楊青川，艾玉廷，魯建承，林 森，苗 微,，韓曉日

（1.沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)a.水稻研究所/農(nóng)業(yè)部東北水稻生物學(xué)與遺傳育種重點實驗室/北方超級粳稻育種教育部重點實驗室，b.土地與環(huán)境學(xué)院，沈陽110161；2.遼寧省林業(yè)調(diào)查規(guī)劃監(jiān)測院，沈陽110122；3.沈陽市仁易生產(chǎn)力促進(jìn)中心, 沈陽110161）

倒伏是水稻生長過程中常見問題且倒伏限制了水稻產(chǎn)量、影響其品質(zhì)及機(jī)械化程度[1-3]。 水稻作為亞洲最重要作物之一，同時是我國重要糧食作物，60%以上人口主食，其穩(wěn)產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)對保障我國糧食安全優(yōu)質(zhì)具有重要意義。 倒伏不僅會降低水稻產(chǎn)量，同時也是水稻優(yōu)質(zhì)和機(jī)械收割的重要限制因素，所以提高水稻抗倒伏能力對水稻穩(wěn)產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)及機(jī)械化具有重要意義。 倒伏的發(fā)生往往受栽培品種、土壤類型、耕作方式、肥料管理、氣候狀況以及病蟲害等多種因素影響[4]。 近年來，我國輕減栽培下直播水稻面積的增加[5]、優(yōu)質(zhì)水稻栽培過程肥料控制不好及全球氣候的變化導(dǎo)致極端天氣頻繁發(fā)生均增加了水稻倒伏概率[6-11]。 水稻倒伏會導(dǎo)致光合效率下降，莖組織受損，進(jìn)而結(jié)實率下降，稻米產(chǎn)量和品質(zhì)均受到嚴(yán)重影響[1,12-14]。 水稻抗倒伏能力除與環(huán)境條件、栽培管理、肥料施用等有關(guān)，與水稻莖稈形態(tài)性狀[15]、莖稈解剖結(jié)構(gòu)[16]、化學(xué)成分含量[4]等多種水稻自身因素也關(guān)系密切。研究表明，生物炭可以提高水稻莖稈中K 含量，增加Ca 和Mg 等植物必需元素的可利用性[17]，適量生物炭對水稻株高、穗長、物質(zhì)積累都有一定影響[18]，這與水稻抗倒伏性及莖稈機(jī)械強度有直接關(guān)系?？梢娚锾康氖┯门c水稻抗倒伏性密切相關(guān)。 已有研究發(fā)現(xiàn)生物炭在稻田施用增強水稻抗逆性及抗倒伏能力[19]，進(jìn)一步研究表明，生物炭與壯秧劑配施可通過增加節(jié)間莖稈粗度、莖壁厚度及節(jié)間充實度[20]，縮短水稻莖稈基部長度[21]進(jìn)而顯著影響水稻莖稈抗倒伏能力。 但是大部分研究集中在生物炭與其他抗倒方式配合應(yīng)用， 而且生物炭增加水稻抗倒伏能力最佳施用量及其機(jī)理有待深入探討。 本研究以抗倒伏性有顯著差異的兩個水稻品種為試驗材料，2015～2016 年大田試驗為基礎(chǔ)，研究不同生物炭用量對水稻倒伏性的影響，篩選最佳生物炭用量，并通過分析其莖稈力學(xué)特征、物理性狀、解剖結(jié)構(gòu)、化學(xué)成分差異等解析其對倒伏性影響的初步機(jī)理，為科學(xué)合理利用生物炭提供理論參考，同時為水稻高產(chǎn)、高效、優(yōu)質(zhì)提供新的解決方案。

