劉凱強，劉文輝，賈志鋒，梁國玲，馬祥

（青海省青藏高原優(yōu)良牧草種質(zhì)資源利用重點實驗室，青海大學畜牧獸醫(yī)科學院，青海西寧810016）

作物產(chǎn)量積累是多因素綜合影響的過程，由植株前期生長發(fā)育和后期物質(zhì)積累與轉(zhuǎn)移共同決定。植物生長早期主要是形態(tài)構(gòu)建和功能器官發(fā)育的過程，當外界環(huán)境改變時植物可根據(jù)生長需求促使這個過程延長或縮短，對于牧草而言，前期發(fā)育時間過長或過短都將影響后期穗部籽粒形成，最終引起產(chǎn)量變化。因此，研究產(chǎn)量構(gòu)成因子對于反饋植物逆境下發(fā)育調(diào)控意義重大。針對解決作物生育期遭遇干旱問題，前人在小麥（Triticum aesti?vum）［1］、玉米（Zea mays）［2］、水稻（Oryza sativa）［3］、馬鈴薯（Solanum tuberosum）［4］等傳統(tǒng)作物做了大量研究，主要應(yīng)用傳統(tǒng)的育種手段、現(xiàn)代的分子育種手段以及對作物生理機制的探究［5-7］，培育新的抗旱品種以及明確作物遭受干旱脅迫時的調(diào)控機理，但對于牧草而言，抗旱品種培育周期漫長，育種手段相對滯后，而植物干旱脅迫時受多種代謝調(diào)控通路控制，目前許多機理仍尚不明確，干旱脅迫影響牧草生長仍是困擾畜牧業(yè)發(fā)展的重要問題。青藏牧區(qū)由于氣候變化原因，自然災(zāi)害（干旱、凍害、冰雹等）發(fā)生的頻繁性和不規(guī)律性，導致牧草生育期時而出現(xiàn)連續(xù)干旱現(xiàn)象，對牧草生長影響極大［8-10］，干旱的不規(guī)律性導致植物生長前期和后期以及關(guān)鍵生育期均有可能受到影響，這大大增加了抗旱工作的研究難度，也成為抗旱工作的新挑戰(zhàn)。

燕麥（Avena sativa）是禾本科燕麥屬一年生草本植物［11］，是適宜在青藏高原高寒牧區(qū)和半農(nóng)半牧區(qū)種植的高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)草料兼用作物［12］，因葉和莖稈柔嫩多汁，營養(yǎng)價值豐富，鮮草和干草可作為優(yōu)質(zhì)的家畜飼料，是解決青藏高原高寒地區(qū)草畜季節(jié)性供求矛盾、保護生態(tài)環(huán)境和促進草地畜牧業(yè)可持續(xù)發(fā)展的重要牧草品種［13］；其次燕麥籽粒富含β-葡聚糖及多種微量元素，對“三高”人群具有良好的食療保健作用，已經(jīng)成為一種重要的保健產(chǎn)品［14-15］。而有關(guān)燕麥抗旱方面的研究多集中在干旱對燕麥種子萌發(fā)、幼苗生理特性、品種抗旱性評價等方面，且這些研究多以苗期研究為主［16-17］，對于生育期遭受連續(xù)干旱時燕麥生長及產(chǎn)量的響應(yīng)變化研究較少。因此，本研究以青海本地推廣品種‘青燕1 號’為研究對象，探究不同生育時期干旱和持續(xù)干旱脅迫后燕麥干物質(zhì)積累與分配及產(chǎn)量形成的變化規(guī)律，為高寒區(qū)燕麥實際生產(chǎn)提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 供試材料

供試品種為青海本地推廣品種：‘青燕1 號’（Avena sativacv. Qingyan No. 1），由青海省畜牧獸醫(yī)科學院提供。

1.2 試驗設(shè)計

試驗于2019 年青海省畜牧獸醫(yī)科學院省級重點實驗室遮雨棚內(nèi)進行，挑選飽滿、大小一致的種子，消毒處理后播種于聚乙烯塑料盆（直徑28 cm、高30 cm）中，土壤取自大田土，曬干后過12.5 mm 篩混合均勻，每盆裝入等量過篩土壤，底肥為磷酸二銨（N 18%，P2O546%）38.98 g·m-2和尿素（N 46%）19.49 g·m-2，于苗期三葉期定株到 25 株·盆-1。

