干物質(zhì)量增加10.03%～14.39%。在相同的種植密度下，2017—2019年正常灌溉結(jié)合10.5萬株/hm2種植密度處理（S1M2）較中度水分脅迫結(jié)合10.5萬株/hm2種植密度處理（S2M2）地上部干物質(zhì)量增加19.00%～50.94%。試驗(yàn)結(jié)果表明，正常灌溉（S1）結(jié)合10.5萬株/hm2（M2）種植密度春玉米擁有更多的地上部干物質(zhì)量，在相同的種植密度下，中度水分脅迫（S2）地上部干物質(zhì)量下降顯著，說明10.5萬株/hm2種植密度可增加群體地上部干物質(zhì)量，且低水分（S2）梯度不利于群體地上部干物質(zhì)量的積累。

圖3 灌溉量和種植密度互作對(duì)春玉米收獲期地上部干物質(zhì)量的影響

2.3 不同灌溉量和種植密度互作對(duì)SPAD值的影響

由圖4可知，在相同的水分梯度下，不同種植密度處理對(duì)春玉米植株葉片SPAD值的影響總體上差異顯著（P＜0.05）。2017—2019年在正常灌溉（S1）梯度下，10.5萬株/hm2種植密度處理（M2）與7.5萬株/hm2種植密度處理（M1）相比SPAD值降低3.63%～5.96%；在中度水分脅迫（S2）梯度下，10.5萬株/hm2種植密度處理（M2）與7.5萬株/hm2種植密度處理（M1）相比SPAD值降低6.76%～8.76%。試驗(yàn)結(jié)果表明，種植密度增加導(dǎo)致SPAD值顯著降低。在相同的種植密度下，不同水分梯度對(duì)SPAD值的影響存在顯著差異（P＜0.05）。在7.5萬株/hm2種植密度（M1）條件下，中度水分脅迫處理（S2）與正常灌溉處理（S1）相比SPAD值降低11.19%～12.66%；在10.5萬株/hm2種植密度（M2）條件下，中度水分脅迫處理（S2）與正常灌溉處理（S1）相比SPAD值降低13.17%～14.63%。試驗(yàn)結(jié)果表明，春玉米花期前后中度水分脅迫（S2）導(dǎo)致SPAD值降低，抑制植株葉綠素相對(duì)含量的積累。

圖4 灌溉量和種植密度互作對(duì)春玉米花期SPAD值的影響

2.4 不同灌溉量和種植密度互作對(duì)光系統(tǒng)Ⅱ最大光化學(xué)效率（Fv/Fm）的影響

光系統(tǒng)Ⅱ最大光化學(xué)效率的提高有利于光合色素把捕獲的光能以更高的速度和效率轉(zhuǎn)化為化學(xué)能，提高光合效率，積累干物質(zhì)，增加光合產(chǎn)物[12-13]。由圖5可知，總體上來看，在相同的水分梯度下，不同種植密度對(duì)最大光化學(xué)效率（Fv/Fm）的影響存在顯著差異（P＜0.05）。在正常灌溉（S1）梯度下，10.5萬株/hm2種植密度處理（M2）與7.5萬株/hm2處理（M1）相比最大光化學(xué)效率（Fv/Fm）降低2.91%～6.33%；在中度水分脅迫（S2）梯度下，10.5萬株/hm2種植密度處理（M2）與7.5萬株/hm2處理（M1）相比最大光化學(xué)效率（Fv/Fm）降低5.63%～10.39%。試驗(yàn)結(jié)果表明，種植密度增加導(dǎo)致最大光化學(xué)效率降低，中度水分脅迫最大光化學(xué)效率（Fv/Fm）下降更為明顯。在相同的種植密度下，不同水分梯度對(duì)最大光化學(xué)效率（Fv/Fm）的影響存在顯著差異（P＜0.05）。在7.5萬株/hm2種植密度（M1）條件下，中度水分脅迫處理（S2）與正常灌溉處理（S1）相比最大光化學(xué)效率（Fv/Fm）降低11.25%～29.37%；在10.5萬株/hm2種植密度（M2）條件下，中度水分脅迫處理（S2）與正常灌溉處理（S1）相比最大光化學(xué)效率（Fv/Fm）降低12.99%～34.81%。試驗(yàn)結(jié)果表明，中度水分脅迫導(dǎo)致最大光化學(xué)效率（Fv/Fm）降低，抑制光合效率。