1 材料與方法

1.1 材料

2015～2016 年試驗在沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)水稻研究所試驗田（41°50′N，123°24′E）進(jìn)行，該地區(qū)屬于溫帶大陸性季風(fēng)氣候。 全年平均度氣溫6．8 ～8．0℃，農(nóng)耕期≥7．0℃，積溫平均為3281℃，日照時知數(shù)平均為2372．5h，無霜期為146～163d，年降水量平均為721．9mm。 試驗田地勢平坦，井水灌溉。 土壤類型為砂壤土，地力中等偏上。 耕層（0～0．2m）土壤基礎(chǔ)理化性質(zhì)：pH 值為6．7，平均土壤容重為1．3g·cm-3，總氮含量1．2g·kg-1，總碳含量11．0g·kg-1，堿解氮、速效磷和速效鉀含量分別為84．5mg·kg-1、15．9mg·kg-1和158．7mg·kg-1。

供試水稻（Oryza Sativa L．）品種沈農(nóng)265（直立穗型粳稻品種），主莖葉片數(shù)15 片，伸長節(jié)間數(shù)5 節(jié)，全生育期157d，其特點為直立大穗，株型緊湊，莖稈粗壯，抗倒性好，分蘗力中等偏強，產(chǎn)量潛力高；秋田小町（彎曲穗型日本粳稻品種），在遼寧沈陽地區(qū)莖葉片數(shù)15 片，伸長節(jié)間數(shù)4 節(jié)，全生育期150d，其特點是品質(zhì)優(yōu)，抗病性和適應(yīng)性較強，抗倒伏性中等。供試生物炭原材料為玉米秸稈,制備溫度為500℃，30min，粒徑1．5～2．0mm。生物炭pH 值為9．23，含氮1．53%、磷0．78%、鉀1．68%，由遼寧金和福農(nóng)業(yè)開發(fā)有限公司生產(chǎn)提供。

1.2 方法

試驗采用常規(guī)育秧，移栽種植，4 月16 日播種育秧，5 月23 日移栽。 田間采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計，每小區(qū)6 行，每行20 穴，每穴3 株，種植規(guī)格30．0cm×13．3cm，小區(qū)面積4．8m2，3 次重復(fù)共24 個小區(qū)。 設(shè)置4 個處理：C0（不添加生物炭）、C1（添加生物炭10t·hm-2）、C2（添加生物炭20t·hm-2）和C3（添加生物炭40t·hm-2）。生物炭在水稻移栽前整地時一次性施入，田間管理與施肥方式與本地區(qū)常規(guī)稻田管理相同，施肥量：N 為150kg·hm-2；P2O5為112．5kg·hm-2；K2O 為112．5kg·hm-2。

1.2.1 倒伏指數(shù)的測定 齊穗后30d 按五點取樣法，每小區(qū)選取5 穴，在每穴中選長勢中等莖2 個，共取10 個單莖，3 次重復(fù)。測定莖稈高度、節(jié)間長、穗長、穗頸節(jié)以下第1、第2、第3、第4 節(jié)間（N1、N2、N3、N4）的抗折力及4個節(jié)間基部至穗頂端的長度和鮮重。 按照瀨古秀生[22]（1962）的方法計算各品種節(jié)間的彎曲力矩（BR）、抗折力（BM，用YYD-1 型號莖稈強度測定儀測定）和倒伏指數(shù)（LI）。

1.2.2 莖稈解剖結(jié)構(gòu)的測定 將上述在24 個小區(qū)中選取的單莖在N4的中部取樣0．5～1．0cm， 用FAA 固定24 h，15%氫氟酸脫硅25d，石蠟切片法制片，前期制作用KD-BM 生物組織包埋機(jī)進(jìn)行包埋，使用KD2508 輪轉(zhuǎn)式切片機(jī)切成12μm 厚的橫切蠟帶，制作好的切片在Zeiss×5 顯微鏡下拍照，用AxioVison 軟件計算大、小維管束數(shù)目及面積（包括木質(zhì)部、韌皮部面積），厚壁細(xì)胞層數(shù)及厚度、莖壁厚度；莖粗=（最長直徑+最短直徑）/2；莖稈的扁平率=(1-最小軸寬/最大軸寬)×100。

1.2.3 莖稈中物質(zhì)含量的測定 將上述在24 個小區(qū)中選取的單莖分別于105℃殺青后，在80℃烘干致恒重，用JP-500C-8 型高速粉碎機(jī)磨碎后過80 目篩待用。纖維素、木質(zhì)素的測定參照FOSS 公司FibertecTMM6 1020/1021 型纖維素測定儀的操作手冊進(jìn)行。 可溶性糖的測定參照李合生（2000）方法[23]。 淀粉含量的測定參照王福榮（2005）方法[24]。 鉀含量的測定參照鮑士旦（1990）方法[25]。

