張亞?wèn)| 劉海學(xué) 趙里曼

摘? ? 要：水稻是我國(guó)最重要的糧食作物之一，鎘（Cd）污染會(huì)嚴(yán)重影響水稻的生長(zhǎng)發(fā)育。Cd可以被水稻植株吸收和轉(zhuǎn)移，并富集在水稻體內(nèi)，成為危害人類(lèi)健康的重要威脅。從Cd脅迫對(duì)作物的種子萌發(fā)、幼苗、根系、地上部及光合作用等方面進(jìn)行綜述，并展望了水稻Cd脅迫研究，以期為開(kāi)展作物Cd污染的防治、耐Cd水稻品種的選育、水稻的質(zhì)量安全和水稻產(chǎn)量的提升提供理論支持。

關(guān)鍵詞：作物;鎘脅迫;研究進(jìn)展;水稻;應(yīng)用

文章編號(hào)： 1005-2690（2021）02-0030-02? ? ? ?中國(guó)圖書(shū)分類(lèi)號(hào)： S511? ? ? ?文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A

鎘（Cadmium，Cd）是一種對(duì)動(dòng)植物具有極強(qiáng)毒性的重金屬，世界衛(wèi)生組織將其確定為食品污染物，聯(lián)合國(guó)環(huán)境規(guī)劃署在“12種具有全球性意義的危險(xiǎn)化學(xué)物質(zhì)”中將其排名為第1位。在全部的重金屬污染物中，Cd以高移動(dòng)性、高毒性和污染面積最廣的特點(diǎn)，而被列為污染的重中之重[1-2]。特別是在污灌區(qū)種植的小麥和水稻，其體內(nèi)的重金屬離子含量顯著增加[3]。目前，伴隨著工業(yè)化進(jìn)程及城鎮(zhèn)化的不斷加快，農(nóng)田土壤Cd污染日趨嚴(yán)重。根據(jù)最新的數(shù)據(jù)資料顯示，我國(guó)擁有超過(guò)28×104 hm2的Cd污染農(nóng)田土地[4]，Cd位點(diǎn)超標(biāo)率已達(dá)到了7.0%[5]。篩選和種植耐Cd性水稻品種，是當(dāng)前降低Cd污染危害、提高糧食質(zhì)量安全的一種行之有效的方法[6]。

本文綜述了Cd脅迫對(duì)作物的影響，并對(duì)水稻耐Cd性的研究方向進(jìn)行了展望，以期為培育耐Cd性水稻品種提供理論和技術(shù)支持。

1? ?Cd脅迫對(duì)作物的影響

1.1? ?Cd脅迫對(duì)作物種子萌發(fā)的影響

Cd脅迫對(duì)種子的影響主要是抑制發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)和發(fā)芽指數(shù)。張珂等人[7]的試驗(yàn)結(jié)果顯示，隨著Cd濃度的升高，種子發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)和發(fā)芽指數(shù)均表現(xiàn)為先升高后降低的趨勢(shì);當(dāng)Cd濃度分別達(dá)到20 mg/L和50 mg/L時(shí)，發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)和發(fā)芽指數(shù)最大;在達(dá)到最大值后，隨著Cd濃度的不斷增加，種子發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)和發(fā)芽指數(shù)都呈現(xiàn)下降趨勢(shì)，但各處理間差距并不顯著（P≥0.05）。隨著Cd濃度的增加，種子發(fā)芽指數(shù)逐漸下降，其中，在Cd濃度為150 mg/L和200 mg/L時(shí)發(fā)芽指數(shù)下降幅度最大，與CK相比最為顯著（P<0.05）。這與陳麗[8]的研究結(jié)果相類(lèi)似。同時(shí)，在楊明等人[9]對(duì)Cd脅迫中52個(gè)遺傳背景不同的水稻品種種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)的影響結(jié)果中顯示，不同水稻品種對(duì)Cd脅迫的耐受性不同。

1.2? ?Cd脅迫對(duì)作物幼苗的影響

在Cd脅迫下，水稻幼苗會(huì)表現(xiàn)出葉尖、葉鞘發(fā)黃，根部出現(xiàn)褐色（圖1），且Cd濃度越高，現(xiàn)象表現(xiàn)得就越明顯[10]。

時(shí)小東等人[11]的試驗(yàn)證明，低濃度的Cd會(huì)促進(jìn)作物生長(zhǎng)，而高濃度的Cd則會(huì)抑制作物生長(zhǎng)，Cd濃度越高，生長(zhǎng)抑制作用就越明顯。侯曉杰等人[12]的試驗(yàn)結(jié)果也表現(xiàn)出了相同的結(jié)論：當(dāng)Cd濃度足夠大時(shí)，種子的株高、根長(zhǎng)及鮮重等生長(zhǎng)指標(biāo)均呈現(xiàn)下降趨勢(shì)。

呂篤康等人[13]在研究Cu與Cd復(fù)合脅迫及單一脅迫對(duì)種子萌發(fā)影響的比較中發(fā)現(xiàn)，單一Cd污染對(duì)幼苗和根長(zhǎng)沒(méi)有顯著影響，但是在復(fù)合脅迫中，幼苗和根長(zhǎng)會(huì)受到抑制。

1.3? ?Cd脅迫對(duì)作物地上部和地下部的影響

陳晶[14]在對(duì)玉米幼苗的研究中得出，玉米幼苗根系在0.5 mg/L Cd脅迫下會(huì)變細(xì)變短，其同時(shí)抑制了玉米幼苗根系及地上部的生長(zhǎng)。不同濃度的生長(zhǎng)素對(duì)玉米幼苗根系生長(zhǎng)和生物量的影響不同。外源性吲哚-3-乙酸（IAA）和吲哚丁酸（IBA）能促進(jìn)根毛生長(zhǎng)，α-萘乙酸（NAA）令根毛加厚，抑制根的生長(zhǎng)。并且適當(dāng)濃度的生長(zhǎng)素能顯著提高Cd脅迫下玉米幼苗根系的總體積; IAA和IBA處理會(huì)顯著提高Cd脅迫下玉米地下部和地上部的生物量，而NAA處理則顯著抑制了玉米幼苗的生長(zhǎng)。