干旱脅迫梯度：75% 的田間持水量（對照75%FWC）、60%田間持水量（輕度脅迫60%FWC）、45%田間持水量（中度脅迫45%FWC）和30%田間持水量（重度脅迫30%FWC），田間持水量：25%土壤含水量。

生育期脅迫處理：1）全生育期不干旱（CK）；2）苗期-拔節(jié)期干旱（ST），于苗期開始干旱脅迫10 d，結(jié)束后恢復正常供水；3）苗期-拔節(jié)期、孕穗-抽穗期干旱（SH），于苗期和孕穗期分別干旱脅迫10 d，結(jié)束后恢復正常供水；4）苗期-拔節(jié)期、開花-乳熟期干旱（SF），于苗期和開花期分別干旱脅迫10 d，結(jié)束后恢復正常供水；5）苗期-拔節(jié)期、孕穗-抽穗期、開花-乳熟期連續(xù)干旱（SM），于苗期、孕穗期和開花期分別干旱脅迫10 d，結(jié)束后恢復正常供水；共13 個處理（表1），10 次重復，共 130 盆，完全隨機區(qū)組排列。

控水方法：試驗采用稱重差值法，每天下午17：00稱含土盆重，計算預計灌水量之間的差值用以補充植株的蒸騰量。

表1 干旱脅迫試驗處理Table 1 Treatments of drought stress

1.3 觀測記載項目

于燕麥成熟期，各處理選取長勢均勻的10 個單株，分別測定小穗數(shù)（number of spikelet，Ns）、穗粒數(shù)（主莖花序全部籽粒數(shù)，seed number per inflorescence，SNi）、小穗粒數(shù)（每個小穗上的籽粒數(shù)，seed number of spikelet，SNs）、空鈴數(shù)（empty floret number，Ef）、穗長（length of spikelet，Ls）、單序籽粒重（每株主莖花序籽粒重量，seed weight per inflorescence，SWi），百粒重（hundred kernel weight，HKW），每個處理5 次重復。

產(chǎn)量：成熟期每處理以盆為單位，測定種子產(chǎn)量，每個處理5 次重復。

干物質(zhì)測定：選擇長勢一致的12 株燕麥，根、莖（莖+葉鞘）、葉和穗分離，用去離子水沖去根系表面雜質(zhì)，濾紙吸干水分后，105 ℃殺青 30 min 后75 ℃烘干至恒重測定根干重（dry weight of root，DWr）、莖干重（dry weight of stem，DWst）、葉干重（dry weight of leaf，DWl）和穗干重（dry weight of spikelet，DWs），每 3 株 1 個重復，重復 4 次，并計算穗、莖、根和葉的干物質(zhì)分配比例和分配指數(shù)及不同脅迫次數(shù)和脅迫時期下各指標的相對值。

計算公式：干物質(zhì)分配比例=器官干重/生物量總干重

各指標相對值計算：各指標相對值=干旱脅迫測定值/對照測定值

1.4 數(shù)據(jù)分析

采用Microsoft Excel 2016 軟件進行數(shù)據(jù)整理，SPSS 16.0 軟件進行方差分析、Duncan 多重比較、多元回歸分析及通徑分析，采用Origin 2018 作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同干旱脅迫對燕麥產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成的影響