圖5 灌溉量和種植密度互作對(duì)春玉米花期最大光化學(xué)效率的影響

2.5 不同灌溉量和種植密度互作對(duì)光合性能指數(shù)（PI）的影響

光合性能指數(shù)（PI）在優(yōu)良品種或抗逆品種選育中應(yīng)用廣泛，效果很好。一方面，可以對(duì)大量的后代群體進(jìn)行篩選；另一方面，可以對(duì)鑒定出的優(yōu)良品種或者抗逆品種進(jìn)行深入分析，提供更深層次的理論基礎(chǔ)。由圖6可知，在相同的水分梯度下，不同種植密度對(duì)光合性能指數(shù)（PI）的影響存在顯著差異（P＜0.05）。2017—2019年在正常灌溉（S1）條件下，10.5萬株/hm2種植密度處理（M2）較7.5萬株/hm2種植密度處理（M1）光合性能指數(shù)（PI）降低17.45%～20.33%；在中度水分脅迫（S2）條件下，10.5萬株/hm2種植密度處理（M2）較7.5萬株/hm2種植密度處理（M1）光合性能指數(shù)（PI）降低20.35%～31.48%。試驗(yàn)結(jié)果表明，種植密度增加導(dǎo)致光合性能指數(shù)降低。在相同的種植密度下，不同水分梯度對(duì)光合性能指數(shù)的影響存在顯著差異（P＜0.05）。2017—2019年在7.5萬株/hm2種植密度（M1）條件下，中度水分脅迫處理（S2）較正常灌溉處理（S1）光合性能指數(shù)降低19.50%～31.30%；在10.5萬株/hm2（M2）種植密度條件下，中度水分脅迫處理（S2）較正常灌溉處理（S1）光合性能指數(shù)（PI）降低21.96%～40.77%。試驗(yàn)結(jié)果表明，水分脅迫導(dǎo)致光合性能指數(shù)（PI）降低，光合作用受到抑制。

2.6 不同灌溉量和種植密度互作對(duì)春玉米花期光合特性及葉片水分利用效率的影響

圖6 灌溉量和種植密度互作對(duì)春玉米光合性能指數(shù)的影響

葉片光合作用的強(qiáng)弱對(duì)籽粒的物質(zhì)積累尤為重要[14]。為揭示不同灌溉量和種植密度互作對(duì)春玉米植株花期光合性能的影響，選擇花期脅迫后進(jìn)行監(jiān)測(cè)。由表2可知，總體上來看，在相同水分梯度下，種植密度對(duì)凈光合速率（Pn）、蒸騰速率（Tr）及氣孔導(dǎo)度（Gs）產(chǎn)生顯著影響（P＜0.05）；凈光合速率（Pn）、蒸騰速率（Tr）、氣孔導(dǎo)度（Gs）均與種植密度呈負(fù)相關(guān)；在相同水分梯度下，葉片水分利用效率（WUEL）則與種植密度呈正相關(guān)。2017—2019年正常灌溉（S1）條件下，10.5萬株/hm2種植密度處理（M2）較7.5萬株/hm2處理（M1）凈光合速率（Pn）降低5.54%～10.75%，蒸騰速率（Tr）降低14.47%～21.23%，氣孔導(dǎo)度（Gs）降低10.53%～15.79%；10.5萬株/hm2種植密度處理（M2）較7.5萬株/hm2種植密度處理（M1）WUEL增加10.58%～13.44%。試驗(yàn)結(jié)果表明，中度水分脅迫及高密度種植可顯著降低凈光合速率（Pn）、蒸騰速率（Tr）與氣孔導(dǎo)度（Gs），顯著提高葉片水分利用效率（WUEL），水分脅迫導(dǎo)致凈光合速率（Pn）、蒸騰速率（Tr）與氣孔導(dǎo)度（Gs）下降更為明顯。結(jié)合產(chǎn)量結(jié)果可知，正常灌溉（S1）與10.5萬株/hm2種植密度（M2）結(jié)合能夠顯著協(xié)調(diào)春玉米群體葉片光合性能與葉片水分利用效率（WUEL），提高產(chǎn)量。

