黃 莉，王欣宇，陳 斌

夜間人工照明對兩種常見城市雜草光合特性及生長的影響

黃 莉，王欣宇，陳 斌*

(南京林業(yè)大學(xué)南方現(xiàn)代林業(yè)協(xié)同創(chuàng)新中心，南京林業(yè)大學(xué)生物與環(huán)境學(xué)院，南京 210037)

為明晰城市夜間人工照明對于植物光合作用特征和生長表現(xiàn)的調(diào)控作用，以典型城市雜草牛筋草和蒲公英為對象，研究在夜間燈光（光合有效輻射約為1 μmol·m-2·s-1的路燈落地面光強(qiáng)水平）和無夜間燈光兩種處理條件下植物的光合生理和生物量積累。結(jié)果表明：（1）牛筋草和蒲公英葉片在夜間低水平光照條件下仍可進(jìn)行光合作用。此外，夜間燈光對牛筋草葉片的夜間胞間CO2濃度、蒸騰速率和氣孔導(dǎo)度具有抑制作用，而對蒲公英的相應(yīng)指標(biāo)無影響。（2）夜間燈光可顯著抑制牛筋草葉片的白天凈光合速率，顯著抑制蒲公英葉片的白天胞間CO2濃度。（3）總體而言，夜間燈光對牛筋草的生物量積累無顯著影響，但能顯著增加蒲公英的地上生物量和總生物量水平。研究結(jié)果表明夜間人工照明可通過調(diào)節(jié)植物的晝、夜光合特征影響植物的生長速率，且植物對夜間光照的響應(yīng)具有種間差異性。

夜間燈光；牛筋草；蒲公英；光合特性；生長

光不僅能為植物光合作用提供能量，也參與調(diào)節(jié)植物生長發(fā)育和開花結(jié)果等形態(tài)建成，并控制其生長過程[1]。與其他信號相比，光照的晝夜節(jié)律是地球歷史上最為穩(wěn)定的環(huán)境信號[2]。然而，自人類進(jìn)入工業(yè)社會后，隨著電力的廣泛應(yīng)用，城市夜間亮化工程飛速發(fā)展，人類聚集地及其周邊的晝夜光照格局發(fā)生巨大改變。過去60年來，全球人造光源以約6%的年均速度持續(xù)增加[3]。盡管全球已有近五分之一的陸地受到人工光照的影響，但人們對夜間人工光照生態(tài)學(xué)效應(yīng)的認(rèn)識較為有限[4]。

到目前為止，關(guān)于夜間光照如何影響植物生長的研究主要集中在園藝學(xué)領(lǐng)域，核心關(guān)注高強(qiáng)度夜間光照對園藝（或農(nóng)業(yè)）作物的促生長作用[5-6]。相對園藝用高強(qiáng)度人工光源（光合有效輻射范圍約為300 ～ 600 μmol·m-2·s-1[7-8]），室外夜間照明用的人工光源的光強(qiáng)水平十分有限。例如，街道高壓鈉燈落地照度區(qū)間為32 ～ 35 Lx，LED燈落地照度區(qū)間為15 ～ 20 Lx[9]；城市行道樹夜晚所受光強(qiáng)普遍為1～10 μmol·m-2·s-1[10]。有關(guān)此類低水平夜間光照的生態(tài)學(xué)效應(yīng)的研究較為缺乏，只有有限的研究案例報道：種植于道路兩側(cè)路燈正下方的香樟（）行道樹較種植于相鄰路燈之間的香樟具有更高的生長率[11]；路燈照射亦可促進(jìn)杏樹（）新枝生長量的增加[12]。夜間照明還可改變草本植物群落中優(yōu)勢物種的群落生物量占比[13]，甚至促進(jìn)外來植物的入侵過程[14]。值得注意的是，上述研究案例主要關(guān)注植物形態(tài)結(jié)構(gòu)和生物量積累的響應(yīng)特征，而作為影響植物生長和生物量積累的關(guān)鍵生理性狀——光合作用，其對夜間人工照明的生理生態(tài)學(xué)響應(yīng)特征尚缺乏研究。

鑒于此，本研究分別選取常見城市雜草牛筋草（）和蒲公英（）開展模擬城市夜間人工照明實驗，分析夜間燈光和無夜間燈光兩種光照處理條件下植物晝、夜光合生理指標(biāo)及生物量積累的差異性，旨在揭示弱光型城市夜間照明對于植物光合作用和生長表現(xiàn)的調(diào)控作用。

