劉斯莉 ，王長(zhǎng)庭 *，張昌兵 ，胡雷 ，唐立濤 ，潘攀

（1. 西南民族大學(xué)青藏高原研究院，四川成都610041；2. 四川省草原科學(xué)研究院，四川成都611731）

青藏高原位于亞洲中部，平均海拔超過(guò)4000 m，是地球上最為獨(dú)特的生態(tài)單元，素有“地球第三極”之稱，其對(duì)于歐亞大陸的徑流調(diào)節(jié)、生物多樣性保護(hù)以及維持碳收支平衡等方面發(fā)揮重要的生態(tài)安全屏障作用［1］。同時(shí)，青藏高原也是氣候變化敏感區(qū)和生態(tài)脆弱帶［1］。高寒草甸作為青藏高原的代表性植被類型，廣泛分布于高原東部及其周?chē)降?，其面積約占青藏高原的48%，是當(dāng)?shù)啬撩裆?jì)與畜牧業(yè)發(fā)展的基礎(chǔ)［1-2］。然而，隨著氣候變化及人類活動(dòng)干擾的加劇，青藏高原高寒草甸生產(chǎn)力持續(xù)下降，約1/3 的高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)面臨著嚴(yán)峻的退化問(wèn)題，嚴(yán)重制約了草地生態(tài)系統(tǒng)和高原畜牧業(yè)的可持續(xù)發(fā)展，對(duì)我國(guó)生態(tài)安全造成了較大威脅［3-4］。為了遏制高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)進(jìn)一步退化，國(guó)內(nèi)外學(xué)者對(duì)退化高寒草甸的治理恢復(fù)進(jìn)行了大量研究。減牧、滅鼠、施肥、補(bǔ)播、圍欄封育以及人工草地建植等措施對(duì)退化高寒草地的改良和恢復(fù)具有積極作用［5-6］。其中，建植人工草地作為改善土壤質(zhì)量和調(diào)節(jié)植物群落結(jié)構(gòu)的重要管理措施，不僅能夠加快植被的正向演替、提高草地生產(chǎn)力，還對(duì)維持高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)各項(xiàng)生態(tài)過(guò)程和生態(tài)功能影響深遠(yuǎn)［4］。但目前針對(duì)建植人工草地的研究多集中于地上部分（地上生產(chǎn)力、物種多樣性及群落結(jié)構(gòu)）［7-9］，對(duì)于植物地下部分特別是根系動(dòng)態(tài)變化特征及空間分布格局的研究鮮見(jiàn)報(bào)道。

根系作為連接植物與土壤的動(dòng)態(tài)界面，對(duì)植物生長(zhǎng)、發(fā)育及繁殖具有重要意義。根系通過(guò)穿透和根際效應(yīng)，幫助植物吸收營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，并將土壤養(yǎng)分產(chǎn)生的化學(xué)信號(hào)傳遞到植物地上部分，從而控制地上部分器官的生理活動(dòng)［10］。因此，植物根系對(duì)于連接植物與土壤間的物質(zhì)循環(huán)和能量流動(dòng)過(guò)程具有關(guān)鍵作用［10-11］。其中根系特征是養(yǎng)分循環(huán)以及土壤形成等諸多生態(tài)系統(tǒng)過(guò)程的重要驅(qū)動(dòng)因素，不僅決定著植物對(duì)土壤資源的利用效率，也反映了植物對(duì)環(huán)境的適應(yīng)策略［12］。另外，根系的死亡與分解作為植物向土壤系統(tǒng)輸入養(yǎng)分的主要途徑［13］，不僅影響植物地下生物量的分配及生態(tài)系統(tǒng)中的養(yǎng)分循環(huán)過(guò)程，還在一定尺度上反映氣候、土壤和生物的總體特征［14］。但由于根系生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)監(jiān)測(cè)的復(fù)雜性與壽命估計(jì)的局限性，限制了對(duì)根系動(dòng)態(tài)特征的深入了解［15］。

微根窗技術(shù)（minirhizotron method）［16］作為一種非破壞性的研究方法，克服了傳統(tǒng)方法的缺陷，可在多個(gè)時(shí)段原位重復(fù)觀測(cè)和記錄根系生長(zhǎng)、死亡的整個(gè)過(guò)程，為根系生產(chǎn)力、壽命及周轉(zhuǎn)等方面的研究提供了便利。因此，本研究通過(guò)微根管技術(shù)原位監(jiān)測(cè)青藏高原東緣人工草地建植中常用的3 種禾本科牧草紫羊茅（Festuca rubra）、垂穂披堿草（Elymus nutans）及老芒麥（Elymus sibiricus）單播草地的根系生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)，并通過(guò)室內(nèi)分析的方法，對(duì)不同栽培牧草的土壤理化性質(zhì)進(jìn)行了測(cè)定。旨在探討：1）不同栽培牧草間根系現(xiàn)存量、生產(chǎn)量等動(dòng)態(tài)變化特征及空間分布格局的變化；2）不同栽培牧草間根系周轉(zhuǎn)對(duì)碳分配特征的影響機(jī)制。以期闡明不同栽培牧草在該區(qū)域高寒環(huán)境條件下根系的適應(yīng)策略，為川西北退化草地生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)與治理提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域概況