表2 灌溉量和種植密度互作對(duì)春玉米花期光合特性及葉片水分利用效率的影響

2.7 指標(biāo)間相關(guān)性分析

對(duì)各項(xiàng)指標(biāo)進(jìn)行相關(guān)性分析。由表3可知，玉米籽粒產(chǎn)量與SPAD值、最大光化學(xué)效率（Fv/Fm）、光合性能指數(shù)（PI）、凈光合速率（Pn）、蒸騰速率（Tr）、氣孔導(dǎo)度（Gs）、水分利用效率（WUE）、灌溉水生產(chǎn)效率（IWPE）、全生育期耗水量（ET）、干物質(zhì)量呈極顯著正相關(guān)（P＜0.01），相關(guān)系數(shù)分別達(dá)到了79%、88%、68%、92%、84%、84%、99%、95%、95%和99%。結(jié)果表明，光合性能、水分利用效率（WUE）、灌溉水生產(chǎn)效率（IWPE）及植株群體地上部干物質(zhì)量均與籽粒產(chǎn)量密切相關(guān)；SPAD值、最大光化學(xué)效率（Fv/Fm）、光合性能指數(shù)（PI）、凈光合速率（Pn）、蒸騰速率（Tr）及氣孔導(dǎo)度（Gs）各項(xiàng)指標(biāo)均存在極顯著相關(guān)關(guān)系；葉片水分利用效率（WUEL）與地上部干物質(zhì)量和籽粒產(chǎn)量負(fù)相關(guān)，但差異不顯著。

表3 光合指標(biāo)、群體地上部干物質(zhì)量、水分利用效率及籽粒產(chǎn)量的相關(guān)性分析結(jié)果

3 討論

3.1 不同灌溉量和種植密度互作下的光合性能

黃超等[15]、劉笑鳴等[16]研究表明，80%以上的產(chǎn)量來源于光合生產(chǎn)體系，葉片高效的光合作用性能與玉米產(chǎn)量有極大的正相關(guān)性，因此，優(yōu)化作物光合性能尤為重要。對(duì)于土默特川平原灌區(qū)來說，提高春玉米產(chǎn)量的重要舉措就是通過栽培管理措施優(yōu)化群體葉片的適應(yīng)性，并明確植株光合性能在不同灌溉量和種植密度條件下對(duì)環(huán)境的差異性。光合作用是作物生產(chǎn)的基本生理過程，作物90%～95%的干物質(zhì)來自光合作用積累的有機(jī)物。本試驗(yàn)表明，玉米植株群體地上部干物質(zhì)量與凈光合速率（Pn）、蒸騰速率（Tr）、氣孔導(dǎo)度（Gs）均呈極顯著正相關(guān)（P＜0.01），說明光合作用對(duì)作物群體的干物質(zhì)積累有很大影響，而干物質(zhì)積累與轉(zhuǎn)移又直接影響著籽粒養(yǎng)分和作物產(chǎn)量的形成。

