羅敏蓉

摘 要： 導管分子的演化與植物的進化相關聯。毛茛科是聯系基部被子植物和核心真雙子葉植物的關鍵類群，對其導管穿孔板的研究具有重要的系統(tǒng)學意義。為研究毛茛科毛茛族不同屬植物導管穿孔板類型及其與環(huán)境的相關性，該文利用新的掃描電子顯微鏡和半薄切片技術，對該族7屬8種植物次生木質部導管狀分子進行了比較觀察。結果表明：木質部管狀分子以單穿孔板為主，除了茴茴蒜、鴉跖花和角果毛茛外，其他類群均具有梯狀穿孔板;側金盞花屬的蜀側金盞花導管分子穿孔板的類型多樣，有單穿孔板、梯形穿孔板、買麻藤式穿孔板、網狀穿孔板和梯-網混合型穿孔板;堿毛茛屬的圓葉堿毛茛具單穿孔板、梯形穿孔板和網狀穿孔板;在水毛茛屬水毛茛的根和莖中未離析出導管，半薄切片顯示其具原始的環(huán)紋導管。對不同類型導管紋孔膜進行了觀察，發(fā)現有對列紋孔、互列紋孔，紋孔膜完整或有殘余。毛茛族植物導管長度的多樣性較高。該文還對不同導管類型的適應性意義和毛茛族的系統(tǒng)位置進行了探討，揭示了導管分子微形態(tài)結構特征與其所處的環(huán)境存在一定的適應性。太白美花草、蜀側金盞花、鴉跖花的導管類型與高寒環(huán)境相關，角果毛茛、水毛茛的導管類型分別與其旱生、水生環(huán)境相關。

關鍵詞： 毛茛族， 毛茛科， 導管， 穿孔板

Abstract： The evolution of different kinds of vessel molecules is always related to plant evolution. Ranunculaceae （Ranunculales） is a key family which links the basal angiosperm and the core-eudicots in the angiosperm phylogeny group system. Studies on the vessel perforation plates of this important family have great systematic significance， but few studies have been addressed till now. Here， the vessel elements and their perforation plates in the secondary xylem of Ranunculeae， including seven genera and eight species， were observed with the scanning electron microscope and the semithin section， in order to know the relationship betweenthe vessel with their environments in different species in Ranunculaceae of Ranunculeae. The results were as follows： Simple perforation plates were found in seven species， except for the Batrachium bungei; Scalariform perforation plates were found in four species， i.e. Callianthemum taipaicum， Adonis sutchuenensis，? Ranunculus sceleratus and Halerpestes cymbalaria， but not for Ranunculus chinensis， Oxygraphis glacialis and Ceratocephalus orthoceras; Perforation plates of vessel elements of Adonis sutchuenensis were diverse， including simple perforation plate， scalariform perforation plate， reticulate perforation plate， gnetum type perforation plate， and scalariform-reticulate perforation plate; Simple perforation plate， scalariform perforation plate， and reticulate perforation plate were found in Halerpestes cymbalaria. In this study， we did not found vessel elements by dissociation the root and stem of Batrachium bungei. On the contrary， we found that there were annular vessels by semithin section. We also found that the side walls， and the pit membranes were unbroken or residual. The length diversities of those vessel elements of Ranunculeae were very high. There were significant differences in the average length of vessel elements in different species of Ranunculeae. At the same time， the differences were conspicious among different types of vessel elements even in the same species. We also discussed the adaptive significance of different types of vessel elements and the systematic position of Ranunculeae in the family Ranuculaceae. The results indicate that micro-structures of the vessel elements are also adapted to their growing environments. The vessel elements of Callianthemum taipaicum， Adonis sutchuenensis and Oxygraphis glacialis were related to their cold environments and those of Ceratocephalus orthoceras and Batrachium bungei were related to xerophytic and aquatic environment， respectively.