從表2 可以看出，脅迫程度和脅迫次數(shù)對穗長、小穗數(shù)、穗粒數(shù)、單序籽粒重、百粒重和產(chǎn)量的影響均達到極顯著差異水平（P＜0.01），小穗粒數(shù)和空鈴數(shù)無明顯變化。脅迫程度和次數(shù)的互作效應(yīng)對單序籽粒重、百粒重和產(chǎn)量影響達到顯著差異（P＜0.05）或極顯著差異（P＜0.01）水平，而穗長、小穗數(shù)、穗粒數(shù)、小穗粒數(shù)和空鈴數(shù)未達到顯著差異（P＞0.05）。其中，各因素對百粒重影響大小表現(xiàn)為：脅迫程度＞脅迫次數(shù)＞脅迫程度和次數(shù)互作，其余指標均表現(xiàn)為：脅迫次數(shù)＞脅迫程度＞脅迫程度和次數(shù)互作。

表2 干旱脅迫對燕麥產(chǎn)量及產(chǎn)量因子影響的方差分析Table 2 The variance analysis of effects on yield and yield components of oat under drought stress

同一脅迫程度下隨著脅迫次數(shù)增加，小穗數(shù)均以3 次脅迫相對值最低，分別為0.96、0.56 和0.36；穗粒數(shù)僅在60%FWC 下脅迫1 次的相對值大于對照，為1.13，其余脅迫程度下均低于對照，且隨著脅迫次數(shù)增加不斷下降；而穗長、單序籽粒重、百粒重和產(chǎn)量的相對值隨脅迫次數(shù)增加均低于1.0，且各脅迫程度下以3 次脅迫最低，其中穗長相對值分別為 0.67、0.65 和 0.61，單序籽粒重分別為 0.47、0.16 和 0.15，百粒重分別為 0.64、0.39 和0.34，產(chǎn)量分別為0.63、0.23 和0.18（圖1）。小穗粒數(shù)和空鈴數(shù)在不同脅迫程度下各脅迫次數(shù)之間相對值差異較小，但小穗粒數(shù)均低于1.0，說明干旱脅迫對小穗粒數(shù)有抑制作用，但次數(shù)變化對其影響不大。整體水平下，影響大小表現(xiàn)為：脅迫3 次＞脅迫2 次＞脅迫1 次，脅迫程度影響大小表現(xiàn)為：30%FWC＞45%FWC ＞60%FWC。

干旱脅迫顯著（P＜0.05）影響燕麥的穗長、小穗數(shù)、穗粒數(shù)、小穗粒數(shù)、單序籽粒重、百粒重和產(chǎn)量，而空鈴數(shù)沒有明顯變化（圖2）。從圖中可以看出，燕麥穗部發(fā)育受干旱抑制明顯，各處理顯著（P＜0.05）低于T1，其中以T10和T13穗長最低，分別為10.7 和9.2 cm。小穗數(shù)、穗粒數(shù)、小穗粒數(shù)、單序籽粒重和百粒重是產(chǎn)量的主要構(gòu)成因子，小穗粒數(shù)在T2、T3、T4處理下明顯高于T1，穗粒數(shù)僅在T2處理下高于T1，而小穗粒數(shù)、單序籽粒重及百粒重干旱脅迫后各處理均低于T1。產(chǎn)量因子的改變引起籽粒產(chǎn)量的積累發(fā)生變化，各處理遭遇干旱脅迫減產(chǎn)明顯，與T1相比，T13處理降幅最大，其次為T12和T10處理，分別降低了81.8%、77.1%和71.9%。從整體水平來看，脅迫1 次各參數(shù)降幅相對較小，脅迫2 次次之，脅迫3 次降幅最大；而隨著脅迫程度的加劇中度和重度脅迫相對較為嚴重，輕度脅迫相對較輕；不同脅迫程度和次數(shù)因脅迫時期不同而異，整體以SM 時期抑制最明顯，SH 時期次之，SF 和ST 時期相對較小，因此，生育期盡量避免連續(xù)性干旱脅迫。