1 材料與方法

1.1 試驗材料與設(shè)計

1.1.1 供試材料 牛筋草為禾本科穇屬植物，蒲公英為菊科蒲公英屬植物，兩者在我國分布廣泛，皆為常見的城市雜草，多生長于草地和路邊[15]。

1.1.2 試驗設(shè)計 2020年5月中旬對牛筋草和蒲公英進(jìn)行育苗。育苗時選取大小均一、顆粒飽滿的種子，用10%的次氯酸鈉溶液浸泡消毒5 min后，用無菌水充分沖洗。洗凈后的種子點播于育苗盤上，置于22 ℃恒溫培養(yǎng)室進(jìn)行黑暗處理。待種子出苗3 d后，對2種植物分別足量選取大小一致的健康小苗移入穴盤。2周后再挑選長勢一致且健康的幼苗，以1盆1株的方式移入花盆（上直徑12.0 cm、下直徑8.6 cm、高10.8 cm，栽培基質(zhì)為蛭石），并轉(zhuǎn)移至室外半開放溫室（僅頂部有透明塑料板）開展盆栽控制試驗。

控制試驗分為無夜間燈光（CK）和夜間燈光（NL）兩種處理，每種植物每個處理設(shè)置12個重復(fù)。白天利用自然光源（陽光）；夜晚，對于NL處理下的植物使用LED燈帶作為夜間人工光源（光譜信息如圖1所示）。利用HR-350光譜分析儀（中國臺灣Hipoint公司），通過調(diào)節(jié)LED燈帶的高度與密度，使花盆處夜間光照保持在強(qiáng)度約為60 Lx，光合有效輻射（PAR）約為1 μmol·m-2·s-1的水平。通過在溫室頂部外側(cè)設(shè)置光照傳感器，自動控制夜間光照的開關(guān)，以模擬城市照明路燈的運行時間周期。具體為，當(dāng)環(huán)境光強(qiáng)低于50 Lx時，照明自動開啟；當(dāng)環(huán)境光強(qiáng)高于此臨界值時，照明自動關(guān)閉。2種處理間通過設(shè)置遮光簾以避免NL處理對CK處理產(chǎn)生干擾。試驗過程中，每天早晚對植物進(jìn)行適當(dāng)澆水，保證培養(yǎng)基質(zhì)始終保持濕潤狀態(tài)。通過每周對每棵植物澆灌50 mL 30%標(biāo)準(zhǔn)強(qiáng)度的霍格蘭營養(yǎng)液（Hoagland solution，青島海博生物技術(shù)有限公司），提供植物生長的必須養(yǎng)分。試驗期間，每晚進(jìn)行光照處理，運行2個月后，收獲植物。

圖1 LED光源的光譜組成

Figure 1 Light profile of photosynthetic photon flux density (PPFD) between 400 and 750 nm of LED lights

1.2 指標(biāo)測定

1.2.1 植物葉片白天快速光響應(yīng)曲線的測定 試驗運行40 d后，對于每種植物的每個處理組各隨機(jī)選取5個重復(fù)（即5株植物）進(jìn)行光合指標(biāo)的測量。具體而言，對選定的每株植物，挑選葉齡葉位（牛筋草自上而下第5片葉，蒲公英自內(nèi)而外第4片葉）一致的健康葉片，在天氣晴朗的上午（9:00—11:30）利用Li-6800（美國Li-cor公司）測定光響應(yīng)曲線。測量過程中的相關(guān)參數(shù)設(shè)置分別為：氣體流速500 μmol·s-1，葉室中CO2濃度400 μmol·mol-1，空氣相對濕度55%，葉片溫度27 ℃。正式測量前采用1 800 μmol · m-2· s-1光強(qiáng)誘導(dǎo)植物葉片30 min。正式測量時采用自動程序測量，設(shè)置快速光響應(yīng)曲線的光合有效輻射（PAR）強(qiáng)度分別為1 800、1 500、1 200、900、700、500、400、300、200、175、150、125、100、75、50、25和0 μmol·m-2·s-1共17個梯度，不同光強(qiáng)值設(shè)置數(shù)據(jù)采集時間為120 ～150 s。光合測定儀自動記錄凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、胞間CO2濃度、蒸騰速率等光合參數(shù)。