曹方彬[15]在對(duì)水稻的研究中表明，兩個(gè)品種水稻地上部和地下部的Cd含量在Cd處理下明顯增加，添加硅（Si）后，除浙大821的地下部表現(xiàn)不明顯外，兩個(gè)水稻品種地上部和地下部的Cd含量均明顯下降，如圖2所示。

1.4? ?Cd脅迫對(duì)作物光合作用的影響

光合作用是植物生存的生理基礎(chǔ)，同時(shí)也是植物生長(zhǎng)最基本的生理過(guò)程之一[16]。相關(guān)研究表明，Cd對(duì)植物具有高毒性，會(huì)通過(guò)抑制葉綠素的合成影響植物的生長(zhǎng)發(fā)育，從而影響植物光合作用[17]。曾翔[18]認(rèn)為，水稻品種不同對(duì)Cd的耐受差異性不同，這種差異性是否也同樣會(huì)表現(xiàn)在葉片的光合作用中卻鮮有報(bào)道。滕振寧等人[19]認(rèn)為，水稻品種YZX對(duì)Cd相對(duì)敏感，水稻品種XY-12對(duì)Cd相對(duì)耐受，在通過(guò)盆栽試驗(yàn)測(cè)定了水稻葉片的光合速率后得出，在Cd脅迫下，兩種水稻品種的光響應(yīng)曲線存在差異，表現(xiàn)在光響應(yīng)曲線參數(shù)的差異上，表觀量子效率、最大凈光合速率、光飽和點(diǎn)都受到Cd的影響，而減少與控制相比，雖然光補(bǔ)償點(diǎn)大大增加，但是表現(xiàn)出Cd會(huì)降低光能利用率，削弱水稻利用弱光的能力，從而影響水稻的光合作用。

2? ?Cd脅迫對(duì)水稻耐Cd性研究展望

目前，與作物耐鹽性和耐旱性研究相比，作物耐Cd性的研究仍處于初級(jí)階段。我國(guó)水稻種質(zhì)資源非常豐富，已經(jīng)對(duì)水稻耐Cd性方面進(jìn)行了大量研究。進(jìn)入21世紀(jì)以來(lái)，對(duì)水稻耐Cd性的研究逐漸增多，包括賴(lài)星等人[20]通過(guò)鈍化處理對(duì)Cd污染水稻種植系統(tǒng)影響的能值進(jìn)行了效益分析;劉家豪等人[21]通過(guò)葉面噴施硫（S）對(duì)Cd污染土壤中水稻累積Cd的機(jī)制進(jìn)行了研究;何冰等人[22]在分析了不同生長(zhǎng)調(diào)節(jié)物質(zhì)對(duì)水稻生長(zhǎng)及Cd積累的影響中得出結(jié)論，4 種 PGR都可在一定程度上減少水稻對(duì)Cd的積累。重金屬?gòu)?fù)合污染對(duì)水稻Cd的吸收、操作和積累有多大影響，針對(duì)這一問(wèn)題，梁瑞等人[23]提出，在篩選Cd積累較低的品種時(shí)，應(yīng)加強(qiáng)復(fù)合污染的鑒別和處理。金銘[24]以2014年拔節(jié)孕穗期采集到的樣本數(shù)據(jù)為例，證明了水稻體內(nèi)重金屬濃度與土壤內(nèi)重金屬濃度呈現(xiàn)正相關(guān)，如圖3所示。

Cd是一種毒性很強(qiáng)的重金屬，不適合在田間環(huán)境中進(jìn)行Cd的施用試驗(yàn)，難以研究作物對(duì)耐Cd性的遺傳機(jī)制[25]。雖然耐Cd性研究文獻(xiàn)數(shù)量眾多，但是，目前集中在作物Cd脅迫下對(duì)礦物元素吸收方面的研究還較少。

在植物生長(zhǎng)的過(guò)程中，植物需要不斷從外界吸收鐵（Fe）、錳（Mn）、銅（Cu）、鋅（Zn）、鎂（Mg）等礦質(zhì)元素，盡管這些礦質(zhì)元素的含量在植物體內(nèi)較少，但對(duì)植物的生長(zhǎng)發(fā)育起到了至關(guān)重要的作用。其不僅是組成酶、維生素和生長(zhǎng)素的重要成分，更是直接參與了植物體內(nèi)的新陳代謝，如Fe直接參與葉綠素的合成，Mn與蛋白質(zhì)和無(wú)機(jī)酸的代謝密切相關(guān)，Zn和Cu是許多酶的組成成分，Mg更是能直接決定植物光合作用的進(jìn)行。而Cd能影響植物的新陳代謝，抑制生長(zhǎng)，并能抑制某些營(yíng)養(yǎng)元素的吸收和運(yùn)輸。

綜上所述，如何緩解水稻在Cd脅迫下對(duì)營(yíng)養(yǎng)元素的進(jìn)一步吸收與轉(zhuǎn)運(yùn)，直接決定了水稻的品質(zhì)、食物鏈的安全和人體對(duì)營(yíng)養(yǎng)元素的吸收與利用。綜合比較分析Cd脅迫對(duì)水稻的影響，揭示作物耐Cd性機(jī)理及調(diào)控機(jī)制，將會(huì)為作物耐Cd性育種提供更有價(jià)值的理論依據(jù)。

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