于楷力，權(quán)赫根，洪 國，金英花，全雪麗

(延邊大學(xué) 農(nóng)學(xué)院，吉林 延吉 133000)

杠柳Periplocasepium是蘿藦科Asclepiadaceae杠柳屬Periploca藤狀灌木，具有白色乳汁[1]。杠柳屬植物全世界約有12種，我國產(chǎn)4種，東北只產(chǎn)1種，即杠柳[1]。杠柳也被稱為北五加皮、香加皮、羊奶子等[2]。杠柳的根皮(香加皮)為傳統(tǒng)中藥材，有祛風(fēng)濕、消腫、強筋骨等功效[3]。除了有藥用價值外，杠柳還具有較強的抗逆性和水土保持能力[4]，因此杠柳是重要的水土保持和環(huán)保綠化樹種[5-6]。近年來關(guān)于杠柳的研究主要集中在化學(xué)成分及藥理方面[7-10]，其主要活性成分為杠柳毒苷和4-甲氧基水楊醛，臨床上用于充血性心力衰竭、病毒性心肌炎、風(fēng)濕性關(guān)節(jié)炎等癥，具有強心升壓、抗炎、抗癌作用。但關(guān)于杠柳生殖生物學(xué)方面的研究甚少，如杠柳開花習(xí)性、花器結(jié)構(gòu)特征、繁育特征等。本研究主要通過調(diào)查杠柳的開花習(xí)性，觀察花器各部位的解剖結(jié)構(gòu)，為杠柳良種繁育、引種馴化、育種等生殖生物學(xué)方面提供基礎(chǔ)資料。

1 材料與方法

1.1 材 料

種植在延邊大學(xué)農(nóng)學(xué)院試驗田的杠柳。

1.2 方 法

1.2.1 開花習(xí)性調(diào)查

在杠柳開花期調(diào)查開花習(xí)性，主要調(diào)查始花期(5%～20%花朵開放)、盛花期(80%花朵開放)和末花期(70%花朵變色，開始落瓣)；單花花期(從花朵即將開放到最后萎蔫所用天數(shù))，單花開放時間(即將開放到完全開放)；單株開花數(shù)等。

1.2.2 花器結(jié)構(gòu)觀察

剪取新鮮花朵，用FAA固定液固定，酒精脫水，二甲苯透明，石蠟包埋。用徠卡RM2016輪轉(zhuǎn)式切片機進(jìn)行切片，切片厚度為14 μm。用番紅-固綠染色法進(jìn)行染色，中性樹膠封片。最后用OLIYMPUS光學(xué)顯微鏡，觀察杠柳花器(花萼、花瓣、雄蕊和雌蕊)各部位解剖結(jié)構(gòu)。

2 結(jié)果與分析

2.1 杠柳開花習(xí)性調(diào)查

2017年4月進(jìn)行種子發(fā)芽試驗，長出的幼苗移栽到大田。2017年(第1年)與2018年(第2年)杠柳只進(jìn)行營養(yǎng)生長。2019年(第3年)只開花，沒有結(jié)果，且開花數(shù)不多，每株20～50朵。2020年(第4年)既開花又結(jié)果，開花數(shù)明顯比第3年多，每株100～200朵。個別植株在第4年開花2次，第1次開花是6月，能結(jié)果，第2次開花是9月份，不結(jié)果。總體來看，杠柳花期比較早，花蕾期5月末至6月初，始花期6月初，盛花期6月中旬，末花期6月末至7月初。單花花期9～11 d，單花開放時間很短，約12 h。

杠柳花開放動態(tài)如圖1。從花蕾形成到即將開放(圖1 A)需要8～10 d，花蕾的顏色為黃綠色。從花瓣打開到完全開放(圖1 B～E)，需要12～24 h?；ò?枚，內(nèi)側(cè)為紫紅色，被長毛，中間部分加厚，無毛，黃綠色。副花冠環(huán)狀，10裂，其中5裂延伸絲狀，頂端向內(nèi)彎，紫色?；ò晡?圖1 F)到凋落需要5～8 d，花瓣顏色由紫紅色變?yōu)辄S綠色。最后花瓣、雌雄蕊都凋落，僅剩雌蕊的子房，繼續(xù)發(fā)育成果實。