Key words： Ranunculeae， Ranunculaceae， vessel elements， perforation plates

植物關鍵形態(tài)解剖學性狀的發(fā)掘、分析、重新認識與評價一直是植物系統(tǒng)分類學研究的重要內容之一。導管位于維管植物的木質部中，是適應陸生環(huán)境而形成的輸導水分和礦質元素的植物組織。科學家普遍認為原始被子植物的木質部沒有導管，具有導管是被子植物的典型特征 （Young， 1981; Li et al.， 2011）。導管在長期的進化過程中，產生了很多不同于管胞的特征：紋孔膜消失，長度縮短，直徑增大，大量的導管分子互相連接，穿孔板出現分化等 （Field et al.， 2000）。因此，導管比管胞的輸導能力更強 （Medeiros et al.， 2019）。其中，穿孔板的出現是導管與管胞的關鍵區(qū)別特征，紋孔中紋孔膜的消失是重要的特征 （Bailey， 1944）。

Fahn （1982） 認為植物管狀分子的進化與植物類群的進化相關聯，導管及其穿孔板特征是顯示一個類群系統(tǒng)演化地位的重要解剖學指標之一，具有不同類型穿孔板的導管的輸導能力不同。因此，管狀分子的結構在分類學和系統(tǒng)學研究中具有重要的意義。Carlquist & Schneider （1998） 曾對天南星科 （Araceae） 植物根和莖的導管進行研究，發(fā)現該科植株的生活習性及生態(tài)型和導管分子的特化相關聯。Carlquist （1980） 曾指出長的導管和濕潤的生境相關，短的導管和干旱的生境相關。劉樹煥等 （2015）發(fā)現蘋果亞科不同屬植物導管分子形態(tài)與環(huán)境存在適應性。鄭寶江和李國秀 （2015） 研究了茶藨子屬不同物種導管分子形態(tài)與系統(tǒng)位置及生境的關系。

穿孔板可分為單穿孔板、梯狀穿孔板、網狀穿孔板、麻黃式和買麻藤式穿孔板等類型，同時，在不同類型穿孔板之間還存在過渡類型。關于被子植物導管穿孔板的進化途徑，Thompson （1923） 曾認為單穿孔板起源于梯狀穿孔板，由梯狀穿孔板失去橫隔進化而來，并提出了網狀穿孔板的概念，同時指出梯狀穿孔板與單穿孔板之間具有過渡類型。Frost （1930a， b）認為穿孔板的進化方向為梯狀穿孔板、梯狀和網狀混合穿孔板、端壁傾斜的單穿孔板，端壁水平的單穿孔板是最高級的類型。Bailey （1944）則認為導管的進化順序為由橫隔多的梯狀穿孔板到橫隔少的梯狀穿孔板，再到單穿孔板。20世紀后期，人們發(fā)現了網狀穿孔板向單穿孔板的過渡類型。

毛茛科（Ranunculaceae）位于真雙子葉植物的基部，是聯系基部被子植物和核心真雙子葉植物的關鍵類群 （APG， 2016; Zhai et al.， 2019）。對該科木質部導管分子的研究，有助于理解真雙子葉植物的基本特征以及科內的系統(tǒng)發(fā)育演化關系。毛茛族（Ranunculeae）隸屬于毛茛科（Ranunculaceae），包括了約18個屬，是該科包含屬數較多，也是進化地位較為高級的族（Tamura， 1995; Zhai et al.， 2019）。關于毛茛科植物的管狀分子，Metcalf & Chalk （1950） 指出，毛茛屬（Ranunculus）的維管束被厚壁組織包圍，導管具單穿孔板。陳永喆和李正理 （1990） 采用常規(guī)壓片法，觀察了毛茛科的導管分子形態(tài)，涉及到毛茛族7屬17種植物。其結果表明：單穿孔板普遍存在;除水毛茛屬外，均存在梯狀穿孔板;僅在側金盞花屬中觀察到了買麻藤式穿孔板。Tamura （1995） 指出，毛茛科的莖中導管一般較大、成簇，通常為單穿孔板，有時為梯狀穿孔板;在毛茛屬中觀察到了梯狀穿孔板橫隔的融解現象，有時單穿孔和梯狀穿孔在同一導管的兩端出現。