徐宗貴等[17]研究發(fā)現(xiàn)，隨著種植密度的增加，凈光合速率（Pn）、蒸騰速率（Tr）均呈現(xiàn)出逐漸降低的趨勢(shì)，種植密度每增加1萬株/hm2，凈光合速率（Pn）降低1.32 μmol（/m·2s）、蒸騰速率（Tr）降低0.30 μmol（/m·2s）。本試驗(yàn)表明，灌溉量和種植密度對(duì)玉米凈光合速率（Pn）、蒸騰速率（Tr）、氣孔導(dǎo)度（Gs）均存在一定的影響。在正常灌溉（S1）條件下，種植密度每增加1萬株/hm2，凈光合速率（Pn）降低0.710 μmol（/m·2s）、蒸騰速率（Tr）降低0.384 μmol（/m·2s）、氣孔導(dǎo)度（Gs）降低0.018 μmol（/m·2s），造成差異的原因可能與當(dāng)?shù)氐墓鉁刭Y源、地力及品種有關(guān)。于文穎等[18]研究發(fā)現(xiàn)，水分脅迫導(dǎo)致玉米葉片整體凈光合速率（Pn）、蒸騰速率（Tr）和氣孔導(dǎo)度（Gs）下降，在中度和重度水分脅迫條件下，葉片水分利用效率（WUEL）降幅低于凈光合速率（Pn）、蒸騰速率（Tr）和氣孔導(dǎo)度（Gs），有時(shí)甚至高于正常灌溉條件下的水分利用效率（WUE）。本試驗(yàn)在相同種植密度條件下，中度水分脅迫（S2）顯著降低了玉米凈光合速率（Pn）、蒸騰速率（Tr）與氣孔導(dǎo)度（Gs），與于文穎等[18]研究結(jié)果一致，但種植密度10.5萬株/hm2處理（M2）葉片水分利用效率（WUEL）顯著高于7.5萬株/hm2處理（M1），表明10.5萬株/hm2種植密度（M2）條件下的葉片水分利用效率（WUEL）更高。凈光合速率（Pn）、蒸騰速率（Tr）和氣孔導(dǎo)度（Gs）3 項(xiàng)光合指標(biāo)均在正常灌溉（S1）條件下?lián)碛凶罡咧?。在相同水分梯度下，不同種植密度對(duì)凈光合速率（Pn）、蒸騰速率（Tr）與氣孔導(dǎo)度（Gs）產(chǎn)生顯著影響（P＜0.05），這3 項(xiàng)光合指標(biāo)均在7.5萬株/hm2種植密度（M）1下?lián)碛凶罡咧怠Ｔ囼?yàn)結(jié)果表明，玉米單株光合能力在正常灌溉結(jié)合7.5萬株/hm2種植密度（S1M1）組合下為最高，結(jié)合產(chǎn)量分析可知，群體的光合能力在正常灌溉結(jié)合10.5萬株/hm2種植密度（S1M2）組合下為最高。試驗(yàn)后續(xù)需要進(jìn)一步研究群體間植株如何協(xié)調(diào)凈光合速率與蒸騰速率的關(guān)系，以便使葉片水分利用效率最大化。

3.2 不同灌溉量和種植密度互作下的SPAD值、最大光化學(xué)效率與光合性能指數(shù)的變化

裴文東等[19]研究表明，玉米產(chǎn)量的高低與群體的冠層功能密切相關(guān)，構(gòu)建合理群體結(jié)構(gòu)是國內(nèi)外玉米增產(chǎn)的重要途徑。葉綠素是參與光合作用的重要色素，可以反映植物的氮素營養(yǎng)狀況及葉片光合反應(yīng)機(jī)能，提高葉綠素含量，延緩葉片衰老，提高作物產(chǎn)量[20-23]。宋賀等[24]研究表明，干旱脅迫可顯著降低玉米葉片SPAD值，不同程度干旱及持續(xù)時(shí)間的長短對(duì)葉片SPAD值也存在顯著差異。本試驗(yàn)通過設(shè)置玉米花期控水及種植密度發(fā)現(xiàn)，在10.5萬株/hm2種植密度（M2）條件下，中度水分脅迫處理（S2）較正常灌溉處理（S1）SPAD值降低了13.17%～14.63%，表明中度水分脅迫嚴(yán)重抑制葉綠素合成。李藝博[25]研究發(fā)現(xiàn)，SPAD值隨著種植密度的增大逐步削減。本試驗(yàn)在正常灌溉（S1）條件下，種植密度10.5萬株/hm2處理（M2）較7.5萬株/hm2處理（M1）SPAD值下降了3.63%～5.96%，說明中度水分脅迫及高密度種植會(huì)影響植株葉片葉綠素的合成，降低葉綠素相對(duì)含量。

葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)參數(shù)主要反映光系統(tǒng)Ⅱ（PSⅡ）原初光化學(xué)反應(yīng)和光合機(jī)構(gòu)狀態(tài)變化[26]。光系統(tǒng)Ⅱ（PSⅡ）在高等植物對(duì)環(huán)境脅迫的響應(yīng)中起著重要作用，探究水分脅迫對(duì)植物光合機(jī)構(gòu)PSⅡ的響應(yīng)機(jī)理，對(duì)提高植物的耐旱性具有積極意義。最大光化學(xué)效率（Fv/Fm）表示PSⅡ的最大光能轉(zhuǎn)化效率，該指標(biāo)用來研究逆境脅迫對(duì)植物光合效率的影響，最大光化學(xué)效率的減少程度說明植物在逆境脅迫下光合作用的損害程度，最大光化學(xué)效率（Fv/Fm）越大，表明原初光能轉(zhuǎn)化效率越高[27-28]。劉文娟等[29]研究表明，重度干旱脅迫下，玉米葉肉葉綠體中最大光化學(xué)效率（Fv/Fm）顯著下降，而中度干旱脅迫對(duì)最大光化學(xué)效率（Fv/Fm）則無明顯影響。肖萬欣等[30]通過設(shè)置中度干旱和正常灌水處理，研究干旱脅迫對(duì)玉米自交系苗期、花期及灌漿期葉片葉綠素?zé)晒庵笜?biāo)的影響發(fā)現(xiàn)，最大光化學(xué)效率（Fv/Fm）均隨干旱脅迫的加劇呈下降趨勢(shì)。本試驗(yàn)中，玉米花期遭遇中度水分脅迫及高密度種植均導(dǎo)致最大光化學(xué)效率（Fv/Fm）顯著降低。在種植密度10.5萬株/hm2（M2）條件下，中度水分脅迫處理（S2）較正常灌溉處理（S1）最大光化學(xué)效率（Fv/Fm）3年降低12.99%～34.81%。在正常灌溉（S1）條件下，種植密度10.5萬株/hm2處理（M2）較7.5萬株/hm2處理（M1）最大光化學(xué)效率（Fv/Fm）降低2.91%～6.33%?；ㄆ谇昂笾卸人置{迫較正常灌溉嚴(yán)重抑制了PSⅡ的最大光能轉(zhuǎn)化效率，從而影響作物生長。光合性能指數(shù)（PI）與最大光化學(xué)效率（Fv/Fm）表現(xiàn)出相同的規(guī)律，但在逆境脅迫下光合性能指數(shù)（PI）下降更加明顯。

3.3 不同灌溉量和種植密度互作下籽粒產(chǎn)量及水分利用效率的變化

明確土默特川平原灌區(qū)春玉米籽粒產(chǎn)量與灌溉量、種植密度高效協(xié)調(diào)的栽培管理措施及光合機(jī)制，對(duì)提高籽粒產(chǎn)量及水分利用效率具有重要意義。合理的灌溉量與種植密度互作模式能夠顯著增加玉米籽粒產(chǎn)量，有助于植株群體充分吸收所需養(yǎng)分。目前，合理增加種植密度是國內(nèi)外玉米群體籽粒產(chǎn)量增產(chǎn)的重要途徑，但合理的種植密度范圍受資源條件的限制[31]。本試驗(yàn)中，在相同的灌溉量條件下，種植密度10.5萬株/hm2處理（M2）可明顯提升玉米籽粒產(chǎn)量，表明植株群體肥力達(dá)到充分利用，而種植密度7.5萬株/hm2處理（M1）下的光溫水熱資源可能產(chǎn)生冗余。干旱脅迫主要影響玉米植株的生理代謝和光合作用，導(dǎo)致植株有機(jī)質(zhì)的積累減少，從而生長受阻并影響產(chǎn)量[32]。在相同的種植密度條件下，年際間中度水分脅迫處理（S2）可顯著降低籽粒產(chǎn)量，表明該水分梯度土壤水分出現(xiàn)耗竭。本試驗(yàn)3年平均結(jié)果表明，種植密度7.5萬株/hm2（M1）條件下，正常灌溉處理（S1）較中度水分脅迫處理（S2）玉米產(chǎn)量增加了33.26%；種植密度10.5萬株/hm2（M2）條件下，正常灌溉處理（S1）較中度水分脅迫處理（S2）玉米產(chǎn)量增加了37.02%。后續(xù)試驗(yàn)可以增加種植密度處理水平，利用擬合曲線求出在最適水分條件下的最佳種植密度。