2.2 不同干旱脅迫對燕麥干物質(zhì)積累與分配的影響

從表3 可以看出，脅迫程度和脅迫次數(shù)對各器官干重和分配指數(shù)的影響均達到顯著（P＜0.05）或極顯著差異水平（P＜0.01），除莖分配指數(shù)和葉分配指數(shù)外，其余參數(shù)受脅迫次數(shù)的影響程度均大于脅迫程度。脅迫程度和次數(shù)的互作效應(yīng)對穗干重、莖干重、根干重、葉干重、根分配指數(shù)和葉分配指數(shù)影響達到極顯著差異（P＜0.01）水平，而穗分配指數(shù)和莖分配指數(shù)均未達到顯著差異（P＞0.05）。其中，各因素對莖分配指數(shù)和葉分配指數(shù)的影響大小表現(xiàn)為：脅迫程度＞脅迫次數(shù)＞脅迫程度和次數(shù)互作，其余指標均表現(xiàn)為：脅迫次數(shù)＞脅迫程度＞脅迫程度和次數(shù)互作。

從表4 可得，同一脅迫程度下隨著脅迫次數(shù)增加，穗、葉、莖、根干重相對值呈明顯的下降趨勢（60%FWC 下根干重除外），各脅迫程度下均以3 次脅迫器官干物質(zhì)積累最低，2 次脅迫次之，1 次脅迫影響最??；同一脅迫次數(shù)下隨著脅迫程度增加，穗、葉、莖、根干重相對值以30%FWC 最低，45%FWC 和60%FWC 次之，說明脅迫程度和次數(shù)是影響各器官干物質(zhì)積累的主要因素。從脅迫程度對各器官分配的比例來看，各脅迫次數(shù)下莖和根部干物質(zhì)分配比例相對值較大，相對值均大于1.0，穗和葉部干物質(zhì)分配相對值較低，其中穗部相對值在0.48～0.86，葉部相對值在0.83～1.13；同一脅迫次數(shù)下隨著脅迫程度加劇，各參數(shù)變化規(guī)律不同，穗和葉分配指數(shù)在脅迫1 和3次后相對值增加趨勢相反，前者隨脅迫程度下降，后者不斷增加，而脅迫2 次下無明顯差異；莖和根分配指數(shù)隨脅迫程度加深有增有減，但整體變化規(guī)律不明顯。

圖1 不同脅迫程度和次數(shù)對燕麥產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成因子相對值的影響Fig.1 Effects of different drought stress degree and times on relative values of yield and yield components in oat

由表5 可得，不同干旱脅迫對各器官干物質(zhì)積累及分配影響差異顯著（P＜0.05），不同干旱脅迫下各器官干物質(zhì)積累均以T1最高，說明全生育期不干旱有助于干物質(zhì)的積累，良好的水分供應(yīng)能保持植株的正常生長，干旱脅迫下各器官干物質(zhì)積累均以T12和T13處理降幅最大，與T1相比，根干重分別降低78.31%和78.31%，莖干重降低76.64%和76.64%，葉干重降低61.22%和67.35%，穗干重降低86.23%和91.09%。從干旱后各器官的干物質(zhì)分配結(jié)果來看（表5），干旱脅迫能有效刺激根部干物質(zhì)的分配增加，除T2和T8處理外，其余處理均高于T1；莖和穗部干物質(zhì)分配策略相反，干旱脅迫增加了莖部的分配比例而減小了穗部的分配比例，其中莖部分配指數(shù)增加量達0.01～0.08，穗部分配指數(shù)下降0.02～0.17；葉部干物質(zhì)分配在中度和重度脅迫下增加量相對較多，同樣脅迫次數(shù)下，連續(xù)性脅迫增加較多。從整體水平來看，穗、莖、根干重和穗分配指數(shù)在各脅迫次數(shù)下以脅迫1 次降幅相對較小，脅迫2 次次之，脅迫3 次降幅最大；脅迫程度下以中度和重度脅迫相對較為嚴重，輕度脅迫相對較輕；不同脅迫程度和次數(shù)下脅迫時期整體以SM 時期抑制最明顯，SH 時期次之，SF 和ST 時期相對較小，因此，生育期盡量避免連續(xù)性干旱脅迫；而莖、根和葉分配指數(shù)在不同脅迫程度和次數(shù)下有不同程度增加，其中脅迫次數(shù)以3 和2 次增幅較大，1 次脅迫次之，脅迫程度以重度和中度增幅較大，輕度脅迫次之，脅迫時期表現(xiàn)為SM 時期最大，其次為 SH 和 SF 時期，ST 時期最輕。