2 年試驗數(shù)據(jù)基本一致，選取具代表性的2016 年數(shù)據(jù)進(jìn)行分析，試驗所得數(shù)據(jù)結(jié)果均采用Microsoft Excel 2010 和SPSS statistics 17 軟件進(jìn)行分析和處理，應(yīng)用Duncan 氏新復(fù)極差法進(jìn)行差異顯著性檢驗。

2 結(jié)果與分析

2.1 生物炭對水稻莖稈抗倒伏性狀的影響

由表1 可知，兩品種施炭處理各節(jié)間抗折力均高于不施炭處理。沈農(nóng)265 在C3 處理N1、N4 節(jié)間抗折力顯著高于C0 處理，各節(jié)間的抗折力分別比C0 處理提升19．58%、11．21%、8．0%和12．8%。 秋田小町在C1、C2、C3處理下N1、N3、N4節(jié)間抗折力顯著的高于C0 處理；在C1、C2 處理下N2 節(jié)間的抗折力顯著的高于C0 處理。 施炭處理兩個品種各節(jié)間倒伏指數(shù)均小于C0 處理。

表1 不同生物炭施用量下水稻莖稈的力學(xué)特性Table 1 Mechanical characteristics of rice stems under different biochar application

2.2 生物炭對水稻莖稈物理性狀的影響

由圖1 可知，沈農(nóng)265 和秋田小町植株高度在不同處理間差異均不顯著,沈農(nóng)265 的N1、N4 節(jié)間長在不同處理間有顯著性差異。秋田小町除N3 節(jié)間長在不同處理間差異不顯著外，其他各節(jié)間長在不同處理間均有顯著性差異。 由圖2 可知，不同處理沈農(nóng)265 各節(jié)間粗均大于秋田小町，兩個品種施炭處理各節(jié)間粗大于不施炭處理。 沈農(nóng)265 各節(jié)間粗呈現(xiàn)出隨施炭量增加節(jié)間粗增大的趨勢，即C3＞C2＞C1＞C0，秋田小町C2 處理各節(jié)間粗最大。

通過不同施炭處理水稻莖稈外部性狀與抗折力間的相關(guān)分析表明 （表2 ）， N1、N2、N3、N4 的抗折力與該節(jié)間的莖粗、長外徑、短外徑、節(jié)間至頂鮮重均呈極顯著的正相關(guān)；與扁平率、節(jié)間至頂長均呈極顯著負(fù)相關(guān)。 節(jié)間長度只與N1、N3 的莖稈抗折力相關(guān)性達(dá)極顯著水平。 同時，N1、 N2、 N3 的倒伏指數(shù)與該節(jié)間的莖粗、長外徑、短外徑、節(jié)間至頂鮮重均呈極顯著負(fù)相關(guān)，與節(jié)間長度、扁平率、節(jié)間至頂長均呈顯著或極顯著正相關(guān)。

圖1 生物炭施用量對水稻株高及節(jié)間長的影響Figure 1 Plant height and internode length under different biochar application

圖2 生物炭施用量對水稻莖稈各節(jié)間莖粗的影響Figure 2 Culm diameter under different biochar application

表2 莖稈物理性狀與莖稈抗折力、彎曲力矩及倒伏指數(shù)的關(guān)系Table 2 Correlations between the culm characteristics and BM， BR and LI

2.3 生物炭對水稻莖稈解剖結(jié)構(gòu)的影響

由表3 可知，不同施炭處理沈農(nóng)265 和秋田小町N4 節(jié)間的厚壁細(xì)胞層數(shù)、厚壁細(xì)胞厚度與不施炭處理相比均無明顯差異，但在不同施炭處理秋田小町的莖壁厚度、莖粗均有增粗的趨勢，且在施炭處理秋田小町莖壁厚度和莖粗顯著高于C0。此外，秋田小町不同施炭處理的扁平率均顯著低于不施炭處理。說明施入生物炭改變其莖桿扁平率的形態(tài)，從而增強其抗折力。