由于研究方法的限制，以往的研究結果均采用常規(guī)壓片和光學顯微鏡觀察。掃描電子顯微鏡技術相對于普通顯微鏡具有分辨率更高、放大倍數更大、更逼真的特點，可以展示導管分子精細的三維結構，而半薄切片技術可以展示導管清晰的切面，對于導管的研究具有重要的意義。在水青樹、昆欄樹等無導管的類群中發(fā)現了導管的存在 （Li et al.， 2011）、番荔枝科（Annonaceae）的導管處于較高的演化水平 （李紅芳和張小卉， 2018）。目前在毛茛科中利用掃描電子顯微鏡 （SEM）只對類葉升麻屬（Actaea）（張阿娟等， 2005）、黃三七屬（Souliea）（宋春慧等， 2006）根木質部中的管狀分子進行了詳細的報道，阻礙了我們對全科管狀分子多樣性和演化規(guī)律的理解。毛茛族植物導管分子的特征是什么，該族不同植物的管狀分子類型與其生長環(huán)境以及系統(tǒng)位置是否存在相關性，是我們關心的兩個科學問題。本文利用掃描電子顯微鏡法和半薄切片法，對毛茛族7屬8種植物的管狀分子進行比較觀察，以期獲得該類群較全面的導管分子特征，為該類群的系統(tǒng)演化演化提供解剖學證據。

1 材料與方法

實驗材料采于2006—2010年，將采集的成熟的根和莖以FAA 固定液 （甲醛∶冰醋酸∶50%乙醇=5∶5∶90） 固定，采集信息如表1。

將用作掃描電鏡觀察的材料首先用KQ-500DE超聲波清洗儀清洗，Jeffrey 離析液 （10%鉻酸∶10%硝酸=1∶1） 室溫下離析24～38 h，離析材料涂片，自然干燥后利用JS-1600鍍膜儀噴金鍍膜，在日立HITACHI S-3400掃描電子顯微鏡 （SEM） 下觀察照相。將用作解剖學的材料以酒精系列脫水，環(huán)氧丙烷置換，環(huán)氧樹脂包埋，超薄切片機切片，甲苯胺蘭染色，環(huán)氧樹脂封片，Nikon SMZ25體式顯微鏡觀察并照相。每種植物測量120個導管分子的長度， 并計算平均值和標準誤差。

2 研究結果

2.1 太白美花草

太白美花草導管端壁穿孔板主要有兩種類型：梯形穿孔板 （圖版Ⅰ：A） 和單穿孔板 （圖版Ⅰ：B-D），單穿孔板比例較高，約占79%，平均長度也較長 （162.97 μm）。其端壁傾斜 （圖版Ⅰ：B） 或端壁水平 （圖版Ⅰ：C， D）;個別單穿孔板具較長的喙 （圖版Ⅰ：B）。

2.2 蜀側金盞花

蜀側金盞花導管端壁穿孔板類型較多：單穿孔板約占46% 、平均長度121.5 μm （圖版Ⅰ：E， G），個別具喙 （圖版Ⅰ：G）;梯形穿孔板約占25%、平均長度154.82 μm （圖版Ⅰ：I-L），其中有橫隔為一條（圖版Ⅰ：I），橫隔為兩條 （圖版Ⅰ：K） 或橫隔為三條 （圖版Ⅰ：L）;一條橫隔具有分叉的 （圖版Ⅰ：J）;梯形-網狀混合穿孔板約占8% （圖版Ⅰ：M， N）;買麻藤式穿孔板比例較低，約占3% （圖版Ⅰ：F， H），邊緣具一圈小孔。

2.3 石龍芮

石龍芮導管端壁穿孔板主要有以下類型：單穿孔板 （約占68%，平均長度98.86 μm，圖版Ⅱ：C-E）;梯形穿孔板 （約占32%，平均長度78.91 μm，圖版Ⅱ：F-I），其中橫隔為一條（圖版Ⅱ：G， H），多條 （圖版Ⅱ：F），或為橫隔退化 （圖版Ⅱ：I）。石龍芮側壁紋孔差異較大：有對列紋孔 （圖版Ⅱ：A） 或互列紋孔 （圖版Ⅱ：B）;紋孔膜完整 （圖版Ⅱ：A）或有殘余 （圖版Ⅱ：B）。