圖2 不同干旱脅迫對燕麥產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成因子的影響Fig.2 Effects of different drought stress on yield and yield components of oat

表3 干旱脅迫對燕麥干物質(zhì)分配與積累影響的方差分析Table 3 The variance analysis of effects on dry matter accumulation and distribution of oat under drought stress

表4 不同脅迫程度和次數(shù)對燕麥器官干物質(zhì)積累及分配相對值的影響Table 4 Effects of different drought stress degree and times on relative values of dry matter accumulation and distribution in oat

表5 不同干旱脅迫對燕麥器官干物質(zhì)積累及分配的影響Table 5 Effects of drought stress on dry matter accumulation and distribution of oat

2.3 不同干旱脅迫下燕麥產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成的相關(guān)性分析

指i配29**分LD.4葉數(shù)-0指i配82 73**分RD.0.6根數(shù)-0-0指9配49 19 99*分DIs.0 0..2莖數(shù)-0-0指i 2**配*04**94**54**75分SD.7.3.6 0.穗數(shù)-0-0-0重l 4**65 85**22 9**干55.2.7.0 83葉DW 0.-0-0-0 0.重r 6**7**70**72**66**3**干86 66.3.4.3 88根DW 0.0.-0-0-0 0.重st 0**1**5**23 78**01 8**干莖DW 89 0.96 0.56 0..1 87-0.7-0.2-0 0.重s 8**3**1**3**08**30**30 8**ht stresses干穗DW 93 0.88 0.96 0.73 0..4 86-0.7-0.2-0 0.el.2**8**2**1**2**15**16**05 8**ug長Ls 93 89 86 92 71.4.7.2 90 ro穗0.0.0.0.0.0.1 lev.0 ifferent d-0-0-0重1**0**2**8**4**1**60 31**31 1**粒W9 1 0.87 0.86 0.80 0.86 0.65 0..2.7 0..2 91 er d百HK-0-0-0 nificant at the 0 nd 4 0 1 2 5 7 at u數(shù)鈴Ef.0 02 34 25.0 00 00.0 00 44 22.0 01.0 06 21 f o空0.-0-0 0.0.0.-0-0 0.0.-0析ents o粒i SW 17 1**87 5**2**5**4**6**5**2**分on籽.0 92 92 93 90 94 61 77*.2 13**.7 82.1 92 1）序-0 0.0.0.0.0.0.0.-0-0-0 0.。性mp eans correlation is sig單重關(guān)co.0相 數(shù)5**05的ield 1**7**6**9**0**8**3**70**8 8**19**＜0 el，* * m穗SN粒s子d y 45 0 0...1 37 47 0.57 0.45 0.39 0.55 0.37 0..3 0..4 09 36 0.（P著因an小-0-0-0顯5 lev極.0量產(chǎn)ield 6**7**5**3**2**1**0**8**2**1**關(guān)與f y數(shù)i0 1 33 31**63相粒SN 44 92.0 83 89 87 93 87 88 64.2.7.2 92示量穗0.0.-0 0.0.0.0.0.0.0.-0-0-0 0.產(chǎn)麥alysis o，* *表nificant at the 0燕an數(shù)6**8 75 5 67 8**0 2**05 74 2**72 8**62 4**75 9**73 7**65 6**51 76 71**45*1**83 5）.0 is sig下 穗N s迫tion.0.0.5.3小0.-0 0.0.0.0.0.0.0.0.0.-0-0-0 0.＜0脅i（P旱s SW i LD orrela i著顯i SN干W s s t r l i 6 ble 6 C關(guān)同 標 重SD DIs RD數(shù) 相eans correlation不 指dex In SN數(shù)粒E f HK DW DW DW DW指指指指數(shù)粒籽數(shù)重L s重重重重配配配配Yield示表Ta粒穗序鈴粒長干干干干分分分分量穗小單空百穗穗莖根葉穗莖根葉產(chǎn)：*表注Note：* m