分析穗下第4 節(jié)間莖稈維管束性狀可以看出（表4），沈農(nóng)265 大維管束數(shù)目和小維管束數(shù)目均較秋田小町多，且隨施炭量增加而增加，C1 和C3 處理大小維管束數(shù)目顯著多于C0；沈農(nóng)265 的N4 節(jié)間的大維管束韌皮部面積C1 處理顯著高于C0 處理；小維管束面積、小維管束木質(zhì)部面積C3 處理顯著高于C0 處理。秋田小町在C3 處理N4 節(jié)間的小維管束數(shù)目顯著多于C0 處理；C1 和C3 處理大維管束木質(zhì)部面積顯著大于C0。

從莖稈解剖結(jié)構(gòu)與莖稈N4 抗折力的相關(guān)系數(shù)中看出（表5），N4 的抗折力、彎曲力矩與該節(jié)間的大維管束數(shù)目、小維管束數(shù)目、大維管束面積、大維管束木質(zhì)部面積均呈極顯著的正相關(guān)，N4 的大維管束數(shù)目、小維管束數(shù)目、大維管束面積、大維管束木質(zhì)部面積雖顯著增強了莖稈的抗折力，但同時也增加其彎曲力矩，兩者綜合作用導(dǎo)致N4 的維管束性狀對倒伏指數(shù)影響不大。

表3 生物炭施用量對倒四節(jié)間莖壁組織結(jié)構(gòu)影響Table 3 Effects of different biochar treatments on the culm wall characteristics of N4

表4 生物炭施用量對倒四節(jié)間維管束性狀影響Table 4 Effects of different biochar treatments on the vascular bundles characters of N4

表5 維管束性狀與倒四節(jié)間（N4）抗折力、彎曲力矩及倒伏指數(shù)的關(guān)系Table 5 Correlations between vascular bundles characters and BM，BR or LI

2.4 生物炭對水稻對莖稈化學(xué)成分的影響

不同生物炭處理沈農(nóng)265 和秋田小町莖稈化學(xué)成分的差異結(jié)果表明（表6），沈農(nóng)265 在C3 處理下莖稈的淀粉、木質(zhì)素含量顯著高于C0 處理；C1 和C3 處理莖稈的全鉀含量顯著高于C0 處理。秋田小町C2 和C3 處理的可溶性糖含量和全鉀含量顯著高于C0 處理。

莖稈化學(xué)成分與莖稈抗折力相關(guān)分析表明（表7），水稻莖稈的抗折力、彎曲力矩與其淀粉含量、木質(zhì)素含量均呈極顯著正相關(guān)，倒伏指數(shù)與其淀粉含量、木質(zhì)素含量的相關(guān)性達(dá)顯著負(fù)相關(guān)水平。除此之外，纖維素含量和鉀含量與抗折力的相關(guān)性均不顯著。

3 討論與結(jié)論

生物炭對水稻生產(chǎn)影響的研究有較多，大部分研究認(rèn)為適量生物炭對水稻株高、穗長、物質(zhì)積累都有一定影響[18]。 武德里[19]發(fā)現(xiàn)稻殼炭在稻田可增強水稻抗逆性及抗倒伏能力,還有研究表明，生物炭處理可通過增加節(jié)間莖稈粗度、莖壁厚度及節(jié)間充實度[20-21]，縮短水稻莖稈基部長度進(jìn)而提高水稻抗倒伏能力[21]。本研究得到同樣結(jié)果，20t·hm-2和40t·hm-2生物炭用量可通過提高莖粗和莖壁厚進(jìn)而顯著提高水稻抗折力。 水稻抗倒伏能力不但與株高、節(jié)間長度、莖粗、莖壁厚等形態(tài)指標(biāo)密切相關(guān)[26]，同時與莖稈重心、莖稈橫切面積、大小維管束數(shù)目和面積等莖稈組織解剖結(jié)構(gòu)密切相關(guān)[27-28]。 本研究發(fā)現(xiàn)生物炭的施用對沈農(nóng)265 維管束性狀有顯著影響，進(jìn)一步說明生物炭可能對水稻莖稈物質(zhì)運輸系統(tǒng)有一定影響，通過影響維管束性狀改善莖稈機(jī)械強度。