2.4 茴茴蒜

茴茴蒜導管端壁全部為單穿孔板，平均長度181.53 μm，主要有以下類型：端壁傾斜的單穿孔板 （圖版Ⅱ：M），端壁水平的單穿孔板 （圖版Ⅱ：N）;有時單穿孔板出現在側壁 （圖版Ⅱ：O）。

茴茴蒜側壁紋孔差異較大：有對列紋孔，紋孔膜破損 （圖版Ⅱ：K），或者對列紋孔具有較完整的紋孔膜 （圖版Ⅱ：L），以及互列紋孔 （圖版Ⅱ：J）。

2.5 鴉跖花

鴉跖花導管端壁穿孔板只有單穿孔板一種類型 （圖版Ⅱ：P， Q），平均長度137.65 μm;端壁水平 （圖版Ⅱ：Q） 或傾斜 （圖版Ⅱ：P）。

2.6 圓葉堿毛茛

圓葉堿毛茛導管端壁穿孔板主要有以下類型：單穿孔板 （約占76%，平均長度212.5 μm，圖版Ⅲ：A， B， E）;一端為單穿孔板，另一端為梯形穿孔板 （約占10%，平均長度253.34 μm，圖版Ⅲ：C， D）;一端為單穿孔板，另一端為網狀穿孔板 （約占14%，平均長度72.65 μm，圖版Ⅲ：F-H）。

2.7 角果毛茛

角果毛茛導管端壁穿孔板只有單穿孔板一種類型 （圖版Ⅲ：I-O），粗短 （圖版Ⅲ：I， J） 或細長 （圖版Ⅲ：K， L， N），平均長度91.24 μm;側壁有時出現單穿孔（圖版Ⅲ：M， O）。

2.8 水毛茛

在水毛茛的根和莖均沒有成功地離析出導管，通過切片發(fā)現其導管為較原始的環(huán)紋導管（圖版Ⅲ：P-R）。

3 討論與結論

3.1 關于毛茛族植物管狀分子的形態(tài)與進化

具有穿孔板是導管分子的主要特征之一，分為單穿孔板和復穿孔板兩大類型。毛茛族植物的導管分子特征見表2，該族植物的管狀分子以單穿A-D. 太白美花草 A. 示網狀穿孔板; B. 單穿孔板; C. 示一個完整的導管; D. 示一個完整的導管。 E-N. 蜀側金盞花 E. 示一個完整的導管; F. 一個導管兩端均為買麻藤式穿孔板; G. 單穿孔板; H. 買麻藤式穿孔板; I. 示具有一條橫隔的穿孔板; J. 示橫隔有分叉的穿孔板; K. 具兩條橫隔的穿孔板; L. 梯形穿孔板; M. 梯網混合形穿孔板; N. 梯網混合形穿孔板。比例尺：A=13.6 μm; B， I， J=20 μm; C， E=50 μm; D=60 μm; F=43 μm; G=27 μm; H=25 μm; K， L， N=30 μm; M=23.1 μm。

管類型最豐富的類群。在毛茛族中，僅在蜀側金盞花中發(fā)現了買麻藤式穿孔板，而在矮金蓮花、天葵、雞爪草、擬扁果草、耳狀人字果等物種中也報道有買麻藤式穿孔板 （陳永喆和李正理， 1990）。在本研究中，蜀側金盞花和圓葉堿毛茛中發(fā)現有網狀穿孔板，該類型在毛茛科的黃三七和類葉升麻中也有報道（張阿娟等， 2005;宋春慧等， 2006）。