從表6 可以看出，干旱脅迫下燕麥小穗數(shù)、穗粒數(shù)、小穗粒數(shù)、單序籽粒重、百粒重、穗長、穗干重、莖干重、根干重、葉干重、穗分配指數(shù)、莖分配指數(shù)、根分配指數(shù)、葉分配指數(shù)與產(chǎn)量均為極顯著（P＜0.01）或顯著（P＜0.05）相關(guān)關(guān)系，其中小穗數(shù)、穗粒數(shù)、小穗粒數(shù)、單序籽粒重、百粒重、穗長、穗干重、莖干重、根干重、葉干重、穗分配指數(shù)與產(chǎn)量為正相關(guān)關(guān)系，相關(guān)系數(shù)在0.368～0.922，而莖分配指數(shù)、根分配指數(shù)、葉分配指數(shù)與產(chǎn)量呈負相關(guān)關(guān)系，相關(guān)系數(shù)在-0.673～-0.299?？这彅?shù)與產(chǎn)量為負相關(guān)關(guān)系，但未達到顯著水平，為-0.021。

2.4 不同干旱脅迫下燕麥產(chǎn)量與各指標的通徑分析

通過對各產(chǎn)量因子與種子產(chǎn)量的逐步多元回歸分析得到種子產(chǎn)量最優(yōu)方程為：Y=-7.24+0.01SWi-32.86LDi+2.36HKW+0.19SNi-1.34DWst（r=0.984），結(jié)果顯示，單序籽粒重、葉分配指數(shù)、百粒重、穗粒數(shù)和莖干重與產(chǎn)量密切相關(guān)，當試驗中其他條件不變時，單序籽粒重、葉分配指數(shù)、百粒重、穗粒數(shù)和莖干重每增加一個單位，燕麥種子產(chǎn)量分別增加0.01、-32.86、2.36、0.19 和-1.34 g。

以逐步回歸分析篩選的5 個產(chǎn)量性狀與產(chǎn)量進行通徑分析，探究產(chǎn)量性狀對種子產(chǎn)量積累的直接效應(yīng)和間接效應(yīng)。結(jié)果顯示，5 個性狀對產(chǎn)量的直接影響，以單序籽粒重的直接作用最大（0.442），百粒重次之（0.391），莖干重直接作用最?。?0.261，表7）。通過分析各性狀對產(chǎn)量的間接作用發(fā)現(xiàn)，莖干重通過單序籽粒重、葉分配指數(shù)、百粒重、穗粒數(shù)對種子產(chǎn)量間接作用較大，達到2.590，而單序籽粒重、百粒重、穗粒數(shù)和莖干重與產(chǎn)量的相關(guān)系數(shù)均達到0.900 以上，說明單序籽粒重、百粒重、穗粒數(shù)對燕麥產(chǎn)量增產(chǎn)具有重要作用。

表7 不同干旱脅迫下燕麥產(chǎn)量與產(chǎn)量因子的通徑分析Table 7 Path analysis of yield and yield components of oat under different drought stresses