試驗(yàn)地設(shè)在四川省草原科學(xué)研究院牧草育種基地，該基地處于川西北阿壩州紅原縣境內(nèi)（32°49′N(xiāo)，102°35′E），平均海拔3494 m，屬大陸性高原寒溫帶半濕潤(rùn)季風(fēng)氣候，年均氣溫1.1 ℃，最熱月（7 月）均溫10.9 ℃，最冷月（1 月）均溫-10.3 ℃，年日照時(shí)數(shù)2417.9 h，年降水量650～800 mm，無(wú)絕對(duì)無(wú)霜期，草甸類型主要是矮嵩草草甸，植被平均蓋度80%以上，植被最高高度可達(dá)45～60 cm。土壤類型為亞高山草甸土［17］。

1.2 試驗(yàn)樣地設(shè)計(jì)

于2015 年4 月上旬，清除試驗(yàn)地雜草，翻耕土地（深度20～30 cm），精細(xì)平整。5 月初開(kāi)始建植，選用紫羊茅、垂穂披堿草和老芒麥進(jìn)行單播，播種量為37.5 kg·hm-2，行距25 cm，播種后覆土1～2 cm；以150 kg·hm-2混合肥作基肥，每種牧草試驗(yàn)地為5 hm2。播種當(dāng)年出苗后，清除雜草1～2 次；第2 年后，每年進(jìn)行除草2～3 次，其余田間管理同當(dāng)?shù)卮筇锕芾硪恢拢?8］。在每個(gè)試驗(yàn)地內(nèi)隨機(jī)選擇3 個(gè)面積為20 m×20 m 的平行樣地，共計(jì)9 個(gè)樣地。于2015 年9 月在每個(gè)樣地內(nèi)，隨機(jī)選取1 個(gè)地上植被相對(duì)均勻的區(qū)域，安裝1 根聚碳酸酯透明材料微根管（長(zhǎng)100 cm，內(nèi)徑 5 cm，外徑 6 cm），微根管與地面夾角為30°，每個(gè)樣方埋入 1 根，共計(jì)9 根微根管［17］。

1.3 樣品采集與處理

1.3.1 土壤樣品采集與測(cè)定 于2016 年8 月中旬，在每個(gè)樣地內(nèi)隨機(jī)選取1 個(gè)50 cm×50 cm 的樣方，采用內(nèi)徑5 cm 的土鉆在每個(gè)樣方內(nèi)按“S”形分兩個(gè)土層（0～10 cm 和10～20 cm）取5 鉆土樣，分別混合為1 個(gè)土壤樣品，并做好標(biāo)記。待樣品風(fēng)干后，分別過(guò)1.00 和0.15 mm 篩用于測(cè)定土壤理化性質(zhì)。其中，采用杜馬斯燃燒法測(cè)定全碳（total carbon，TC）和全氮（total nitrogen，TN）含量［19］，采用鉬銻比色法測(cè)定全磷（total phosphorus，TP）含量，采用丘林法測(cè)定土壤有機(jī)質(zhì)（soil organic matter，SOM）含量，采用電極法測(cè)定pH［20］，采用烘干法測(cè)定含水量（soil water content，SWC）［21］。

1.3.2 根系圖片采集與處理 于2016 年5-9 月對(duì)試驗(yàn)區(qū)的微根管進(jìn)行連續(xù)取樣。首先拆開(kāi)微根管外包裹的塑料袋，打開(kāi)頂端蓋子，使微根管內(nèi)部的濕氣充分與外部氣流交換，讓管子內(nèi)外的溫差平衡，然后用探桿檢查管子底部是否有積水，并擦拭管子內(nèi)壁水汽，標(biāo)記取樣的初始位置后，將探頭緩慢放入微根管內(nèi)，連接電腦采用CI-600根系掃描儀（CID Bio-Science，Camas，WA，USA）進(jìn)行圖像采集。每根微根管按垂直土層深度分為0～10 cm 和10～20 cm 土層分別采集圖像數(shù)據(jù)，每次測(cè)定結(jié)束后，用黑色塑料袋將微根管及裸露部分包裹嚴(yán)密，每間隔15 d 采集1 次，共取10 次圖像，總共追蹤到8837 條根系。

