張虹

很多遺傳題需要首先對(duì)基因是位于常染色體上還是性染色體上、是連鎖在1對(duì)同源染色體上還是分別位于不同對(duì)的同源染色體上作出正確判斷，怎樣分析題目信息將基因定位在染色體上呢？本文主要結(jié)合近幾年的高考試題介紹幾種有效的方法。

一、用特殊雜交組合判斷是否為伴性遺傳

XBXb×XBY、XbXb×XBY這2個(gè)雜交組合，由于后代性狀表現(xiàn)與性別相關(guān)聯(lián)，可以用來鑒別基因是位于x染色體上還是位于常染色體上。

1. 典例分析

【例1】（2016年全國Ⅰ卷）已知果蠅的灰體和黃體受一對(duì)等位基因控制，但這對(duì)相對(duì)性狀的顯隱性關(guān)系和該等位基因所在的染色體是未知的。同學(xué)甲用一只灰體雌蠅與一只黃體雄蠅雜交，子代中♀灰體∶♀黃體∶♂灰體∶♂黃體為1 ∶ 1 ∶ 1 ∶ 1。同學(xué)乙用兩種不同的雜交實(shí)驗(yàn)都證實(shí)了控制黃體的基因位于X染色體上，并表現(xiàn)為隱性。請(qǐng)根據(jù)上述結(jié)果，回答下列問題：

（1）僅根據(jù)同學(xué)甲的實(shí)驗(yàn)，能不能證明控制黃體的基因位于X染色體上，并表現(xiàn)為隱性？

（2）請(qǐng)用同學(xué)甲得到的子代果蠅為材料設(shè)計(jì)兩個(gè)不同的實(shí)驗(yàn)，這兩個(gè)實(shí)驗(yàn)都能獨(dú)立證明同學(xué)乙的結(jié)論。（要求：每個(gè)實(shí)驗(yàn)只用一個(gè)雜交組合，并指出支持同學(xué)乙結(jié)論的預(yù)期實(shí)驗(yàn)結(jié)果。）

分析方法：

假設(shè)果蠅的灰體和黃體由一對(duì)等位基因B、b控制。若黃體為隱性，親本基因型為Bb×bb、XBXb×XbY都能得到甲同學(xué)的實(shí)驗(yàn)結(jié)果，因此不能證明控制黃體的基因位于X染色體上。

若只用一個(gè)雜交組合證明同學(xué)乙結(jié)論，即黃體的基因位于X染色體上，并表現(xiàn)為隱性，方法一：從同學(xué)甲得到的子代果蠅中選取♀灰體與♂灰體雜交，即雜交親本基因型為XBXb×XBY，若后代中雌性都表現(xiàn)為灰體，雄性一半表現(xiàn)為灰體、一半表現(xiàn)為黃體，則乙的結(jié)論正確。方法二：從同學(xué)甲得到的子代果蠅中選取♀黃體與♂灰體雜交，即雜交親本基因型為XbXb×XBY，若后代雌性都表現(xiàn)為灰體，雄性都表現(xiàn)為黃體，則乙的結(jié)論正確。

2. 遷移應(yīng)用

【練習(xí)1】已知果蠅的圓眼和棒眼受一對(duì)等位基因控制，但這對(duì)相對(duì)性狀的顯隱性關(guān)系和等位基因所在的染色體是未知的?，F(xiàn)有純種圓眼和棒眼雌雄果蠅若干，某研究小組從中選取親本進(jìn)行了雜交實(shí)驗(yàn)，結(jié)果如圖。據(jù)實(shí)驗(yàn)結(jié)果回答下列問題：

（1）僅根據(jù)實(shí)驗(yàn)結(jié)果，能否推斷出控制眼形的基因是位于X染色體上還是常染色體上？說明理由。

（2）根據(jù)實(shí)驗(yàn)結(jié)果推斷棒眼對(duì)圓眼為________（填“顯性”或“隱性”）性狀。

（3）為驗(yàn)證以上推斷，研究小組的成員從F2果蠅中選擇材料，設(shè)計(jì)了兩個(gè)不同的雜交實(shí)驗(yàn)，都能獨(dú)立證明以上推斷，請(qǐng)你寫出支持以上推斷的雜交組合及對(duì)應(yīng)的預(yù)期實(shí)驗(yàn)結(jié)果。（要求：每個(gè)實(shí)驗(yàn)只用1個(gè)雜交組合）

