艾婷婷
(遼寧省沙地治理與利用研究所,遼寧 阜新 123000)
榛子仁含有豐富的脂肪、蛋白質(zhì)、碳水化合物及多種維生素和礦物質(zhì),具有較高的經(jīng)濟(jì)價(jià)值。我國(guó)榛子資源豐富,從南到北22個(gè)省均有分布,但現(xiàn)有品種多是平榛Corylusheterophylla,平榛果小、殼厚、出仁率低[1],從國(guó)外引進(jìn)的歐洲榛C.avellana,盡管果大、品質(zhì)優(yōu),但抗寒性差[2-3],這些不利因素嚴(yán)重地限制了我國(guó)榛子產(chǎn)業(yè)的發(fā)展。大果榛子又稱(chēng)平歐雜種榛C.heterophylla×C.avellana,是我國(guó)遼寧省經(jīng)濟(jì)林研究所于l980年通過(guò)平榛和歐洲榛雜交選育而來(lái)[4]。2007年引種至遼西地區(qū),遼西降雨相對(duì)于遼東地區(qū)偏少,且降雨集中,所以對(duì)植物的耐旱性要求較強(qiáng)。
目前在平歐雜種榛植株持水力及品種抗旱性機(jī)理方面所進(jìn)行的研究較少,李嘉誠(chéng)[5]等分析了不同品系榛子葉片的解剖特征,宋鋒惠,李六林,劉劍鋒[6-8]等分析了榛子的光合、水分利用率等特征,史彥江[9]等分析高溫脅迫下榛子葉片電導(dǎo)率變化,但從葉片、枝條多方面綜合考慮榛子耐旱情況的研究仍較少,本研究基于分析不同品系平歐雜種榛的光合耗水、葉片解剖特征、失水特征以及不同土壤含水率下導(dǎo)水情況等,為篩選出更加適合遼西地區(qū)的榛子提供參考。
研究地位于遼寧省西北部彰武縣章古臺(tái)鎮(zhèn),地處科爾沁沙地南緣42°43′~42°51′N(xiāo),122°53′~122°22′E,海拔226.5 m。屬于暖溫帶半干旱半濕潤(rùn)氣候區(qū),年均降水量500 mm左右,多集中于6-8 月份,年蒸發(fā)量1 600 mm左右,空氣相對(duì)濕度60.4%。年均氣溫6.1 ℃左右,極端最低氣溫-34.1 ℃,極端最高氣溫43.2 ℃,≥10 ℃年積溫3 000~3 300 ℃,無(wú)霜期平均154 d,年均風(fēng)速3.0~3.7 m·s-1。土壤貧瘠,有機(jī)質(zhì)含量較低,主要為固定風(fēng)沙土。
2.1 試驗(yàn)材料
平歐雜種榛栽植在遼寧省沙地治理與利用研究所產(chǎn)業(yè)園,樹(shù)齡10 a,株行距2 m×3 m,每年灌水、松土除草,生長(zhǎng)季節(jié)施化肥,秋季追施雞糞,春季修剪,疏除枯枝,生長(zhǎng)季節(jié)剪除根部萌條。選擇3個(gè)不同品種(系)達(dá)維、遼榛3號(hào)、遼榛7號(hào),在各品系中挑選長(zhǎng)勢(shì)良好、樹(shù)勢(shì)均一、無(wú)病蟲(chóng)害的3~5株樹(shù)作為樣株。
2.2 試驗(yàn)方法
2.2.1 光合及蒸騰測(cè)定
在8月中旬,每個(gè)品系選擇3株生長(zhǎng)狀況良好、樹(shù)勢(shì)較為一致的植株,在樣株?yáng)|、南、西、北4個(gè)方向選擇中部葉片,應(yīng)用便攜式LI-6400光合儀測(cè)定葉片凈光合速率和蒸騰速率,6:00-18:00每1 h測(cè)定1次,每株測(cè)量3次,結(jié)果取平均值。
2.2.2 葉片解剖及失水速率測(cè)定
在樣株南側(cè)1.5 m高左右1年生枝條上選擇發(fā)育成熟的健康功能葉片5枚,迅速帶回實(shí)驗(yàn)室,采用葉片解剖方法測(cè)量葉片柵欄組織、海綿組織厚度;采用印跡法測(cè)量葉片氣孔密度、氣孔長(zhǎng)度;葉片失水速率在自然條件下測(cè)量,初始時(shí)每10 min測(cè)量1次,逐漸延長(zhǎng)至20 min測(cè)量1次。
2.2.3 導(dǎo)水率測(cè)定
每個(gè)品種裝18盆,在露天處自然干旱,設(shè)中度干旱、重度干旱和對(duì)照3個(gè)處理,每個(gè)處理6次重復(fù)。對(duì)照,始終保持含水量在田間持水量的85%以上;中度干旱,土壤含水量為田間持水量的50%左右;重度干旱,土壤含水量為田間持水量的45%左右。應(yīng)用TRIME土壤水勢(shì)儀定期測(cè)定土壤體積含水率。
不同處理每個(gè)品系截取不同個(gè)體向陽(yáng)枝條6枝,長(zhǎng)度50~100 cm,取下后迅速插入水中并在水下從基部切除10 cm左右的莖段,在0.05 MPa水勢(shì)下用10 mmol·L-1草酸溶液沖洗,測(cè)量枝條導(dǎo)水率。
2.3 數(shù)據(jù)處理