表6 生物炭施用量對莖稈化學(xué)成分含量影響Table 6 Effects of different biochar treatments on chemical composition of culm

表7 莖稈化學(xué)成分與莖稈抗折力、彎曲力矩及倒伏指數(shù)的關(guān)系Table 7 Correlations between chemical composition and BM，BR or LI

除莖稈的形態(tài)性狀、解剖特征外，莖稈化學(xué)組分對機(jī)械強度也有顯著影響[29]。 淀粉和木質(zhì)素在細(xì)胞中起著充實及支持的作用，進(jìn)而可提高莖稈機(jī)械強度[12]。本研究通過對莖稈化學(xué)組分分析得出生物炭可通過增加莖稈淀粉和木質(zhì)素含量進(jìn)而提高水稻莖稈的抗折力、彎曲力矩，減低倒伏指數(shù)。 研究表明生物炭的施用可以提高水稻莖稈中鉀等植物必需元素的含量[17]，本研究得到類似的結(jié)果，生物炭處理下兩個品種莖稈的全鉀含量顯著提高，這可能與生物炭的理化性質(zhì)直接相關(guān)，生物炭含有較高的鉀含量，施入生物炭后植物可吸收利用的鉀增多進(jìn)一步導(dǎo)致莖稈中鉀含量增加[30]，大部分研究認(rèn)為鉀含量的增加能夠使莖稈粗壯、機(jī)械強度增加[20]，從而提高莖稈抗折能力[31]，本研究認(rèn)為這可能也是生物炭提高水稻莖稈抗折力的原因之一。

生物炭均能顯著提高兩品種的抗折能力。相關(guān)分析可以看出，莖粗、大維管束數(shù)目、面積等莖稈結(jié)構(gòu)及淀粉含量、木質(zhì)素含量等莖稈化學(xué)成分變化均與抗折力顯著相關(guān)，說明生物炭可通過調(diào)節(jié)以上指標(biāo)進(jìn)而增加莖稈抗折力。但是兩個品種表現(xiàn)程度有所不同，由此說明，莖稈的抗折力受多種因素共同影響，不同品種不同節(jié)間的影響因子略有差異，其中具體原因還有待于進(jìn)一步研究分析。 本研究采用玉米秸稈炭，有研究證實不同種類生物炭性質(zhì)不同，因而其作用也不同，所以其他類型生物炭對水稻抗折力的影響及機(jī)理還有待于進(jìn)一步研究。

在提高水稻莖稈機(jī)械強度，改善抗倒伏能力上，除通過育種培育抗倒伏品種外，通過栽培措施和后期田間管理也可以顯著改善，大部分研究集中在調(diào)整栽培密度[32]、水肥管理[33]、肥料配施壯稈劑及改善外部環(huán)境（CO2濃度、臭氧含量等）[34]等方面。 本研究通過施用適量生物炭，發(fā)現(xiàn)20t·hm-2和40t·hm-2生物炭可以顯著提高莖稈抗折力，并且通過對莖稈的形態(tài)、解剖結(jié)構(gòu)、化學(xué)成分含量等研究分析其原因，對提高水稻抗倒伏能力提供了新思路。

適量生物炭可以顯著提高水稻莖稈抗折力，20t·hm-2和40t·hm-2用量達(dá)顯著水平。 不同品種對生物炭的響應(yīng)有所不同，抗倒伏能力較強的品種（沈農(nóng)265）通過顯著增加莖粗、大維管束數(shù)目和面積及莖稈淀粉和木質(zhì)素含量進(jìn)而提高莖稈抗折力。而抗倒伏能力較差的品種（秋田小町）雖然與沈農(nóng)265 有相同的趨勢，但其主要通過顯著增加各節(jié)間莖粗、N4 節(jié)間小維管束數(shù)目及大維管束木質(zhì)部面積提高莖稈抗折力。