肖麗娟 李艷

“牛家”成員大盤點

在中國傳統(tǒng)農(nóng)耕文明中，牛是濃墨重彩的一筆，其兢兢業(yè)業(yè)、任勞任怨的奉獻精神貫穿著中國傳統(tǒng)的歷史文化，留下了很多文人墨客托物言志的文學(xué)形象。但有一個概念，往往被忽略：很多時候，我們指的牛其實屬于不同的物種（或亞種）。例如魯迅先生的名言“吃的是草，擠出來的是奶”，描繪的形象是奶牛;詩圣杜甫的“青草萋萋盡枯死，天馬跂足隨牦牛”，形象地描繪了牦牛在惡劣環(huán)境下頑強生存的場景;唐代繪畫大師戴嵩的《三牛圖》，則窮盡水牛野性筋骨之妙……列舉了這么多牛，是不是有些迷糊了？別慌，接下來就為大家一一細說。

牛是一個龐大家族，它們是最常見的大型馴養(yǎng)有蹄類動物，在人類馴化的家牛中，最常見的就是無峰的普通牛（Bos Taurus Taurus）和有峰的瘤牛（Bos Taurus Indicus）兩個亞種，統(tǒng)稱為牛（Cattle），它們在被人類馴化之前就已分化，時間是33萬—16萬年前。在家庭成員關(guān)系圖中我們可以看到，不只是水牛，牦牛、大額牛、巴厘牛等都屬于不同的物種。

由于家牛來源于不同屬，許多論著亦將畜牧業(yè)中涉及的所有牛統(tǒng)稱為“牛亞科家畜”。目前科學(xué)界的主流觀點認為，不同的牛屬動物是在不同的時間、不同的地點，各自獨立起源馴化的。

各顯神通的家牛

家牛在人類社會中扮演了豐富而重要的角色，既可用于耕種、運輸，也是奶制品、肉制品、皮革制品的重要來源。和其它家養(yǎng)動物一樣，隨著生產(chǎn)力的快速發(fā)展，歐美國家對家牛也進行了品種化培育過程。針對不同的社會需求，優(yōu)化不同的性狀，形成了很多現(xiàn)在耳熟能詳?shù)钠贩N，讓這些家牛練就了各自的“十八般武藝”，例如乳用型的荷斯坦牛，肉用型的安格斯牛，乳、肉、役兼用的西門塔爾牛，耐熱、耐粗飼，抗病性能出眾的婆羅牛等等。還有一些是在長期的自然選擇和人工選擇作用下形成的特異適應(yīng)當(dāng)?shù)丨h(huán)境的品種或物種，例如抗錐體蟲叮咬的非洲普通牛（N'Dama），適應(yīng)青藏高原極端環(huán)境的牦牛等。

下面，讓我們深入了解一下這些各具特色的家牛吧！

乳、肉、役兼用的西門塔爾牛

荷斯坦?！a(chǎn)奶冠軍

荷斯坦牛屬于普通牛，原產(chǎn)于荷蘭，是世界上產(chǎn)奶量最高的奶牛品種，年平均產(chǎn)奶量超過1萬千克。因其有著很強的適應(yīng)能力，即在不同國家形成了各具本土特色的荷斯坦牛，主要分為乳用型和肉乳兼用型。因其黑白斑塊相間的毛色特征，在中國長期被稱為黑白花牛，后于1992年更名為中國荷斯坦牛。

荷斯坦牛的培育歷史十分悠久，早在15世紀就以產(chǎn)奶量高而聞名遐邇。但這個品種的選育過程并非一帆風(fēng)順。前期由于過分強調(diào)產(chǎn)奶量而忽視了體質(zhì)及乳脂質(zhì)量等性狀，導(dǎo)致了乳脂率低、抗病力弱等缺點。后經(jīng)育種家們的長期糾偏，才克服了以往的缺陷。而一些與乳脂含量、抗病能力相關(guān)的基因，也隨著科技的發(fā)展，不斷被鑒定出來。但由于這些性狀都是多基因微效的遺傳結(jié)構(gòu)，即很多基因都對同一個性狀有影響，但每個基因的影響力都十分微弱，所以通過分子育種的手段實現(xiàn)經(jīng)濟性狀的優(yōu)化和推廣依然任重而道遠。

瘤?！獜姶蟮倪m應(yīng)力

瘤牛，因在肩部有似瘤隆起而得名，又稱為有峰牛。大而圓的瘤峰是一種沉積脂肪的肌肉組織，就像駱駝的駝峰，綿羊的脂尾一樣，能在食物匱乏時起到補給作用。普遍觀點認為瘤牛起源于8000多年前的印度河流域，之后傳播到東亞、西南亞、歐洲以及非洲。

分子證據(jù)表明，瘤牛大約從750—1050年前傳到非洲。由于其體型高大，且耐熱、抗病能力都很強，普遍被用來與當(dāng)?shù)仄胀ㄅｋs交，并迅速擴散至整個非洲大陸，促使了非洲游牧文化的形成。通過對母系遺傳標(biāo)記線粒體基因和父系遺傳標(biāo)記Y染色體基因的分析，發(fā)現(xiàn)非洲的牛線粒體遺傳信息都屬于普通牛，而Y染色體遺傳信息既有來自瘤牛的，又有來自普通牛的，表明這些雜交都是以公瘤牛與當(dāng)?shù)啬概７敝车姆绞酵瓿?。雖然雜種牛在非洲廣泛存在，但是在舌蠅肆虐的西非區(qū)域，還是當(dāng)?shù)氐姆侵奁胀ㄅ＃∟'Dama）和普通牛（Muturu）的比重更勝一籌。因此，這兩種牛也是非洲大陸現(xiàn)今保留普通牛遺傳成分較為純粹的品種。