答案：

（1）能 若位于常染色體上，F(xiàn)2的性狀分離比為3? ∶ 1，與實(shí)驗(yàn)結(jié)果不符

（2）隱性

（3）①雜交組合：F2中圓眼的雌雄果蠅雜交，預(yù)期結(jié)果：子代中圓眼雌果蠅∶圓眼雄果蠅∶棒眼雄果蠅=2 ∶ 1 ∶ 1;②雜交組合：F2中棒眼雌果蠅與圓眼雄果蠅雜交，預(yù)期結(jié)果：子代中圓眼雌果蠅∶棒眼雄果蠅=1 ∶ 1

二、用正反交結(jié)果判斷是否為伴性遺傳

若是常染色體遺傳，正、反交實(shí)驗(yàn)結(jié)果相同;若是伴性遺傳，正、反交實(shí)驗(yàn)結(jié)果不同。在顯隱性關(guān)系未知的情況下，可以做正、反交實(shí)驗(yàn)判斷是常染色體遺傳還是伴性遺傳。

1. 典例分析

【例2】（2020年江蘇卷）已知黑腹果蠅的性別決定方式為XY型，偶然出現(xiàn)的XXY個(gè)體為雌性可育。黑腹果蠅長(zhǎng)翅（A）對(duì)殘翅（a）為顯性，紅眼（B）對(duì)白眼（b）為顯性?，F(xiàn)有兩組雜交實(shí)驗(yàn)結(jié)果如下：

請(qǐng)回答下列問題：

（1）設(shè)計(jì)實(shí)驗(yàn)①與實(shí)驗(yàn)②的主要目的是驗(yàn)證_____。

分析方法：

據(jù)圖可知，實(shí)驗(yàn)①、②互為正、反交，其結(jié)果表明，無論正交還是反交，長(zhǎng)翅性狀在雌雄中都無差別，而眼色在雄性中結(jié)果不同，故實(shí)驗(yàn)①與實(shí)驗(yàn)②的結(jié)果可以用來驗(yàn)證：控制眼色的基因位于x染色體上，控制翅形的基因位于常染色體上。

2. 遷移應(yīng)用

【練習(xí)2】（2017年全國Ⅲ卷）已知某種昆蟲的有眼（A）與無眼（a）、正常剛毛（B）與小剛毛（b）、正常翅（E）與斑翅（e）這三對(duì)相對(duì)性狀各受一對(duì)等位基因控制?，F(xiàn)有三個(gè)純合品系：①aaBBEE、②AAbbEE和③AABBee。假定不發(fā)生染色體變異和染色體交換，回答下列問題：

（1）若A/a、B/b、E/e這三對(duì)等位基因都位于常染色體上，請(qǐng)以上述品系為材料，設(shè)計(jì)實(shí)驗(yàn)來確定這三對(duì)等位基因是否分別位于三對(duì)染色體上。（要求：寫出實(shí)驗(yàn)思路、預(yù)期實(shí)驗(yàn)結(jié)果、得出結(jié)論）

（2）假設(shè)A/a、B/b這兩對(duì)等位基因都位于X染色體上，請(qǐng)以上述品系為材料，設(shè)計(jì)實(shí)驗(yàn)對(duì)這一假設(shè)進(jìn)行驗(yàn)證。（要求：寫出實(shí)驗(yàn)思路、預(yù)期實(shí)驗(yàn)結(jié)果、得出結(jié)論）

答案：

（1）選擇①×②、②×③、①×③三個(gè)雜交組合，分別得到F1和F2，若各雜交組合的F2中均出現(xiàn)四種表現(xiàn)型，且比例為9 ∶ 3 ∶ 3 ∶ 1，則可確定這三對(duì)等位基因分別位于三對(duì)染色體上;若出現(xiàn)其他結(jié)果，則可確定這三對(duì)等位基因不是分別位于三對(duì)染色體上。

（2）選擇①×②雜交組合進(jìn)行正反交，觀察F1雄性個(gè)體的表現(xiàn)型。若正交得到的F1中雄性個(gè)體與反交得到的F1中雄性個(gè)體有眼/無眼、正常剛毛/小剛毛這兩對(duì)相對(duì)性狀的表現(xiàn)均不同，則證明這兩對(duì)等位基因都位于X染色體上。