采用WinRHZIO Tron MF（CID Bio-Science，Camas，WA，USA）軟件對(duì)采集的圖像進(jìn)行分析處理，測(cè)定每張圖像中根系長(zhǎng)度及根尖數(shù)等各形態(tài)指標(biāo)，通過(guò)圖像中根系的顏色來(lái)區(qū)分活根和死根，將白色和褐色的根定義為活根，黑色的根定義為死根。每次圖片處理后導(dǎo)入上次數(shù)據(jù)，識(shí)別上次的根系，同時(shí)記錄新生根系，每條根都有獨(dú)立的編號(hào)，完整記錄所有根系從起始到死亡的長(zhǎng)度變化［17］。

由根系圖像分析得到根系的長(zhǎng)度，對(duì)t時(shí)不存在而在t+1 時(shí)出現(xiàn)的所有新根根長(zhǎng)求和，加上在t時(shí)原有根系上延長(zhǎng)的長(zhǎng)度和來(lái)估算根系生產(chǎn)量；利用t和t+1 間隔時(shí)死亡和消失掉的根長(zhǎng)及在t+1 時(shí)出現(xiàn)的死根根長(zhǎng)的總和估算根系死亡量；根系現(xiàn)存量則用每一時(shí)刻的活根長(zhǎng)度來(lái)估算［22-23］。利用如下公式計(jì)算：

式中：L（mm）為微根管中觀察到的根系長(zhǎng)度；A（cm2）為觀測(cè)窗面積（圖像大小）［23］，本研究中A取 400 cm2。

式中：P表示根系年生產(chǎn)量；Y表示根系年均現(xiàn)存量。

式中：RLD（n+1）和RLD（n）分別為第n+1 與n次觀測(cè)中的單位面積根系現(xiàn)存量，T為相鄰兩次觀測(cè)的間隔天數(shù)。RLDNGR為正值表示根系的生長(zhǎng)速率大于死亡速率，即正生長(zhǎng)；RLDNGR為負(fù)值表示根系負(fù)生長(zhǎng)；RLDNGR為0 表示根系零生長(zhǎng)［24-25］。

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析

采用SPSS 22.0 軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，Origin 8.5 作圖。利用Kaplan-Meier 方法計(jì)算根系存活率，并估計(jì)根系平均壽命。對(duì)土壤（理化性質(zhì)、生態(tài)化學(xué)計(jì)量比）和植物根系特征等數(shù)據(jù)進(jìn)行單因素方差分析（One-Way ANOVA）；采用最小顯著極差法（LSD）進(jìn)行不同處理之間的顯著性檢驗(yàn)（P＜0.05），不同土層間的差異則采用獨(dú)立樣本t檢驗(yàn)；采用雙因素方差（Two-Way ANOVA）分析不同牧草種類、土層及其相互作用對(duì)根系特征的影響。應(yīng)用Fuzzy 數(shù)學(xué)隸屬函數(shù)對(duì)3 種牧草的根系特征進(jìn)行綜合分析。采用Canoco 4.5 對(duì)根系特征和環(huán)境因子間的對(duì)應(yīng)關(guān)系進(jìn)行冗余分析（redundancy analysis，RDA）。利用Amos 23.0 構(gòu)建根系特征和環(huán)境因子間的結(jié)構(gòu)方程模型（structural equation model，SEM）。

2 結(jié)果與分析

2.1 土壤理化性質(zhì)

由表1 可知，0～10 cm 土層，老芒麥土壤TC、TN 和SOM 含量高于垂穗披堿草及紫羊茅，但差異不顯著；老芒麥土壤C/P、N/P 及SWC 顯著高于紫羊茅（P＜0.05），其土壤pH 顯著低于垂穗披堿草和紫羊茅（P＜0.05）。10～20 cm 土層，老芒麥土壤TC 和TN 均顯著高于垂穗披堿草及紫羊茅（P＜0.05），垂穂披堿草土壤TP、SOM 顯著低于紫羊茅和老芒麥（P＜0.05）。此外，3 種栽培牧草 0～10 cm 土層TC、TN、C/N、SOM 及SWC 均高于 10～20 cm，10～20 cm 土層pH 高于0～10 cm，但差異不顯著。

表1 3 種栽培牧草土壤理化特征Table 1 Soil physicochemical property of three cultivated herbage species

2.2 根系季節(jié)動(dòng)態(tài)特征

2.2.1 根尖數(shù) 3 種栽培牧草根尖數(shù)隨生長(zhǎng)季逐漸增加，并在7 月中旬至8 月初達(dá)到生長(zhǎng)峰值，隨后逐漸降低。其中，0～10 cm 土層，老芒麥及垂穂披堿草根尖數(shù)峰值均出現(xiàn)于8 月1 日，分別為554.67 和470.00 根，而紫羊茅根尖數(shù)峰值出現(xiàn)于7 月17 日為268.50 根。10～20 cm 土層，紫羊茅、垂穂披堿草及老芒麥根尖數(shù)峰值分別出現(xiàn)于 6 月 1 日為 242.00 根、7 月 17 日為 344.33 根及 8 月 1 日為 298.67 根（P＜0.05，圖 1）。

