任昭杰 唐蓉 董琳琳 張璐璐

摘 要： 該研究對(duì)采自于我國(guó)的200余份赤星衣屬（Haematomma）地衣標(biāo)本利用形態(tài)學(xué)、化學(xué)、生態(tài)學(xué)等特征進(jìn)行了綜合研究，發(fā)現(xiàn)赤星衣屬一新種和一中國(guó)新記錄種。新種為磚壁赤星衣（H. muriformis R. Tang & Z. J. Ren），主要特征為子囊盤紅色，孢子磚壁型，較寬（75～87.5×12.5～20 μm），所含化學(xué)物質(zhì)為atranorin、haematommone 和arthothelin。中國(guó)新記錄種為馬托赤星衣（H. matogrossense Kalb & Staiger）。該文對(duì)新種和中國(guó)新記錄種進(jìn)行了詳細(xì)的特征描述，提供了形態(tài)和解剖照片，同時(shí)提供了已知中國(guó)赤星衣屬地衣物種的檢索表。該研究充實(shí)了赤星衣屬地衣的數(shù)據(jù)信息資源庫(kù)，為《中國(guó)地衣志》的編寫提供了基礎(chǔ)資料。

關(guān)鍵詞： 地衣型真菌， 赤星衣科， 赤星衣屬， 分類學(xué)， 化學(xué)

Abstract： The present study of genus Haematomma from China was based on morphological， chemical and ecological charactersistics. More than 200 lichen specimens of Haematomma from China were studied. Haematomma muriformis? R. Tang & Z. J. Ren is described as a new species. It is characterized by large muriform ascospores（75-87.5×12.5-20 μm） and the production of atranorin， haematommone and arthothelin. While， Haematomma matogrossense Kalb & Staiger is found from China for the first time. Based on detailed studies， morpholegical and anatomical photos and a key to all known Chinese Haematomma species are provided. The present study is very important for clarifing the species composition and local distribution of lichens of Haematomma in China and provides the basic information for the Lichen Flora of China.

Key words： lichenized fungi， Hematommataceae， Haematomma， taxonomy， chemistry

赤星衣屬（Haematomma A. Massal.）為殼狀地衣，隸屬于茶漬目（Lecanorales）赤星衣科（Hematommataceae）。該屬多生于熱帶至溫帶濕潤(rùn)半濕潤(rùn)環(huán)境，主要鑒別特征如下：子囊盤茶漬型;子實(shí)上層通常含赤紅素（haematommone）或赤褐素（russulone）等蒽醌類化學(xué)物質(zhì)，盤面多呈紅色或橘紅色;子囊頂器赤星衣型（Haematomma-type）;子囊孢子一般為八孢，無(wú)色透明，包括分隔型、亞磚壁型或磚壁型;側(cè)絲分枝粘合。

赤星衣屬由地衣學(xué)者M(jìn)assalongo建立于1852年，隸屬于茶漬科（Lecanoraceae），該屬最初僅包括兩種。1970年，Culberson因赤星衣屬所含化學(xué)物質(zhì)，對(duì)其系統(tǒng)位置提出質(zhì)疑。1984年，Hafellner根據(jù)子囊頂器類型、孢子和側(cè)絲形態(tài)等特征，將該屬?gòu)牟铦n科中獨(dú)立出來(lái)，建立赤星衣科。赤星衣科成立之初含3屬，分別為赤星衣屬、紅盤衣屬（Ophioparma Norman）和Loxospora A. Massal.。1988年，Rogers & Hafellner將紅盤衣屬?gòu)某嘈且驴浦歇?dú)立出來(lái)，建立紅盤衣科（Ophioparmaceae）;1995年，Staiger & Kalb將Loxospora從赤星衣科中獨(dú)立出來(lái)，建立Loxosporaceae。目前，赤星衣屬的系統(tǒng)位置仍有爭(zhēng)議，部分學(xué)者認(rèn)為應(yīng)將其置于茶漬科中，另外部分學(xué)者贊同赤星衣科獨(dú)立。因此，極有必要對(duì)該類群進(jìn)行更為深入的研究。本研究贊同赤星衣科獨(dú)立，目前該科僅含赤星衣屬1屬，全世界約40種（Matthew et al.， 2006; Aptroot， 2007; Brodo et al.， 2008; Gerasimova & Ekman， 2017），中國(guó)12種（Tang et al.， 2018， 2019 ; Miao et al.， 2019）。