中國常見的黃牛其實是普通牛和瘤牛的雜交后代。在這些黃牛的遺傳結(jié)構(gòu)中，瘤牛的遺傳成分自南向北逐漸減少，推測可能與耐熱適應(yīng)相關(guān)。中國瘤牛與印度瘤牛的分歧時間大約是4萬年前，遠早于瘤牛的馴化時間，因此有觀點認為中國瘤牛是本地起源的，而非從印度傳播過來。

和?！毡尽皣鴮殹?/b>

和牛屬于普通牛，是日本自1956年起改良牛中最成功的品種之一，因其主要毛色為黑色，也被稱為日本黑牛。作為全世界公認的最優(yōu)秀的肉用牛種，大名鼎鼎的“雪花牛肉”就是其注解。之所以稱為“雪花牛肉”，是因為和牛肉擁有豐富的大理石斑紋肌間脂肪，分布細致均勻，形似雪花。其巨大的潛在價值，被日本視為“國寶”。

和牛極高的經(jīng)濟價值也吸引了大批科學(xué)家對其肉質(zhì)遺傳基礎(chǔ)進行探討。已有研究表明，由于遺傳背景不一致，同一個基因在不同品種中對肉質(zhì)的影響力是有很大差異的，再加上多基因微效的遺傳結(jié)構(gòu)特征，極大地增加了解析和牛肉質(zhì)性狀遺傳基礎(chǔ)的難度。但隨著科學(xué)技術(shù)的不斷進步，這一謎團將慢慢被科學(xué)家們解開。

大額?！毩⒌奈锓N

大額牛又名獨龍牛，因其額部相對較寬平而得名，是中國半野生半家養(yǎng)的珍稀瀕危物種之一，已被列為國家級畜禽遺傳資源保護名錄。大額牛是所有家牛中體型最大的，通常為半馴化的生活狀態(tài)。大部分牛都是低頭啃食地表的草本植物，因此產(chǎn)生了“老?？械仄ぁ抢X袋”的歇后語，但是大額牛的食物來源通常是長得較高的樹葉，因此它的進食方式反而比較像長頸鹿。生活在東南亞的巴厘牛也是類似的進食方式。

大額牛的染色體數(shù)目2n=58，介于普通牛2n=60和印度野牛2n=56之間，因此早前認為大額?？赡苁瞧胀ㄅ：陀《纫芭５碾s交種?，F(xiàn)在已有分子證據(jù)表明大額牛之所以相較于普通牛少了一對染色體，是因為2號染色體和28號染色體發(fā)生了羅伯遜易位融合（又稱著絲粒融合），因此大額牛是一個獨立的物種。

大額牛也以肉質(zhì)細嫩而著稱，不過它的細嫩不似日本和牛般緣于高肌間脂肪含量，而主要依賴纖細的肌纖維和高系水率。因此，過去在日本和牛中鑒定出來了眾多與肉質(zhì)細嫩相關(guān)的分子標(biāo)記，并不適用于大額牛的分子育種指導(dǎo)，對其肉質(zhì)性狀遺傳基礎(chǔ)的探討依然是路漫漫其修遠兮。雖然大額牛生長速度快，但是由于它的初育時間比普通牛晚三四年，因此一直沒能得到大力推廣，主要分布地始終局限在緬甸北部、不丹東部、孟加拉國、印度東北部以及中國云南的怒江和獨龍江一帶的崇山峻嶺中。

家?；虻摹吧夁M化”

雖然家牛來自不同的牛屬物種，但是它們之間雜交的后代是可育的，通過“借鑒學(xué)習(xí)”，可以快速改良優(yōu)化表型性狀，為家牛畜牧行業(yè)的發(fā)展提供了極大的便利。例如瘤牛的馴化時間較長，通過和瘤牛雜交，大額牛獲得了瘤牛的SYN3基因型，巴厘牛獲得了瘤牛的SEPT5基因型。這些基因很可能幫助大額牛和巴厘牛的神經(jīng)系統(tǒng)發(fā)生變化，從而快速“升級進化”適應(yīng)馴化環(huán)境。通過借鑒瘤牛7號、13號染色體上的基因型，非洲的家牛獲得了耐熱，以及抗蟲媒傳播的東海岸熱等疾病的能力;而西非撒哈拉南部地區(qū)普通牛CARD11基因型的擴散，也讓雜交牛抗錐體蟲病的能力顯著提升。類似地，藏黃牛也通過雜交，獲得了牦牛缺氧適應(yīng)基因的基因型，從而快速適應(yīng)了高原低氧環(huán)境。

牛在中國人的心中一直享有尊榮的地位。它對農(nóng)耕文化的發(fā)展有著極為重要的作用。在牛的身上不僅有埋頭苦干、任勞任怨的實干形象，也有取長補短、不斷進步的科學(xué)精神！作為中華民族精神的內(nèi)涵之一，牛特有的精神亦將激勵著當(dāng)代青年勇于開拓、奮力創(chuàng)新，用心血和汗水去耕耘美好的明天！