2.2.2 根系現(xiàn)存量、根系生產(chǎn)量、根系死亡量及其季節(jié)動(dòng)態(tài) 3 種栽培牧草0～10 cm 和10～20 cm 土層根系現(xiàn)存量季節(jié)變化差異顯著。其中，垂穗披堿草和老芒麥0～10 cm 和10～20 cm 土層根系現(xiàn)存量隨生長(zhǎng)季逐漸增加，并在8 月中旬基本保持穩(wěn)定。紫羊茅0～10 cm 和10～20 cm 土層根系現(xiàn)存量均于7-8 月逐漸降低（圖2A，B），此外，紫羊茅根系現(xiàn)存量低于垂穗披堿草和老芒麥（圖2C）。

3 種栽培牧草 0～10 cm 和 10～20 cm 土層根系生產(chǎn)量在生長(zhǎng)季整體表現(xiàn)為降低的趨勢(shì)。其中，0～10 cm 土層，垂穗披堿草根系生產(chǎn)量在生長(zhǎng)季波動(dòng)較大，7-8 月出現(xiàn)兩次峰值（圖2D）。而 10～20 cm 土層，紫羊茅和垂穂披堿草根系生產(chǎn)量均表現(xiàn)出隨生長(zhǎng)季先增后減的趨勢(shì)（圖2E）。另外，3 種栽培牧草0～10 cm根系生產(chǎn)量差異不明顯，而10～20 cm 紫羊茅根系生產(chǎn)量顯著高于垂穂披堿草及老芒麥（P＜0.05，圖2F）。

圖1 3 種栽培牧草的根尖數(shù)動(dòng)態(tài)變化Fig. 1 Seasonal dynamics of root tips of three cultivated herbage species

3 種栽培牧草 0～10 cm 和 10～20 cm 土層根系死亡量在生長(zhǎng)季整體表現(xiàn)為遞增趨勢(shì)。其中，0～10 cm土層，3 種栽培牧草根系死亡量季節(jié)動(dòng)態(tài)大致趨同，且三者均于8 月中旬出現(xiàn)死亡高峰（圖2G）；10～20 cm土層，紫羊茅根系死亡量波動(dòng)較大，且生長(zhǎng)季內(nèi)每月死亡量均高于垂穂披堿草和老芒麥（圖2H）。此外，3 種栽培牧草0～10 cm 根系死亡量無(wú)顯著差異，而10～20 cm紫羊茅根系死亡量顯著高于垂穂披堿草及老芒麥（P＜0.05）；紫羊茅根系死亡量隨土層加深顯著增加，而垂穂披堿草和老芒麥則顯著降低（P＜0.05，圖2I）。

圖2 3 種栽培牧草根系生長(zhǎng)季節(jié)動(dòng)態(tài)Fig.2 Seasonal dynamics of root growth of three cultivated herbage species

2.2.3 根系凈生長(zhǎng)速率 在0～10 cm 和10～20 cm 土層中，3 種栽培牧草根系凈生長(zhǎng)速率隨生長(zhǎng)季呈現(xiàn)波動(dòng)式下降趨勢(shì)，于5-6 月達(dá)到正生長(zhǎng)高峰，8-9 月達(dá)到負(fù)生長(zhǎng)高峰。0～10 cm 土層，3 種牧草同期達(dá)到生長(zhǎng)峰值（5月16 日），而10～20 cm 垂穂披堿草正生長(zhǎng)峰值出現(xiàn)時(shí)間最晚（6 月16 日）。生長(zhǎng)季內(nèi)0～10 cm 根系凈生長(zhǎng)速率高于 10～20 cm 土層，但更早進(jìn)入負(fù)增長(zhǎng)階段（8 月 1 日，圖3）。

圖3 3 種栽培牧草根系凈生長(zhǎng)速率的差異Fig.3 Differences in RLDNGR of three cultivated herbage species

2.3 根系壽命與周轉(zhuǎn)率

由圖4 可見(jiàn)，在0～10 cm 和10～20 cm 土層中，紫羊茅的根系周轉(zhuǎn)率均顯著高于老芒麥及垂穂披堿草，而老芒麥及垂穂披堿草根系壽命顯著高于紫羊茅（P＜0.05）。此外，3 種栽培牧草的根系周轉(zhuǎn)率均隨土層加深而增加，0～10 cm 紫羊茅及垂穂披堿草根系壽命顯著高于10～20 cm，老芒麥則相反（P＜0.05）。