1.2.2 夜間植物光合參數(shù)的測定 在測定白天光曲線當(dāng)天的夜間，對植物進(jìn)行夜間光合指標(biāo)的測量。具體而言，為確保露天環(huán)境完全進(jìn)入黑暗狀態(tài)（即對照組環(huán)境光強(qiáng)為0 μmol·m-2·s-1），測量工作于21:00后進(jìn)行。選取用于白天測量光曲線的植物葉片，利用Li-6800測定植物夜間光合。測量過程中的相關(guān)參數(shù)設(shè)置分別為：氣體流速500 μmol·s-1，葉室中CO2濃度400 μmol·mol-1，空氣相對濕度55%，葉片溫度27 ℃。植物葉片在正式測量前，先于夜間環(huán)境光強(qiáng)下誘導(dǎo)至少20 min，待凈光合速率和氣孔導(dǎo)度數(shù)值穩(wěn)定后開始記錄。每個葉片記錄5次，每次間隔1 min，計算平均值作為這一葉片的相關(guān)光合指標(biāo)數(shù)據(jù)。

1.2.3 植物生物量的測定 試驗處理60 d后對植物進(jìn)行收獲，收獲時將植物按地上和地下部分分類收集，并將植物根系洗凈，一起置于65 ℃烘箱烘干72 h，稱量干重。

1.3 數(shù)據(jù)分析

對每種植物在白天和夜晚的光合參數(shù)以及生物量指標(biāo)，采用檢驗進(jìn)行NL和CK處理組的比較分析。此外，根據(jù)Ye等[16]的直角雙曲線修正模型對兩種植物的白天光響應(yīng)曲線進(jìn)行方程擬合和計算，得出相應(yīng)的光合特征參數(shù)，采用檢驗開展NL和CK處理間的差異性分析。其模型的數(shù)學(xué)表達(dá)式為：

式中，是光響應(yīng)曲線的初始斜率，和為系數(shù)，為光合有效輻射，d為暗呼吸。數(shù)理統(tǒng)計分析用SPSS 22.0。

2 結(jié)果與分析

2.1 夜間光照對植物白天光合特征的影響

與CK相比，NL處理可顯著抑制牛筋草在PAR為175和300 ～ 900 μmol·m-2·s-1時的凈光合速率（圖2(a)），但可顯著促進(jìn)蒲公英在PAR為25 μmol·m-2·s-1時的凈光合速率。值得注意的是，當(dāng)> 700 μmol·m-2· s-1時，NL處理下的蒲公英凈光合速率在均值水平上低于CK處理下的個體（圖2(b)）。

與CK相比，當(dāng)> 300 μmol·m-2·s-1時，NL處理下的牛筋草胞間CO2濃度在均值水平上高于CK處理下的個體（圖3(a)）。另一方面，在>300 μmol·m-2·s-1時NL處理下的蒲公英葉片胞間CO2濃度顯著下降（圖3(b)）。此外，與CK相比，NL處理對牛筋草和蒲公英的氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率均無顯著作用。

注：* P < 0.05。誤差線采用標(biāo)準(zhǔn)誤表示；n = 20（2物種 × 2處理 × 5植株）。

Figure 2 Effect of artificial lighting at night on the responses of daytime net photosynthetic rate (n) of (a)and (b)leaves to the strength of photosynthetically active radiation (PAR)

注：* P < 0.05。誤差線采用標(biāo)準(zhǔn)誤表示；n = 20（2物種 × 2處理 × 5植株）。

Figure 3 Effect of artificial lighting at night on the responses of daytime intercellular CO2concentration (i) of (a)and (b)leaves to the strength of photosynthetically active radiation (PAR)

表1 夜間人工光照對牛筋草和蒲公英白天光響應(yīng)曲線參數(shù)的影響

注：不同字母表示種內(nèi)組間數(shù)據(jù)具有顯著差異（< 0.05）；數(shù)據(jù)采用均值±標(biāo)準(zhǔn)誤表示；= 20（2物種 × 2處理 × 5植株）。

注：*代表組間存在顯著性差異（P< 0.05）；誤差線采用標(biāo)準(zhǔn)誤表示；n = 20（2物種 × 2處理 × 5植株）。（a）凈光合速率Pn；（b）胞間CO2濃度Ci；（c）蒸騰速率Tr；（d）氣孔導(dǎo)度Gs。

Figure 4 Effects of artificial light at night on the night-time photosynthetic parameters ofand