注：A為即將開放的花蕾；B、C為剛剛開放的花朵；D為花瓣展開；E為花瓣反折(完全開放)；F為花瓣萎蔫。

2.2 杠柳花器解剖觀察

杠柳花具5枚花瓣，5枚雄蕊，1枚雌蕊，屬兩性花。杠柳花器各部位解剖觀察如圖2。從花蕾橫切面來看，花器各部位從外到內(nèi)的排列順序為花瓣、副花瓣(副花冠)、雄蕊和雌蕊(圖2 A)。花瓣橫切面結(jié)構(gòu)由外表皮、內(nèi)表皮、基本組織和維管束組成(圖2 B)。花瓣外表皮由1層細(xì)胞組成，也能觀察到為數(shù)不多的氣孔；靠外側(cè)的基本組織(外表皮內(nèi)側(cè))排列疏松，有發(fā)達(dá)的細(xì)胞間隙，細(xì)胞形態(tài)不規(guī)則；靠內(nèi)側(cè)的基本組織(內(nèi)表皮內(nèi)側(cè))，排列緊密；內(nèi)表皮在花瓣最內(nèi)側(cè)，細(xì)胞排列緊密，細(xì)胞長條形，大部分內(nèi)表皮細(xì)胞繼續(xù)發(fā)育延伸形成表皮毛。延伸成勾狀的副花瓣橫切結(jié)構(gòu)(圖2 C)由表皮、基本組織和維管束組成，其維管束屬周韌維管束(圖2 D)。每朵花內(nèi)有5枚雄蕊(圖2 E)，雄蕊的每個花藥由4個囊(圖2 A)組成，后期成熟后2個囊并成1室(圖2 E)，最后囊開裂散粉。杠柳的花粉粒屬于復(fù)合花粉(圖2 F)，也稱為四合花粉，就是減數(shù)分裂形成的四個小孢子始終連在一起，不分離，四分體以十字交叉型為主。柱頭橫切面，形態(tài)似五角形(圖2 G)，表皮細(xì)胞為1層，排列緊密，長方形。柱頭內(nèi)部基本組織同樣排列緊密，中央部分為維管束?；ㄖ鶠閷嵭男位ㄖ?圖2 H)，中心部分細(xì)胞分化成引導(dǎo)組織，引導(dǎo)組織兩側(cè)各有一個維管束。雌蕊的子房為離心皮，2個，每個子房室內(nèi)有多個胚珠(圖2 I)。

注：A為花朵橫切，從外至內(nèi)依次為花瓣、副花瓣、花藥、柱頭，40×；B為花瓣橫切，100×；C為副花瓣橫切(副花冠)，100×；D為副花冠中心的維管束，示周韌維管束，400×；E為花藥(5個)橫切，100×；F為復(fù)合花粉(四合花粉)，400×；G為柱頭橫切，100×；H為花柱橫切，100×；I為子房橫切，100×。

3 結(jié)論與討論

延邊地區(qū)杠柳在播種后第3年開花，但不結(jié)果，第4年既開花又結(jié)果，第4年開花數(shù)明顯比第3年多。杠柳的花期相對較早，花蕾期5月末至6月初，始花期6月初，盛花期6月中旬，末花期6月末至7月初。杠柳的花器結(jié)構(gòu)比較特別，花較小，完全打開時直徑1.2～1.5 cm，具有5枚花瓣、5枚雄蕊、1枚雌蕊。杠柳花粉粒屬于復(fù)合花粉，十字交叉型為主，還有少數(shù)的四面體型和直列式。

植物花部特征與傳粉系統(tǒng)是相適應(yīng)的，傳粉系統(tǒng)主要由花粉、柱頭、傳粉媒介3部分組成[12]。杠柳花的5個花藥彼此粘連，并緊緊圍著柱頭，這一特征從花蕾期維持到凋落，為授粉提供了有利的條件。至于第3年只開花不結(jié)果，可能涉及到花粉活力、柱頭可授性等方面。第4年雖然開花結(jié)果，但花粉的活力、柱頭可授性、結(jié)實率，異花傳粉還是自花傳粉，都需要進(jìn)一步研究，為今后杠柳的栽培或選育提供依據(jù)。