趙龍　劉衛(wèi)國　楊曉東　高興旺　黃廷溫

摘要：以3種胡楊葉片結(jié)構(gòu)性狀與其光合特性間關(guān)系為切入點揭示荒漠植物葉的抗旱適應(yīng)對策。結(jié)果表明：（1）胡楊老樹凈光合速率、蒸騰速率和氣孔導(dǎo)度值在葉形上均表現(xiàn)為鋸齒卵形葉>近卵形葉>披針形葉，且差異顯著;而從幼樹到老樹發(fā)育過程中，葉凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度均有顯著增加，胞間二氧化碳濃度沒有明顯差異。（2）幼樹到老樹發(fā)育過程中，胡楊葉片角質(zhì)層厚度、柵欄組織厚度、表皮組織厚度、外層細(xì)胞壁厚度、氣孔密度、氣孔大小以及葉面積均呈增加趨勢，且鋸齒卵形葉與披針形葉差異顯著，具備向旱生葉過渡的特征。（3）胡楊葉片凈光合速率和氣孔導(dǎo)度變化是由柵欄組織厚度和表皮組織厚度決定的;蒸騰速率變化主要由氣孔大小和表皮組織厚度決定;胞間二氧化碳濃度變化是由氣孔密度和角質(zhì)層厚度引起的。

關(guān)鍵詞：胡楊;異形葉;光合特性;葉片結(jié)構(gòu)性狀;旱生葉;抗旱適應(yīng)對策

中圖分類號：S792.110.1文獻標(biāo)志碼：A

文章編號：1002-1302（2021）01-0130-06

作者簡介：趙龍（1994—）男，陜西涇陽人，碩士研究生，主要研究方向為荒漠植物生理。E-mail：1426144283@qq.com。

通信作者：劉衛(wèi)國，博士，副教授，主要從事綠洲生態(tài)學(xué)研究。E-mail：wgliuxj@126.com。

隨著全球氣候變化，水資源短缺、土地沙漠化已成為當(dāng)今世界突出的生態(tài)環(huán)境問題[1]。在干旱半干旱區(qū)，水分成為植物生存、生長和分布的關(guān)鍵限制因子，同時，植物會形成多種耐旱性的形態(tài)結(jié)構(gòu)以減輕干旱脅迫帶來的傷害，其中葉片結(jié)構(gòu)可以表征植物抗旱的適應(yīng)特征。葉片是植物光合作用的主要器官，也是對干旱脅迫最敏感的器官[2]，干旱脅迫下會導(dǎo)致植物葉片葉面積、厚度、氣孔、柵欄組織、表皮細(xì)胞、角質(zhì)層等解剖結(jié)構(gòu)的改變，進而會引起植物生理生態(tài)功能的改變[3-4]。如，干旱影響了葉片氣孔開閉、光合底物二氧化碳的吸收[5-6]，最終減弱植物的光合作用。因此，研究干旱環(huán)境下，植物葉片形態(tài)解剖結(jié)構(gòu)如何響應(yīng)植物葉片光合作用的機制具有重要意義。

研究表明，光合作用特征在基因型間的差異很大，這些差異與葉片的解剖結(jié)構(gòu)有關(guān)[7-8]。葉片光合速率的差異是環(huán)境對葉片解剖結(jié)構(gòu)的影響造成的，植物通過葉片氣孔與外界環(huán)境進行氣體與水分的交換，其氣孔的大小與密度直接影響葉片與外部環(huán)境間的氣體交換量，進而影響植物的光合、呼吸與蒸騰作用[9-10]。研究表明，葉片受外界環(huán)境影響十分敏感，在不同環(huán)境條件長期影響下進化為形態(tài)各異的葉片[10]，其中，胡楊是典型的多異形葉型的樹種。目前，關(guān)于胡楊異形葉光合或解剖結(jié)構(gòu)的研究分析不夠全面。有學(xué)者研究發(fā)現(xiàn)，利用單一葉結(jié)構(gòu)特征可以反映胡楊光合特性響應(yīng)特征或?qū)愋稳~簡單歸納為2種葉形來闡述其光合特性，而對胡楊發(fā)育階段的光合特性、葉片結(jié)構(gòu)性狀及其之間的定量關(guān)系的研究鮮有報道[10-12]。