2.2 夜間光照對植物白天光響應(yīng)曲線參數(shù)的影響

如表1所示，兩種植物在NL與CK處理下的光響應(yīng)曲線擬合程度的決定系數(shù)均大于0.99。與CK相比，NL可顯著降低牛筋草的最大凈光合速率，但對其光飽和點、光補(bǔ)償點、初始斜率和暗呼吸速率無顯著影響；另一方面，NL可顯著增加蒲公英的初始斜率，顯著降低它的光補(bǔ)償點、光飽和點和暗呼吸速率，但對其最大凈光合速率無顯著影響。

注：不同字母代表植物的地上（或地下）生物量存在組間顯著差異；*，總生物量有顯著差異；ns，總生物量差異不顯著；數(shù)據(jù)采用均值±標(biāo)準(zhǔn)誤表示；n = 48（2物種 × 2處理 × 12植株）。

Figure 5 Effects of artificial light on the biomass ofand

2.3 夜間光照對植物夜間光合生理指標(biāo)的影響

與CK相比，NL處理可誘導(dǎo)牛筋草和蒲公英積極響應(yīng)夜間光照，觸發(fā)夜間光合作用（圖4(a)）。此外，NL能顯著抑制牛筋草的胞間CO2濃度（圖4(b)）、蒸騰速率（圖4(c)）和氣孔導(dǎo)度（圖4(d)）；但對蒲公英的相應(yīng)指標(biāo)無顯著影響。

2.4 夜間光照對植物生物量的影響

牛筋草的地上、地下及總生物量在CK和NL處理間均無顯著差異。而蒲公英的地上生物量和總生物量在NL處理下顯著增加，其地下生物量也有增加的趨勢（= 0.068）（圖5）。

3 討論

園藝工作中，常在夜間利用高強(qiáng)度燈光（如200 μmol·m-2·s-1）[21]給植物補(bǔ)充光能以增加植物光合作用時長，提高其生長速率。但對于室外照明用的夜間人工光源（如，路燈）而言，其落地照度往往處于極低水平[9]。傳統(tǒng)認(rèn)為此類夜間弱光照生態(tài)效應(yīng)的主要作用機(jī)制是在光信號傳遞，而非光能量供給方面[13]。例如，PAR僅為0.02 μmol·m-2·s-1水平的夜間光照能延遲菊花（）的開花時間[18]。然而，近年來有研究發(fā)現(xiàn)城市夜間人工照明亦能誘導(dǎo)紫丁香（）[19]和二球懸鈴木（）[9]進(jìn)行夜間光合作用，甚至使它們的凈光合速率均達(dá)到正值。這可能是因為夜間光照輻射影響了植物氣孔的開閉，葉片氣孔限制值減小，氣孔導(dǎo)度增加，導(dǎo)致葉片的氣孔阻力減小，氣孔開張度增大，環(huán)境中更多CO2分子能通過擴(kuò)散進(jìn)入葉片光合組織，使得葉片內(nèi)胞間CO2濃度上升，光合作用提高[19]。當(dāng)然，值得注意的是，上述研究的觀測對象均為具有一定高度的木本植物，它們的葉片高度與近地面位置相比更加接近路燈光源，接收到的路燈光照強(qiáng)度更高。然而，本研究結(jié)果似乎表明牛筋草和蒲公英在PAR僅為1 μmol·m-2·s-1水平的弱夜間光照下即可進(jìn)行光合作用。對這一結(jié)果的可能解釋是夜間弱度光照抑制了植物的暗呼吸速率[20]。

本研究結(jié)果同時表明，夜間照明對植物生長的調(diào)控不僅僅局限于對植物夜間生理活動的影響，更重要地反映在它對植物白天光合生理活動的影響。已有大量園藝學(xué)研究表明，對植物進(jìn)行夜間高強(qiáng)度補(bǔ)光可以影響植物白天的光合作用過程。例如，與夜間無光照處理相比，6 h夜間強(qiáng)光照處理可以顯著提高小麥（）旗葉在白天的凈光合速率[21]。然而，隨著夜間強(qiáng)光照時長的增加，煙草（）葉片的白天光合參數(shù)表現(xiàn)出先升高后降低的趨勢[22]。而本研究觀察到牛筋草和蒲公英白天凈光合速率在不同程度上受夜間弱光照所抑制的現(xiàn)象，這一結(jié)果同樣也是基于長時間（徹夜）光照的實驗處理方式。上述研究結(jié)果說明，過長的夜間光照時間可能是抑制植物葉片白天光合機(jī)能的重要原因[22]。