圖4 3 種栽培牧草根系周轉(zhuǎn)率及根系壽命的差異Fig.4 Differences in root turnover rate and root longevity of three cultivated herbage species

2.4 根系特征綜合評(píng)判

應(yīng)用模糊數(shù)學(xué)中的綜合隸屬函數(shù)對(duì)3 種栽培牧草根系特征進(jìn)行了綜合評(píng)價(jià)，結(jié)果顯示：0～10 cm 土層，表現(xiàn)為老芒麥＞垂穂披堿草＞紫羊茅；10～20 cm 土層，表現(xiàn)為老芒麥＞紫羊茅＞垂穂披堿草（表2）。

2.5 根系特征與土壤環(huán)境因子的相關(guān)性分析

2.5.1 根系特征與土壤環(huán)境因子的冗余分析（RDA） 圖5 顯示，第一、二排序軸累計(jì)解釋率分別為56.1%、27.7%，根據(jù)圖中實(shí)線與虛線的夾角可以看出根尖數(shù)、根系現(xiàn)存量、根系生產(chǎn)量與TC、TN、C/N、C/P、N/P、SWC、SOM 正相關(guān)，與 TP、pH 負(fù)相關(guān)；根系死亡量與 C/P、N/P、SWC、SOM 正相關(guān)，與 TC、TN、TP、pH 負(fù)相關(guān)；根系周轉(zhuǎn)率與 TP、pH 正相關(guān)，與 TC、TN、C/N、C/P、N/P、SWC、SOM 負(fù)相關(guān)；根系壽命與TC、TN、TP、C/N、C/P、N/P、SWC 正相關(guān)。

表2 3 種栽培牧草各項(xiàng)根系生長(zhǎng)指標(biāo)隸屬函數(shù)值及評(píng)判結(jié)果Table 2 Function value of subordination and result of comprehensive judgment on the root characteristics to three cultivated herbage species

2.5.2 根系特征與環(huán)境因子的結(jié)構(gòu)方程模型分析（SEM） 構(gòu)建結(jié)構(gòu)方程模型，分析根系特征與土壤環(huán)境因子之間的相互影響關(guān)系。建模時(shí)對(duì)土壤生態(tài)化學(xué)計(jì)量比（C/N、C/P、N/P）、土壤理化性質(zhì)（pH、SWC、SOM）及根系動(dòng)態(tài)特征（根系現(xiàn)存量、根系生產(chǎn)量、根系死亡量）進(jìn)行降維處理。提取第一維數(shù)據(jù)，解釋率分別為67.26%、69.37%、68.89%。結(jié)果顯示，牧草種類直接影響根尖數(shù)量和根系特征（生產(chǎn)量、死亡量和現(xiàn)存量），導(dǎo)致根系周轉(zhuǎn)率發(fā)生顯著變化，同時(shí)牧草種類差異也能夠直接改變土壤化學(xué)計(jì)量比，進(jìn)而影響根系特征。土層深度直接改變了土壤化學(xué)計(jì)量比和土壤理化性質(zhì)，土壤養(yǎng)分條件的差異改變了3 種牧草根尖數(shù)和根系特征，促進(jìn)了根系周轉(zhuǎn)率，此外，土層深度對(duì)根系周轉(zhuǎn)率也具有直接促進(jìn)作用（圖6）。

圖5 根系特征與土壤環(huán)境因子的RDA 分析Fig. 5 Redundancy analysis for root characteristics and soil environmental factors

3 討論

3.1 3 種栽培牧草的土壤環(huán)境比較

圖6 根系特征與環(huán)境因子結(jié)構(gòu)方程模型Fig.6 The structural equation model of root characteristics and environmental factor