3 討論

產(chǎn)量和產(chǎn)量構(gòu)成因子是評價作物耐旱性的重要參數(shù)［18］，同時也是干旱研究的重要方向，如何在逆境下保持較高的產(chǎn)量，不僅是傳統(tǒng)作物關(guān)注熱點，同樣也是評價牧草品質(zhì)的重要依據(jù)。干旱脅迫會影響作物的生理生化功能，抑制植物生長發(fā)育，最終導致減產(chǎn)［19］。本試驗在不同干旱脅迫程度和次數(shù)下研究燕麥產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成因子，結(jié)果發(fā)現(xiàn)干旱脅迫后燕麥減產(chǎn)明顯，各脅迫次數(shù)和程度下以2 和3 次脅迫、中度和重度脅迫降幅最大，相同脅迫次數(shù)下以苗期-拔節(jié)期、孕穗-抽穗期干旱（SH）和苗期-拔節(jié)期、孕穗-抽穗期、開花-乳熟期干旱（SM）時期干旱對產(chǎn)量影響最大，說明生育期內(nèi)多次、持續(xù)性脅迫不利于產(chǎn)量形成，實際生產(chǎn)中應(yīng)盡量避免出現(xiàn)持續(xù)性干旱。干旱脅迫影響作物產(chǎn)量和產(chǎn)量組分構(gòu)成，禾本科牧草作物產(chǎn)量是分蘗數(shù)、小穗數(shù)、小花數(shù)、穗粒數(shù)和千粒重等互相協(xié)調(diào)的結(jié)果［20］，各組分增加或減少會對產(chǎn)量形成造成影響。胡廷會［21］報道，干旱脅迫降低了燕麥穗長、穗粒數(shù)、單株粒重和物質(zhì)積累，但可以通過外源調(diào)節(jié)劑緩解這一現(xiàn)象；孫黛珍等［22］提出，在燕麥的灌漿期受到干旱脅迫，其株高降低，穗長變短，單株粒重、千粒重下降，每穗總小穗數(shù)、主莖穗粒數(shù)減少；其中單株粒重、主莖穗粒數(shù)、千粒重與抗旱性關(guān)聯(lián)極大。本試驗中，穗長、小穗數(shù)、單序籽粒重、百粒重在干旱脅迫后下降明顯，各脅迫程度和次數(shù)下整體影響大小表現(xiàn)為：3 次＞2 次＞1 次脅迫、重度＞中度＞輕度脅迫，不同時期脅迫整體表現(xiàn)為苗期-拔節(jié)期、孕穗-抽穗期、開花-乳熟期干旱（SM）＞苗期-拔節(jié)期、孕穗-抽穗期干旱（SH）＞苗期-拔節(jié)期、開花-乳熟期干旱（SF）＞苗期-拔節(jié)期干旱（ST）。小穗數(shù)和穗粒數(shù)有增有減受脅迫程度影響較大，而空鈴數(shù)整體變化幅度較小，干旱脅迫后無明顯差異，這可能與其自身的遺傳特性有關(guān)。

植物生長伴隨著物質(zhì)積累與轉(zhuǎn)移，尤其在生育后期，干物質(zhì)的積累、轉(zhuǎn)移是種子形成和產(chǎn)量積累的重要過程［23］。在傳統(tǒng)作物中研究者往往多關(guān)注于成熟期籽粒產(chǎn)量［24-25］，但對于牧草來說，不僅要考慮到種子產(chǎn)量，同時飼草產(chǎn)量也是評價牧草品質(zhì)和耐旱性的重要指標。牧草的生長周期相對較短，在有限的生育期限內(nèi)快速完成整個生命周期，因此，優(yōu)質(zhì)的牧草需要具有較強的抵御逆境的能力，能夠在貧瘠的環(huán)境中快速汲取養(yǎng)分和水分完成自身的生長發(fā)育。本試驗中，不同脅迫程度和脅迫次數(shù)增加各器官干重相對值，整體以3 次脅迫降幅最大，其次為2 次脅迫，1 次脅迫最輕；不同干旱脅迫下燕麥器官干重積累受阻，干重降幅達0.04～2.25 g，脅迫時期變化下各器官干重整體以苗期-拔節(jié)期、孕穗-抽穗期、開花-乳熟期干旱（SM）時期降幅最大，苗期-拔節(jié)期、孕穗-抽穗期干旱（SH）次之，苗期-拔節(jié)期、開花-乳熟期干旱（SF）和苗期-拔節(jié)期干旱相對較輕。植物器官的物質(zhì)分配受外界環(huán)境影響，植物改變器官的物質(zhì)分配是其抵御逆境的重要策略，優(yōu)先關(guān)鍵器官發(fā)育也是植物賴以生存的重要保障。本研究中干旱脅迫下莖和根的干物質(zhì)分配比例逐漸增大，主要是因為莖和根作為燕麥的輸導器官，擔任著植物水分和養(yǎng)分運輸?shù)闹匾蝿?wù)，不同干旱程度和脅迫次數(shù)均增加了燕麥莖稈和根部的干物質(zhì)分配比例的相對值（均大于1.0），保證疏導組織的良好發(fā)育，優(yōu)先莖和根的干物質(zhì)分配以維持干旱環(huán)境下疏導功能正常運轉(zhuǎn)，這可能是燕麥應(yīng)對干旱的重要生存策略。