三、用雜交后代的比例關(guān)系判斷是否是連鎖遺傳

當(dāng)2對(duì)（或多對(duì)）等位基因分別位于不同的同源染色體上時(shí)，基因的傳遞遵循自由組合定律。此時(shí)，理論上雙雜合子自交，后代性狀表現(xiàn)的比例加起來應(yīng)為16，即9 ∶ 3? ∶ 3 ∶ 1或者9 ∶ 3 ∶ 3 ∶ 1的變形。

1. 典例分析

【例3】（2020年山東卷）玉米是雌雄同株異花植物，利用玉米純合雌雄同株品系M培育出雌株突變品系，該突變品系的產(chǎn)生原因是2號(hào)染色體上的基因Ts突變?yōu)閠s，Ts對(duì)ts為完全顯性。將抗玉米螟的基因A轉(zhuǎn)入該雌株品系中獲得甲、乙兩株具有玉米螟抗性的植株，但由于A基因插入的位置不同，甲植株的株高表現(xiàn)正常，乙植株矮小。為研究A基因的插入位置及其產(chǎn)生的影響，進(jìn)行了以下實(shí)驗(yàn)：

實(shí)驗(yàn)一：品系M（TsTs）×甲（Atsts）→F1中抗螟︰非抗螟約為1 ∶ 1

實(shí)驗(yàn)二：品系M（TsTs）×乙（Atsts）→F1中抗螟矮株∶非抗螟正常株高約為1 ∶ 1

（2）選取實(shí)驗(yàn)一的F1抗螟植株自交，F(xiàn)2中抗螟雌雄同株︰抗螟雌株︰非抗螟雌雄同株約為2 ∶ 1 ∶ 1。由此可知，甲中轉(zhuǎn)入的A基因與ts基因_______（填：“是”或“不是”）位于同一條染色體上。

（3）選取實(shí)驗(yàn)二的F1抗螟矮株自交，F(xiàn)2中抗螟矮株雌雄同株∶抗螟矮株雌株∶非抗螟正常株高雌雄同株∶非抗螟正常株高雌株約為3 ∶ 1 ∶ 3 ∶ 1，由此可知，乙中轉(zhuǎn)入的A基因_______（填：“位于”或“不位于”）2號(hào)染色體上，理由是______。

分析方法：

實(shí)驗(yàn)一中F1抗螟植株的基因型為AOTsts，F(xiàn)2中沒有非抗螟雌株且比例不是9 ∶ 3 ∶ 3 ∶ 1的變形，說明F1抗螟植株中A和ts位于一條染色體上，另一條染色體上的基因?yàn)門s，因此，甲中轉(zhuǎn)入的A基因與ts基因位于同一條染色體上。

實(shí)驗(yàn)二中F1抗螟矮株基因型為AOTsts，F(xiàn)2出現(xiàn)四種表現(xiàn)型且比例為3 ∶ 1 ∶ 3 ∶ 1，是9 ∶ 3 ∶ 3 ∶ 1的變形，說明抗螟性狀與性別性狀間是自由組合的，因此乙中轉(zhuǎn)入的A基因不位于2號(hào)染色體上。F2中抗螟與非抗螟的比例理論值應(yīng)為3 ∶ 1，實(shí)際值卻為1 ∶ 1，推測(cè)最可能是含A基因的雌配子或雄配子不育，再結(jié)合實(shí)驗(yàn)二信息（乙可產(chǎn)生正常配子）可推斷含A基因的雄配子不育。

【例4】（2018年浙江選考）為研究某種植物3種營養(yǎng)成分（A、B和C）含量的遺傳機(jī)制，先采用CRISPR/Cas9基因編輯技術(shù)，對(duì)野生型進(jìn)行基因敲除突變實(shí)驗(yàn)，經(jīng)分子鑒定獲得3個(gè)突變植株（M1、M2和M3）。其自交一代結(jié)果見下表，表中高或低指營養(yǎng)成分含量高或低。

分析方法：

如何確定3個(gè)突變植株M1、 M2、M3的基因型呢？突破口為3種突變體的自交后代表現(xiàn)型比例均為9 ∶ 3 ∶ 4，說明3對(duì)基因獨(dú)立遺傳，每種突變體的基因型均為2對(duì)基因雜合（且存在基因互作）、1對(duì)基因顯性純合。由題目信息還可作出初步推斷：CRISPR/Cas9技術(shù)進(jìn)行的是基因敲除，某種程度上可以理解為隱性突變;A、B、C三種物質(zhì)的含量最多有一個(gè)高，三種物質(zhì)之間應(yīng)該存在著某種此消彼長(zhǎng)的轉(zhuǎn)化關(guān)系;野生型自交后代全是野生型，說明野生型植株是純合子，假設(shè)其基因型為AABBCC。綜合上述分析，得出各營養(yǎng)物質(zhì)的生化合成途徑可用下圖表示：