土壤作為生態(tài)系統(tǒng)中營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)循環(huán)、水分平衡、凋落物分解等生態(tài)過(guò)程的參與者與載體，其養(yǎng)分狀況是評(píng)價(jià)退化生態(tài)系統(tǒng)功能恢復(fù)與維系的關(guān)鍵指標(biāo)，對(duì)植物生長(zhǎng)與群落演替發(fā)揮重要作用［26］。而建植人工草地，相當(dāng)于引入新的植被，其恢復(fù)作用可有效增加地表凋落物和地下根系殘?bào)w及其分泌物的輸入量，進(jìn)而改善土壤理化性質(zhì)［27］。本研究顯示，3 種栽培牧草中，老芒麥土壤TN 含量較高，這可能是因?yàn)槔厦Ⅺ溚寥篮枯^高（表1），促使土壤微生物活性增強(qiáng)，進(jìn)而通過(guò)加快土壤養(yǎng)分的礦化速度來(lái)提高植物對(duì)銨和硝酸鹽的有效利用率，導(dǎo)致更高的凈初級(jí)生產(chǎn)力，從而提高其土壤TN 含量［25］。而老芒麥土壤較高的N 含量，一定程度上說(shuō)明其土壤可利用N 含量較高［28］，當(dāng)土壤N 有效性提高后，不僅可以促進(jìn)地上部分獲取更多的N，從而提高葉面積、增加光合產(chǎn)物，而且可將更多的C 輸送到根部，提高根系產(chǎn)量，促使根系的N 含量增加，而組織N 含量與呼吸速率呈顯著正相關(guān)，從而導(dǎo)致根系呼吸強(qiáng)度增大［29］。也有研究表明，土壤N 含量較高能提高土壤中陽(yáng)離子濃度及P 的有效性，進(jìn)而促進(jìn)植物對(duì)P 更有效的吸收［30］，使得植物營(yíng)養(yǎng)需求與養(yǎng)分供應(yīng)之間保持穩(wěn)態(tài)，從而有利于生態(tài)系統(tǒng)中P 的轉(zhuǎn)化與循環(huán)，最終促進(jìn)了C、N 循環(huán)平衡［30］。另外，土壤肥力較高不但有利于演替后續(xù)物種的生長(zhǎng)和繁殖，還能促進(jìn)群落演替過(guò)程，進(jìn)而加快人工草地的修復(fù)進(jìn)程［31］，土壤SOM 的分解提升了老芒麥土壤養(yǎng)分含量的整體水平［32］，進(jìn)而改善了老芒麥栽培草地的土壤肥力。本研究還發(fā)現(xiàn)，3 種栽培牧草0～10 cm 土層pH 均低于10～20 cm，原因是隨著地上植被生長(zhǎng)、死亡，在地表不斷累積的凋落物，被分解轉(zhuǎn)化為有機(jī)質(zhì)和其他養(yǎng)分，這些養(yǎng)分為土壤微生物活動(dòng)提供了有利條件，加快對(duì)腐殖質(zhì)的分解，促使地表產(chǎn)生更多有機(jī)酸，從而降低表層土壤pH［33］。另外，土壤微生物的硝化作用屬于好氧過(guò)程，多發(fā)生于通氣條件較好的表層土壤中，其直接產(chǎn)物NH4+和H+也進(jìn)一步增加了表層土的酸度［29］。

3.2 3 種栽培牧草根系特征的季節(jié)動(dòng)態(tài)

氣溫和降水通過(guò)影響根系的呼吸速率以及對(duì)水分和礦質(zhì)元素的吸收等生理過(guò)程，進(jìn)而影響根系的生長(zhǎng)發(fā)育，因此根系特征會(huì)隨季節(jié)變化呈現(xiàn)規(guī)律性變化［34-35］。本研究發(fā)現(xiàn)，5 月初3 種栽培牧草凈生長(zhǎng)速率出現(xiàn)正生長(zhǎng)高峰，這可能是因?yàn)樯L(zhǎng)季初期，高寒草甸開(kāi)始返青，地上部生長(zhǎng)發(fā)育緩慢，大部分光合作用產(chǎn)物儲(chǔ)存于地下，有利于根系的發(fā)育和生長(zhǎng)，地下生物量增高明顯［36］。而10～20 cm 土層垂穂披堿草凈生長(zhǎng)速率正生長(zhǎng)高峰期遲于其他兩種栽培牧草，這可能是因?yàn)榍嗖馗咴叵律锪繉?duì)P 元素變化比較敏感［17］，而10～20 cm 土層垂穂披堿草土壤TP 含量又較低，導(dǎo)致植物對(duì)P 的利用率降低，從而限制了根系生長(zhǎng)。其次，本研究發(fā)現(xiàn)3 種栽培牧草根系現(xiàn)存量7-8 月達(dá)到高峰，這可能是因?yàn)? 月底根系分布層完全解凍，伴隨氣溫回暖，植物光合作用增強(qiáng)［37］，同時(shí)，該區(qū)域7-8 月，水熱條件較好，促進(jìn)有機(jī)物分解和礦化，植物生產(chǎn)力和基質(zhì)利用率提高，并促進(jìn)土壤養(yǎng)分移動(dòng)和根系吸收，使得植物各項(xiàng)生理特征漸趨成熟，根系實(shí)現(xiàn)大量生長(zhǎng)［28，38］。其中，老芒麥和垂穂披堿草生長(zhǎng)季后期的根系現(xiàn)存量比前期增加了2 倍左右（圖2A），這是由于生長(zhǎng)季初期，營(yíng)養(yǎng)體萌發(fā)消耗了大量地下累積的物質(zhì)，8 月前形成的物質(zhì)大多用于建造營(yíng)養(yǎng)體，當(dāng)營(yíng)養(yǎng)器官生長(zhǎng)減緩時(shí)（生長(zhǎng)季后期），植物才迅速在地下累積約五成以上的物質(zhì)，以供來(lái)年?duì)I養(yǎng)體萌發(fā)［39］。此外，一定范圍內(nèi)，溫度的升高有利于根系的生長(zhǎng)發(fā)育，而低溫脅迫則導(dǎo)致根系生長(zhǎng)受阻［40］。8 月氣溫回升，土壤微生物活性增強(qiáng)，老化死亡根系數(shù)量增多，微生物分解作用加快，根系累積速率漸緩［41］，而趨近9 月根系死亡量逐漸升至觀測(cè)期內(nèi)最高，這可能與土壤溫度降低，植物受到低溫脅迫有關(guān)［40］。另外，一定范圍內(nèi)，土層越深，土壤溫度和水分對(duì)氣溫和降水變化響應(yīng)的波動(dòng)越小［35］。因此，生長(zhǎng)季后期，對(duì)植物根系生長(zhǎng)不利的水熱組合條件大致呈現(xiàn)“先表層—后深層”的規(guī)律，從而導(dǎo)致表層根系更早進(jìn)入負(fù)增長(zhǎng)狀態(tài)。