產(chǎn)量的構(gòu)成往往是多因素共同決定的［26］，單一因素可能會影響產(chǎn)量增減幅度，但最終產(chǎn)量是由多因子共同決定的結(jié)果［27］，因此，采用多因子綜合分析是研究作物產(chǎn)量較為科學的方法。本試驗中，通過相關(guān)性分析和通徑分析可以建立各產(chǎn)量因子與種子產(chǎn)量的關(guān)系模型，分析影響產(chǎn)量的主要性狀以及各性狀對產(chǎn)量的直接作用和間接作用。相關(guān)性分析得出，小穗數(shù)、穗粒數(shù)、小穗粒數(shù)、單序籽粒重、百粒重、穗長、穗干重、莖干重、根干重、葉干重、穗分配指數(shù)與產(chǎn)量為正相關(guān)關(guān)系，莖分配指數(shù)、根分配指數(shù)、葉分配指數(shù)與產(chǎn)量呈負相關(guān)關(guān)系，這與岳武［28］在正常水分條件下對燕麥得出與籽粒產(chǎn)量相關(guān)性最大的依次為成穗率、千粒重、單株穗數(shù)和分蘗數(shù)結(jié)果不一致，說明逆境脅迫會改變產(chǎn)量構(gòu)成因子的貢獻率。通徑分析結(jié)果表明，單序籽粒重、百粒重、穗粒數(shù)對燕麥產(chǎn)量增產(chǎn)具有重要作用，因此，今后篩選抗旱性品種可作為參考指標。

4 結(jié)論

‘青燕1 號’燕麥不同干旱脅迫后其穗長、小穗粒數(shù)、單序籽粒重、百粒重和產(chǎn)量下降明顯，而小穗數(shù)、穗粒數(shù)有增有減，空鈴數(shù)無明顯變化；各器官干物質(zhì)積累均不同程度受到抑制，但分配比例以莖和根部轉(zhuǎn)移較多，而穗和葉相對較少。從整體水平來看，不同脅迫程度和脅迫次數(shù)對各指標影響大小整體表現(xiàn)以3 次脅迫、中度和重度脅迫較大，不同時期脅迫以生育期內(nèi)持續(xù)脅迫：苗期-拔節(jié)期、孕穗-抽穗期、開花-乳熟期干旱（SM）和苗期-拔節(jié)期、孕穗-抽穗期干旱（SH）影響最大。

不同干旱脅迫下各指標相關(guān)性分析發(fā)現(xiàn)，燕麥小穗數(shù)、穗粒數(shù)、小穗粒數(shù)、單序籽粒重、百粒重、穗長、穗干重、莖干重、根干重、葉干重、穗分配指數(shù)與產(chǎn)量為顯著正相關(guān)關(guān)系，相關(guān)系數(shù)在0.368～0.922，而莖分配指數(shù)、根分配指數(shù)、葉分配指數(shù)與產(chǎn)量呈負相關(guān)關(guān)系，相關(guān)系數(shù)在-0.673～-0.299?？这彅?shù)與產(chǎn)量為負相關(guān)關(guān)系，但未達到顯著水平，為-0.021。通徑分析發(fā)現(xiàn)，單序籽粒重、百粒重、穗粒數(shù)對燕麥產(chǎn)量增產(chǎn)具有重要作用。

綜上所述，‘青燕1 號’燕麥生育期內(nèi)遭遇多次和持續(xù)性脅迫不利于各器官干物質(zhì)積累與分配，而單序籽粒重、百粒重、穗粒數(shù)是影響到籽粒產(chǎn)量的重要因子。