利用Excel 2007 處理數(shù)據(jù)及制作圖表,利用SPSS 19.0軟件進(jìn)行方差分析及線(xiàn)性擬合。
3.1 光合特性
3個(gè)品系光合速率和蒸騰速率見(jiàn)圖1。達(dá)維的光合速率在上午10:00出現(xiàn)一個(gè)高峰,遼榛7號(hào)在11:00左右出現(xiàn)一次高峰,而遼榛3號(hào)在一天中的大部分時(shí)間都較強(qiáng),總體光合速率遼榛3號(hào)略大,遼榛7號(hào)居中,達(dá)維略??;遼榛7號(hào)的蒸騰速率上午與遼榛3號(hào)基本相同且較大,但在下午時(shí)分與達(dá)維基本相同且較小,3個(gè)品系均在中午出現(xiàn)蒸騰高峰,總體蒸騰速率由強(qiáng)到弱依次為遼榛3號(hào)、遼榛7號(hào)、達(dá)維。
圖1 3個(gè)品系凈光合速率和蒸騰速率
3.2 葉片解剖特征
發(fā)達(dá)的柵欄組織可以減少萎蔫時(shí)的損傷,柵欄組織越厚,抗旱保水能力越強(qiáng)。從表1可以看出,3個(gè)品系的葉片厚度差異顯著,但CTR、SR差異不顯著。遼榛3號(hào)的葉片厚度、柵欄組織、海綿組織厚度、SR值均大于達(dá)維和遼榛7號(hào),但CTR值小于另兩個(gè)品系。
表1 3個(gè)品系的葉片解剖特征
氣孔密度和大小均受環(huán)境條件影響,是不穩(wěn)定的性狀,同一植物氣孔密度對(duì)光強(qiáng)有反應(yīng),氣孔密度與氣孔長(zhǎng)度呈高度相關(guān),即氣孔密度大時(shí)氣孔長(zhǎng)度短,氣孔密度小時(shí)氣孔長(zhǎng)度長(zhǎng)。從圖2可以看出,遼榛3號(hào)的氣孔密度最大、氣孔長(zhǎng)度最長(zhǎng),達(dá)維氣孔密度大,氣孔長(zhǎng)度短,遼榛7號(hào)氣孔密度小,氣孔長(zhǎng)度較大。
圖2 3個(gè)品系的葉片氣孔密度和氣孔長(zhǎng)度
3.3 葉片含水率
平歐雜種榛3個(gè)品系葉片失水量-時(shí)間擬合曲線(xiàn)見(jiàn)圖3。根據(jù)曲線(xiàn)擬合的方程如下:
遼榛3號(hào):y=5E-05x2-0.006x+0.516
遼榛7號(hào):y=5E-05x2-0.005x+0.392
達(dá)維:y=5E-05x2-0.005x+0.373
葉片質(zhì)量遼榛3號(hào)較大,達(dá)維、遼榛7號(hào)較小,從圖3可見(jiàn),平歐雜種榛3個(gè)品系盡管葉片質(zhì)量不同,但曲線(xiàn)在曲率上無(wú)差別,說(shuō)明3個(gè)品系的平歐雜種榛葉片失水速度是一樣的。
圖3 3個(gè)品系的葉片失水曲線(xiàn)
3.4 枝條導(dǎo)水
干旱脅迫使枝條導(dǎo)水率出現(xiàn)不同程度下降,枝條導(dǎo)水率的下降會(huì)導(dǎo)致氣孔導(dǎo)度和葉片水勢(shì)的下降,植株水勢(shì)降低。由圖4可以看出,達(dá)維、遼榛3號(hào)、遼榛7號(hào)在中度干旱和重度干旱脅迫后,枝條導(dǎo)水率分別減少到對(duì)照處理的42.78%、37.05%、41.97%和24.11%、24.71%、28.98%,其中遼榛3號(hào)枝條導(dǎo)水率減小幅度最大,遼榛7號(hào)減小幅度最小。
圖4 干旱脅迫對(duì)3個(gè)品系枝條導(dǎo)水率的影響
4.1 水分是影響植物生長(zhǎng)最主要的限制因子,植物水分大部分通過(guò)葉片蒸騰而散失,葉片形態(tài)結(jié)構(gòu)特征對(duì)抗旱性也有重要的意義[10]。研究表明,遼榛3號(hào)的葉片厚度、柵欄組織和海綿組織厚度、SR值均大于達(dá)維和遼榛7號(hào),而CTR值較小。
4.2 植物葉片光合作用日變化是植物生產(chǎn)過(guò)程中物質(zhì)積累與生理代謝的基本單元,也是分析環(huán)境因素影響植物生長(zhǎng)和代謝的重要手段[11-12]。遼榛3號(hào)的光合更加旺盛,葉片蒸騰作用更強(qiáng),單位面積的氣孔多,氣孔長(zhǎng)度大,對(duì)水分消耗更大。
4.3 樹(shù)木在水分脅迫時(shí)會(huì)發(fā)生空穴和栓塞,影響水分傳輸效率[13],枝條導(dǎo)水率的變化與植物耐旱性之間的關(guān)系仍有待探討,從結(jié)果看遼榛3號(hào)枝條導(dǎo)水率降低幅度更大,遼榛7號(hào)枝條導(dǎo)水率降低幅度較小。
綜上所述,從生理角度來(lái)看遼榛7號(hào)在遼西地區(qū)更加適應(yīng)。