3.3 3 種栽培牧草的根系特征及分布格局

植物根系作為生態(tài)系統(tǒng)碳分配及碳循環(huán)的關(guān)鍵環(huán)節(jié)，對(duì)生態(tài)系統(tǒng)功能的發(fā)揮及地下微環(huán)境的變化具有重要作用，其分布格局及現(xiàn)存量決定著植被對(duì)地下水分和養(yǎng)分的利用效率，同時(shí)分布格局及現(xiàn)存量也受到外界環(huán)境因素（增溫降水等）的影響［17，42］。本研究發(fā)現(xiàn)，老芒麥及垂穂披堿草的根系生長(zhǎng)具有明顯的“表聚性”，這是由于高寒地區(qū)0～10 cm 土層具有較好的保水及保肥能力，植物為了獲取更多的養(yǎng)分和水分，滿足其生長(zhǎng)需求，便將根系集中分布于此層［43］。另外，根系呼吸需要氧氣，表層土壤通氣狀況較好，植物將根系集中分布于此層以獲得更多氧氣，使表層根際形成微域“氧化圈”，這不僅緩解了一些還原性物質(zhì)對(duì)根系的毒害作用，同時(shí)也促進(jìn)了硝化作用等好氧過(guò)程的發(fā)生，對(duì)根際氮循環(huán)意義重大［44］。而紫羊茅根系生產(chǎn)與死亡多發(fā)生于10～20 cm 土層，這可能與其土壤TN 含量較低有關(guān)。有研究發(fā)現(xiàn)，在低N 脅迫下，植物主要采用伸長(zhǎng)根系作為適應(yīng)策略，以獲得更多的土壤空間和氮資源［45］。另有研究發(fā)現(xiàn)，根系長(zhǎng)度不僅能反映植物根系生長(zhǎng)狀況以及在土壤中的拓殖能力，還能反映根系對(duì)土壤空間異質(zhì)性的適應(yīng)能力［46］。本研究中老芒麥的根尖數(shù)量及現(xiàn)存量較高，表明其根系密度較大，根系對(duì)土壤營(yíng)養(yǎng)吸收利用率較高，說(shuō)明老芒麥具有更強(qiáng)的抵御外界不利因素的能力。

植物根系的動(dòng)態(tài)變化不僅體現(xiàn)在現(xiàn)存量、生產(chǎn)量及死亡量上，同時(shí)也體現(xiàn)在根系周轉(zhuǎn)率和壽命等方面。根系周轉(zhuǎn)作為生態(tài)系統(tǒng)營(yíng)養(yǎng)動(dòng)力學(xué)和儲(chǔ)量的重要組成部分，其向地下生態(tài)系統(tǒng)輸入的有機(jī)物達(dá)到輸入總量的50%左右［17］。而根系壽命作為根系周轉(zhuǎn)的重要內(nèi)在機(jī)制，與根系周轉(zhuǎn)率負(fù)相關(guān)，即根系壽命越長(zhǎng)，根系周轉(zhuǎn)越慢［47］，其對(duì)C 的消耗也越小。本研究表明，隨土壤N 有效性的提高，老芒麥根系現(xiàn)存量增加，根系周轉(zhuǎn)率呈降低趨勢(shì)。這與Burton 等［48］研究結(jié)果相似，其主要機(jī)理是，1）根據(jù)投入與收益原則，土壤有效N 增加，植物延長(zhǎng)根系壽命的收益（吸收養(yǎng)分）高于維系根系生長(zhǎng)的成本（消耗C），故根系采取長(zhǎng)時(shí)間占據(jù)養(yǎng)分空間以吸收更多養(yǎng)分的生長(zhǎng)策略。2）根據(jù)根系碳匯強(qiáng)度理論［48］，假設(shè)土壤N 有效性增強(qiáng)，則將促進(jìn)根系對(duì)養(yǎng)分的吸收效率，促使根系成為一個(gè)相對(duì)較強(qiáng)的“碳匯”，這些C 主要用于維持根系呼吸作用、養(yǎng)分吸收效能以及同化速率，故根系具有相對(duì)充足的C 以延長(zhǎng)壽命，由此根系周轉(zhuǎn)率減慢。