本研究對(duì)采自于中國(guó)的200余份赤星衣屬地衣標(biāo)本進(jìn)行了研究，發(fā)現(xiàn)中國(guó)赤星衣屬一新種和一中國(guó)新記錄種。本研究豐富了赤星衣屬在中國(guó)的物種組成和分布，為《中國(guó)地衣志》的編纂提供了基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。

1 材料與方法

實(shí)驗(yàn)材料為采集于中國(guó)的200余份地衣標(biāo)本，分別存放于山東師范大學(xué)地衣標(biāo)本室（SDNU）、中科院昆明植物研究所地衣標(biāo)本館（KUN-L）、中科院微生物所地衣標(biāo)本館（HMAS-L）、聊城大學(xué)地衣物種與基因資源研究中心的菌物標(biāo)本室（LCUF）和荷蘭苔蘚與地衣標(biāo)本館（ABL）。

研究方法主要運(yùn)用形態(tài)解剖、化學(xué)和生態(tài)學(xué)等進(jìn)行分析。在立體顯微鏡（OLYMPUS SZ51）和偏光顯微鏡（OLYMPUS CX21）下觀察標(biāo)本特征。用化學(xué)顯色法對(duì)研究類群所含化學(xué)物質(zhì)進(jìn)行初步鑒定，K（10%氫氧化鉀水溶液）和C（次氯酸鈉水溶液飽和溶液）測(cè)試地衣體皮層和髓層;使用標(biāo)準(zhǔn)化薄層色譜技術(shù)（TLC）對(duì)研究類群地衣次生代謝產(chǎn)物進(jìn)行分析（Orange et al.， 2010）。

文中照片分別是在光學(xué)體式顯微鏡（OLYMPUS SZX16）和光學(xué)透視顯微鏡（OLYMPUS BX61）下用DP72相機(jī)拍攝。

2 結(jié)果與分析

2.1 新種：磚壁赤星衣 圖1

Haematomma muriformis R. Tang & Z. J. Ren sp. nov. Fungal Names FN： 570731Differs from Haematomma gallowayi by its larger ascospores and different chemical characters.

Etymology： The epithet “muriformis” refers to the muriform ascospores.

地衣體殼狀，連續(xù)，乳白色，表面有時(shí)具皺紋或裂縫，無(wú)粉芽和裂芽;前地衣體白色羽毛狀。子囊盤的分布狀態(tài)為分散型，貼生或基部縊縮;盤面平，紅色，無(wú)粉霜，直徑為0.75～2.0（～2.2） mm;盤緣白色，明顯，平坦;果托厚130～150 μm;子實(shí)上層橘紅色，12～18 μm厚，K+紫色，隨后紫色消失;子實(shí)層無(wú)色透明，高150～175 μm;囊層基無(wú)色，K-;側(cè)絲分枝，粘合。子囊棒狀，6～8孢子;孢子無(wú)色，磚壁型，直立或彎曲，75～87.5×12.5～20 μm。分生孢子器未見(jiàn)。

化學(xué)：皮層和髓層K+黃，C-，KC-，IKI-。TLC檢測(cè)：含atranorin、haematommone和arthothelin。

基物：華山松（Pinus armandii Franch.）樹皮。

分布：中國(guó)（云南?。?/p>

標(biāo)本鑒定：中國(guó)云南省南澗縣無(wú)量藥谷周邊，100°34′51.39″ E、24°52′2.67″ N，海拔2 348 m，2012年12月19日，王立松和王欣宇12-37653 （KUN-L，主模式標(biāo)本）。

該種子囊孢子為磚壁型，孢子寬度與屬內(nèi)其他種相比較大。該種與Haematomma gallowayi Brodo相似，但后者的化學(xué)物質(zhì)除含atranorin和haematommone外，還有placodiolic acid和zeorin，且地衣體具粉芽，盤緣彎曲;H. gallowayi子囊內(nèi)有3～4個(gè)孢子，磚壁赤星衣6～8個(gè)孢子;且磚壁赤星衣的孢子較大（75～87.5×12.5～20 μm vs 51～78×10～15.5 μm）（Brodo， 2007）。

2.2 中國(guó)新記錄種：馬托赤星衣 圖2

Haematomma matogrossense Kalb & Staiger， in Biblthca Lichenol. 59： 133 （1995）.