水分利用效率及耗水量是作物在缺水條件下實(shí)現(xiàn)抗旱節(jié)水和高產(chǎn)的重要機(jī)制，對(duì)評(píng)價(jià)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)節(jié)水及品種改良具有重要意義[33-35]，提高作物水分利用效率是緩解農(nóng)業(yè)生產(chǎn)水資源匱乏壓力的有效途徑。本試驗(yàn)相關(guān)性分析表明，玉米籽粒產(chǎn)量與水分利用效率（WUE）、全生育期耗水量（ET）的相關(guān)系數(shù)分別達(dá)到了99%和95%，表明二者的高低直接決定產(chǎn)量的多少。試驗(yàn)結(jié)果發(fā)現(xiàn)，在相同種植密度條件下，玉米花期中度水分脅迫顯著降低植株水分利用效率（WUE）及全生育期耗水量（ET）。與正常灌溉結(jié)合10.5萬株/hm2種植密度處理（S1M2）相比，中度水分脅迫結(jié)合10.5萬株/hm2種植密度處理（S2M2）的水分利用效率（WUE）、全生育期耗水量（ET）3年平均減少了18.40%、10.33%。在相同的水分梯度下，不同種植密度處理對(duì)水分利用效率（WUE）存在顯著差異，與正常灌溉結(jié)合7.5萬株/hm2種植密度處理（S1M1）相比，正常灌溉結(jié)合10.5萬株/hm2種植密度處理（S1M2）下的水分利用效率（WUE）增加了6.62%。綜合考慮認(rèn)為，土默特川平原灌區(qū)春玉米的種植應(yīng)以10.5萬株/hm2的種植密度結(jié)合75%田間持水量為主要模式。

4 結(jié)論

玉米產(chǎn)量受到植株光合系統(tǒng)的綜合影響。相關(guān)分析表明，玉米籽粒產(chǎn)量與葉綠素相對(duì)含量（SPAD值）、最大光化學(xué)效率（Fv/Fm）、光合性能指數(shù)（PI）、凈光合速率（Pn）、蒸騰速率（Tr）、氣孔導(dǎo)度（Gs）、水分利用效率（WUE）、灌溉水生產(chǎn)效率（IWPE）、全生育期耗水量（ET）及植株群體地上部干物質(zhì)量呈極顯著正相關(guān)，影響玉米籽粒產(chǎn)量與植株群體地上部干物質(zhì)量提高的主要光合指標(biāo)是最大光化學(xué)效率（Fv/Fm）和凈光合速率（Pn），在其他光合指標(biāo)一致的情況下，應(yīng)該優(yōu)先選擇最大光化學(xué)效率和凈光合速率性能好的品種。

花期前后是玉米生長發(fā)育的關(guān)鍵期，光合性能對(duì)于水分的虧缺十分敏感。中度水分脅迫（S2）及10.5萬株/hm2種植密度（M2）均導(dǎo)致植株正常光合作用受限，使得葉綠素相對(duì)含量（SPAD值）、最大光化學(xué)效率（Fv/Fm）、光合性能指數(shù)（PI）、氣孔導(dǎo)度（Gs）、凈光合速率（Pn）、蒸騰速率（Tr）呈顯著下降趨勢(shì)，導(dǎo)致玉米籽粒產(chǎn)量降低。試驗(yàn)結(jié)果表明，土默特川平原灌區(qū)春玉米在正常灌溉結(jié)合10.5萬株/hm2種植密度（S1M2）栽培管理措施下的水分利用效率（WUE）顯著高于正常灌溉結(jié)合7.5萬株/hm2種植密度處理（S1M1），在正常灌溉結(jié)合10.5萬株/hm2種植密度（S1M2）條件下個(gè)體與群體矛盾協(xié)調(diào)良好，光能水肥等資源利用效率高，此時(shí)玉米擁有最大籽粒產(chǎn)量，為11 507.79 kg/hm2。