3.4 根系特征與環(huán)境因子的關(guān)系

植物根系可通過(guò)自身構(gòu)型的可塑性對(duì)植物生長(zhǎng)狀況及外界環(huán)境的變化（土壤養(yǎng)分、水分、溫度等）做出適應(yīng)性調(diào)整，并表現(xiàn)出不同的特征［46］。因此，根系特征可作為植物響應(yīng)環(huán)境條件變化的指示參數(shù)，反映土壤中物質(zhì)與能量吸收利用的程度及轉(zhuǎn)化率［49］。本研究SEM 分析表明，土壤理化性質(zhì)及生態(tài)化學(xué)計(jì)量比直接影響根系動(dòng)態(tài)特征，并對(duì)根系的生長(zhǎng)具有直接的促進(jìn)作用，這是因?yàn)橹参锔蹬c土壤之間的接觸面積大，在植物與土壤進(jìn)行頻繁的物質(zhì)能量交換時(shí)，彼此強(qiáng)烈影響，因而土壤作為植物的一個(gè)重要生態(tài)因子，土壤條件（土壤理化與生物學(xué)特性等）可影響植物地上和地下部分的生長(zhǎng)與產(chǎn)量。另外，牧草種類通過(guò)土壤生態(tài)化學(xué)計(jì)量比間接影響根系動(dòng)態(tài)特征，這是由于3 種牧草種類存在種間差異，導(dǎo)致不同植物物種對(duì)土壤養(yǎng)分的吸收利用方式及對(duì)土壤條件的適應(yīng)性不同［49］，而根系在土壤營(yíng)養(yǎng)含量等環(huán)境梯度及物種間互作機(jī)制下具有高度的形態(tài)可塑性［12］，這直接影響植物根系的生長(zhǎng)、發(fā)育、分布及生產(chǎn)力，從而導(dǎo)致3 種牧草根系動(dòng)態(tài)特征存在明顯差異。

本研究還發(fā)現(xiàn)，土層深度通過(guò)影響土壤理化性質(zhì)間接使得根系生物量在剖面上呈現(xiàn)出“倒金字塔”分布。這是由于隨土層加深，土壤溫度、養(yǎng)分、含水量及通氣量等環(huán)境條件趨于惡劣，植物則會(huì)為了適應(yīng)生態(tài)環(huán)境的變化采用減少根系生產(chǎn)以降低自身養(yǎng)分消耗的策略，從而抑制了10～20 cm 土層的根系生物量［37，50］。其次，土層深度與根系周轉(zhuǎn)率呈正相關(guān)，這歸因于禾本科牧草是須根系植物，0～10 cm 土層中根系現(xiàn)存量雖多，但大多由固定和支撐植物的不定根構(gòu)成，其對(duì)土壤養(yǎng)分的吸收和利用能力較低［51-52］，故其周轉(zhuǎn)率相對(duì)較慢，而10～20 cm 土層的根系多由不定根上生成的側(cè)根構(gòu)成，其主要功能是吸收水分、養(yǎng)分等必要的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)［53］，故其生產(chǎn)效率較高，周轉(zhuǎn)率較快。

4 結(jié)論

3 種禾本科牧草根系的變化具有明顯的季節(jié)特征，根系現(xiàn)存量隨生長(zhǎng)季顯著增加，在8 月中旬趨于穩(wěn)定，而根系死亡量隨生長(zhǎng)季波動(dòng)式增加，在生長(zhǎng)季末期（9 月初）達(dá)到峰值。且3 種禾本科10～20 cm 的根系周轉(zhuǎn)率高于0～10 cm，土層深度是影響根系周轉(zhuǎn)率的主要因子。其次，土壤條件對(duì)根系生長(zhǎng)具有直接的促進(jìn)作用，較高的土壤TN 含量可以提高根系現(xiàn)存量。另外，老芒麥和垂穂披堿草的根尖數(shù)、根系現(xiàn)存量較高，根系壽命長(zhǎng)，周轉(zhuǎn)率高，紫羊茅根系壽命較短，根系周轉(zhuǎn)快。因此，3 種禾本科栽培牧草的根系特征具有差異性，是植物根系在適應(yīng)高寒環(huán)境中權(quán)衡碳分配、碳消耗采取的生態(tài)適應(yīng)策略。