地衣體殼狀，連續(xù)，淡黃色，表面有時(shí)具皺紋或裂縫，無(wú)粉芽和裂芽;前地衣體未見(jiàn)。子囊盤紅色，貼生或基部縊縮，盤面平，無(wú)粉霜，直徑為0.3～0.5 mm;盤緣明顯;子實(shí)上層橘紅色，厚7～16 μm，K+紫，隨后紫色消失;子實(shí)層無(wú)色，透明，高60～75 μm;囊層基無(wú)色，K-;側(cè)絲分枝，粘合。子囊棒狀，含8個(gè)孢子;孢子無(wú)色，具分隔，7～13小室，直立或彎曲，47～57×4～5 μm。分生孢子器未見(jiàn)。

化學(xué)：皮層和髓層K+黃，C-，KC-，IKI-。TLC檢測(cè)：含atranorin、haematommone、methylisoplacodiolic和isopseudoplacodiolic。

基物：樹生。

分布：中國(guó)（云南?。?美洲（Brodo et al.， 2008）。

標(biāo)本鑒定：中國(guó)云南省瀾滄縣景邁山，100°3′28.81″ E、22°12′50.37″ N，，海拔1 135 m，2014年7月26日，王立松和劉棟等14-44424、14-44425 （KUN-L）。

該種與曲緣赤星衣（Haematomma flexuosum Hillmann）相似，不同點(diǎn)在于后者含有的化學(xué)物質(zhì)為atranorin、isoplacodiolic acid、isopseudoplacodiolic acid和haematommone;且孢子隔數(shù)少于馬托赤星衣，為5～7小室。

2.3 中國(guó)赤星衣屬地衣物種檢索表

我們?cè)跇?biāo)本鑒定研究基礎(chǔ)上，編制了中國(guó)赤星衣屬地衣物種檢索表如下：

3 討論與結(jié)論

我們對(duì)200余號(hào)標(biāo)本進(jìn)行分類鑒定和信息統(tǒng)計(jì)，發(fā)現(xiàn)目前中國(guó)赤星衣屬地衣14種，主要分布于西南和華南地區(qū)，最北可達(dá)秦嶺;主要生于海拔1 000～3 000 m的山區(qū)樹干上，擁擠赤星衣（Haematomma accolens）分布可見(jiàn)于海拔1 000 m以下，盧氏赤星衣（H. rufidulum）分布可見(jiàn)于海拔3 000 m以上;非洲赤星衣（H. africanum）和瓦特氏赤星衣（H. wattii）在中國(guó)分布范圍較廣;赤星衣屬的特征色素為赤紅素和赤褐素，中國(guó)該屬地衣含赤紅素的有9種，含赤褐素的有5種。

我們發(fā)現(xiàn)的14個(gè)赤星衣屬地衣中除皺梅衣酸赤星衣（H. caperaticum）外，在中國(guó)云南省皆有分布，另外，文中報(bào)道的新種磚壁赤星衣和新記錄馬托赤星衣分別采自中國(guó)的云南省南澗縣和瀾滄縣。在此之前，馬托赤星衣僅在美洲的巴西有過(guò)報(bào)道（Brodo et al.， 2008）。由此可見(jiàn)中國(guó)云南省蘊(yùn)含著豐富的赤星衣屬地衣資源，這與云南省得天獨(dú)厚的地理位置和氣候條件密不可分，后期我們將在此區(qū)域開(kāi)展更為深入的研究。

致謝 感謝中科院昆明植物研究所王立松老師、王欣宇老師在標(biāo)本采集及照片拍攝等方面給予的幫助，感謝標(biāo)本館（KUN-L，HMAS-L，LCU，ABL）為借閱或查閱相關(guān)標(biāo)本所提供的幫助。

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（責(zé)任編輯 李 莉）