大量園藝研究已明確，夜間強(qiáng)光照可提高植物生物量水平[23-24]。目前，在關(guān)于夜間弱光照的有限研究中亦發(fā)現(xiàn)了類似效應(yīng)。如陳良華等[25]發(fā)現(xiàn)夜間路燈照射可顯著增加鳳仙花（）的葉、莖干重和夏菊（）的莖干重。本研究發(fā)現(xiàn)在夜間弱光照處理下，即使牛筋草的白天光合機(jī)能受到顯著抑制，其生物量積累并未顯著降低，而蒲公英在白天光合機(jī)能未受明顯影響的條件下，其生物量積累水平依然能夠顯著增加。產(chǎn)生這一現(xiàn)象的可能原因之一是由于植物夜間進(jìn)行微弱光合作用（或夜間呼吸受抑制）的補(bǔ)償效應(yīng)所致。此外，夜間光照也可能通過改變植物晝夜節(jié)律[25]影響植物個體生長發(fā)育過程，進(jìn)而對其生物量積累產(chǎn)生作用。

牛筋草和蒲公英響應(yīng)夜間光照處理的種間差異性暗示了夜間人工照明可能對植物群落的結(jié)構(gòu)與動態(tài)具有潛在影響。Bennie等[13]對英國康沃爾郡野外典型草本植物群落的控制實驗發(fā)現(xiàn)，夜間人工照明可以通過改變?nèi)郝渲屑?xì)弱剪股穎（）、黃花茅（）和絨毛草（）3個優(yōu)勢種的物候特征、生物量水平及其在群落中的生物量占比，進(jìn)而改變這些優(yōu)勢種在群落中的相對蓋度，最終引起整個草本植物群落結(jié)構(gòu)組成的變化。Speier等[14]在研究外來植物入侵本土植物群落的實驗中發(fā)現(xiàn)，入侵植物對夜間光照反應(yīng)敏感，在夜間光照條件下更容易入侵：夜間人工照明可以通過改變?nèi)肭种参铼M葉一枝黃花（）和反枝莧（）等與本土植物長葉車前（）和草地早熟禾（）等之間的競爭平衡，進(jìn)而改變外來—本土植物群落中的物種生物量占比，從而影響整個植物群落結(jié)構(gòu)組成。本研究在植物生理生態(tài)水平上為上述研究結(jié)果的解釋提供了一個可能機(jī)制，即夜間光照可通過影響植物的晝夜光合特征進(jìn)而改變植物的生長速率，從而影響植物群落中的種間競爭關(guān)系。

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Effects of artificial lighting at night on the photosynthesis and growth of two typical urban weed species

HUANG Li, WANG Xinyu, CHEN Bin

(Co-Innovation Center for the Sustainable Forestry in Southern China, Nanjing Forestry University, College of Biology and the Environment, Nanjing Forestry University, Nanjing 210037)

To investigate the effects of urban artificial lighting at night (ALAN) on the photosynthesis and growth of plants, we conducted a controlled experiment that two typical urban weed speciesandgrew under nighttime lighting (NL, with PAR around 1 μmol·m-2·s-1to simulate the ground-level light intensity of street lamps) and no nighttime lighting (CK) conditions, and measured their photosynthetic parameters and biomass. The results showed that: (1) Bothandcan photosynthesize under low-light NL treatment at night. Meanwhile, NL significantly reduced the nighttime intercellular CO2concentration, transpiration rate and stomata conductance of, but it had no effects on those parameters of. (2) NL treatment significantly reduced the daytime photosynthetic activity ofand significantly reduced the daytime intercellular CO2concentration of. (3) Overall, NL treatment had no effect on the biomass production of, while it significantly increased the shoot mass and total mass of. The results suggested that ALAN can influence the growth of plants via its effects on both day- and night-time photosynthesis of plants, and the responses of plants to ALAN are highly species-specific.

ALAN;;; photosynthesis; growth

S688.4

A

1672-352X (2021)06-0934-06

10.13610/j.cnki.1672-352x.20220106.014

2022-1-7 7:29:38

[URL] https://kns.cnki.net/kcms/detail/34.1162.S.20220106.1254.028.html

2021-03-17

國家自然科學(xué)基金項目（32071526）和江蘇省高校優(yōu)勢學(xué)科建設(shè)工程項目（PAPD）資助。

黃 莉，碩士研究生。E-mail：954047670@qq.com

通信作者:陳 斌，副教授。E-mail：bin.chen@njfu.edu.cn