本研究結果顯示，毛茛族植物導管長度的多樣性較高：不同物種導管的平均長度差異顯著，同一物種內不同類型導管的長度差異也較大。圓葉堿毛茛具梯形穿孔板的導管最長，其具單穿孔板的導管也較長，但其具網狀穿孔板的導管長度卻較短。在太白美花草中，具單穿孔板的導管長度較長，但其具梯形穿孔板的導管在所有研究的導管類型中長度最短。蜀側金盞花的導管類型多樣，但導管長度變化幅度較小。石龍芮具單穿孔板和梯形穿孔板的導管長度相近。盡管茴茴蒜、鴉跖花、角果毛茛均具有單穿孔板的導管，但其長度多樣性也很高。

Frost （1930a， b） 認為，如果一種植物的導管類型比較原始，那么這種植物的系統(tǒng)位置也是原始的。毛茛族植物次生木質部中導管分子的穿孔板以單穿孔板為主，同時存在著梯狀、網狀穿孔板，并且在網狀、梯狀穿孔板上的穿孔中有紋孔膜殘留這一具有過渡性的指標。在升麻屬、烏頭屬、耬斗菜屬、Hydrastis和Xanthorhiza中均發(fā)現具有梯形穿孔板的導管分子，但在較原始的星果草屬中卻發(fā)現單穿孔板的導管分子（陳永喆和李正理， 1990）。因此，就導管分子穿孔板這一性狀而言，毛茛族代表了毛茛科在系統(tǒng)發(fā)育位置上較為高級的類群，這與該科最新的系統(tǒng)發(fā)育基因組學的研究結果一致（Zhai et al.， 2019）。

3.2 導管與植物生境的聯系

在植物木質部中，結構的差異是功能適應于生長環(huán)境而不斷進化的結果，與水分的利用、蒸騰作用以及機械強度的需要等因素有關 （Carlquist， 1975）。導管官腔的長度、寬度與生境密切相關的。Carlquist & Schneider （1998） 認為干旱加速導管的進化，在溫暖環(huán)境下植物的導管長而粗 （Pool & Kfrancis， 2000），而窄和短的導管在寒冷的地方更具優(yōu)勢 （Sperry， 2003）。Zimmermann （1978， 1982） 認為導管結構與水分運輸的有效性和安全性有關：窄的導管輸導效率低，但抗負壓能力較強，而寬的導管輸導效率較高，但易被擠壓變形。對毛茛科高山植物黃三七的導管研究表明，該類群木質部中導管以長度較短的單穿孔板為主，網狀、網狀-梯形、網狀-梯形-單穿孔混合型穿孔板同時存在，并有紋孔膜殘余，表明黃三七是毛茛科系統(tǒng)發(fā)育上相對高級，但具過渡性的類群，同時展示出適應高海拔環(huán)境的特征 （宋春慧等， 2006）。

太白美花草、蜀側金盞花、鴉跖花也屬于典型的高山植物，其木質部長度較短的導管可以較為有效地運輸水分，表現出更好地適應高寒環(huán)境的特征，這與黃三七屬植物適應高海拔環(huán)境的導管特征是相似的 （宋春慧等， 2006）。角果毛茛為典型的旱生植物，其木質部由口徑略大而短和口徑略細而長的導管共同構成，其管狀分子類型表現出與旱生環(huán)境的高度適應：大口徑的導管可以在雨季有效地運輸水分，但由于其口徑寬、抗負壓的能力較弱，在干旱缺水時容易被形成的氣泡堵塞;盡管窄口徑的導管輸送效率較低，但其抗負壓力強，細小的官腔不易形成氣泡，保證了運輸的安全性 （Bass et al.， 1983; Zimmermann， 1993）。關于水毛茛的管狀分子，由于其長期生長于水環(huán)境中 （Tamura， 1995），不再需要復雜而高級的導管來供應植物的水吸收，導管為較原始的環(huán)紋導管。同時，莖中薄壁細胞口徑較大、中央具有空腔，這些特征均是在水生環(huán)境中所表現出來的適應性性狀。因此，毛茛族植物不同的導管結構差異是其功能長期適應不同環(huán)境的結果。

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（責任編輯 李 莉）