進(jìn)一步確定表現(xiàn)型與基因型的對(duì)應(yīng)關(guān)系為A高A - bb，B高

A- B- cc，C高A- B- C- ，即可推導(dǎo)出M1、 M2、M3基因型分別為AaBbCC、AABbCc、AaBBCc。

2. 遷移應(yīng)用

【練習(xí)3】（2018年全國Ⅲ卷）某小組利用某二倍體自花傳粉植物進(jìn)行兩組雜交實(shí)驗(yàn)，雜交涉及的四對(duì)相對(duì)性狀分別是：紅果（紅）與黃果（黃），子房二室（二）與多室（多），圓形果（圓）與長(zhǎng)形果（長(zhǎng)），單一花序（單）與復(fù)狀花序（復(fù)）。實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)如下表：

回答下列問題：

（1）根據(jù)表中數(shù)據(jù)可得出的結(jié)論是：控制甲組兩對(duì)相對(duì)性狀的基因位于______上，依據(jù)是______;控制乙組兩對(duì)相對(duì)性狀的基因位于______（填“一對(duì)”或“兩對(duì)”）同源染色體上，依據(jù)是_____。

（2）某同學(xué)若用“長(zhǎng)復(fù)”分別與乙組的兩個(gè)F1進(jìn)行雜交，結(jié)合表中數(shù)據(jù)分析，其子代的統(tǒng)計(jì)結(jié)果不符合______的比例。

答案：

（1）非同源染色體 F2中兩對(duì)相對(duì)性狀表現(xiàn)型的分離比符合9 ∶ 3 ∶ 3 ∶ 1 一對(duì) F2中每對(duì)相對(duì)性狀表現(xiàn)型的分離比都符合3 ∶ 1，而兩對(duì)相對(duì)性狀表現(xiàn)型的分離比不符合9 ∶ 3 ∶ 3 ∶ 1

（2）1 ∶ 1 ∶ 1 ∶ 1

四、用自交實(shí)驗(yàn)判斷是復(fù)等位基因遺傳還是基因累積效應(yīng)

復(fù)等位基因的遺傳遵循基因的分離定律，基因累積效應(yīng)屬于多對(duì)基因獨(dú)立遺傳，遵循基因的自由組合定律，兩種現(xiàn)象均會(huì)出現(xiàn)多種表現(xiàn)型，但是雜合子自交后代的性狀分離比是有差異的。

【例5】二倍體野茉莉的花色有白色、淺紅色、粉紅色、紅色和深紅色。野茉莉花色的遺傳有兩種可能：第一種是受一組復(fù)等位基因控制（b1-白色、b2-淺紅色、b3-粉紅色、b4-紅色、b5-深紅色），復(fù)等位基因彼此間具有完全顯隱關(guān)系，且b5>b4>b3>b2>b1;第二種是受兩對(duì)基因（A/a，B/b）控制，這兩對(duì)基因分別位于兩對(duì)同源染色體上，每個(gè)顯性基因?qū)︻伾脑黾有?yīng)相同且具疊加性。若要區(qū)分上述兩種可能，可用一株野茉莉進(jìn)行自交，預(yù)期可能的結(jié)果：若子代出現(xiàn)粉紅色花，則為第___種情況;若子代不出現(xiàn)粉紅色花，則為第__種情況。

分析方法：

若要區(qū)分上述兩種可能，可用一株雜合淺紅色野茉莉進(jìn)行自交。假設(shè)是第一種情況，一株淺紅色b1b2的植株自交，子代基因型是b1b1、b1b2、b2b2，表現(xiàn)型為白色、淺紅色，子代沒有出現(xiàn)粉紅色;假設(shè)是第二種情況，一株淺紅色（Aabb）的植株自交，子代基因型是AAbb、Aabb、aabb，表現(xiàn)型為粉紅色、淺紅色、白色，子代出現(xiàn)了粉紅色。

責(zé)任編輯 李平安