近年來，艾比湖流域生態(tài)系統(tǒng)環(huán)境日趨惡化，胡楊作為艾比湖流域優(yōu)勢成林樹種，對該流域生態(tài)系統(tǒng)良性發(fā)展十分關(guān)鍵[13]。本研究比較艾比湖流域內(nèi)發(fā)育良好的胡楊樹3種典型形狀葉片（披針形、近卵形、鋸齒卵形）的性狀、光合特性及解剖結(jié)構(gòu)，并對異形葉抗旱適應(yīng)性進行分析，以期闡明以下問題：（1）胡楊個體發(fā)育階段葉片光合作用是否存在差異？（2）胡楊個體發(fā)育過程葉結(jié)構(gòu)性狀變化是否具有差異？（3）胡楊葉結(jié)構(gòu)性狀特征與光合因子之間有什么關(guān)系？并揭示胡楊葉片性狀的解剖學(xué)特征及適應(yīng)策略。

1研究區(qū)與研究方法

1.1研究區(qū)概況

艾比湖濕地自然保護區(qū)（82°36′～83°50′E，44°30′～45°09′N）是準(zhǔn)噶爾盆地西部的最低洼地和水鹽匯聚中心[13]。該區(qū)屬于典型的溫帶大陸性氣候，極端最高氣溫可達(dá)44℃，極端最低氣溫達(dá)-33℃，年平均氣溫為5℃，四季氣候差異較大，冬夏漫長，春秋季短暫，干燥少雨多風(fēng)，年降水量分配不均，夏多冬少，蒸發(fā)量大。主要植物有胡楊（PopuluseuphraticaOliv.）、梭梭[Haloxylonammodendron（C.A.Mey.）Bunge]、檉柳（TamarixramosissimaLdb.）、黑果枸杞（LyciumruthenicumMurr.）、蘆葦[Phragmitesaustralis（Cav.）Trin.exSteud.]和沙拐棗（CalligonumebinuricumIvanova）等[14]。

1.2研究方法

1.2.1樣地設(shè)置與樣品確定

于2018年7月底至8月初（胡楊葉片發(fā)育成熟期），在新疆艾比湖濕地自然保護區(qū)東大橋管護站（83°33′50″E，44°36′58″N）旁的胡楊林集中分布區(qū)，設(shè)置面積為100m×100m的樣地。依據(jù)葉形劃分標(biāo)準(zhǔn)[條形葉（葉長/葉寬≥4）、披針形葉（2≤葉長/葉寬<4）、近卵形葉（1≤葉長/葉寬<2）和鋸齒卵形葉（葉長/葉寬<1）][15]，在樣地內(nèi)，根據(jù)胡楊個體自然呈現(xiàn)的葉形種類，選取具有代表性、人為影響小、冠形勻稱、無嚴(yán)重枯梢、無枯枝現(xiàn)象的3個發(fā)育階段進行研究（A、B、C代表胡楊3個不同的生長發(fā)育階段類型植株，發(fā)育順序為A→B→C，3個發(fā)育階段胡楊個體基本信息見表1）。根據(jù)上述胡楊異形葉和植株類型劃分依據(jù)，每個發(fā)育階段個體各取3株（設(shè)計重復(fù)共9株）作為調(diào)查采樣株。采樣前用圍尺測量植株胸徑（diameteratbreastheight，DBH），用全站儀測量每棵樣株高及冠長，在確定的A、B、C等3個發(fā)育階段類型的胡楊植株上采樣記錄，用試鏡紙輕柔擦拭無病蟲害、無損傷的異形葉，裝于對應(yīng)編號的自封袋中，以備后續(xù)試驗。

1.2.2測定方法

葉片形態(tài)指標(biāo)測定：將采集的葉片用MRS-9600TFU2掃描儀對葉片進行掃描，用LA-S型植物圖像分析儀獲取葉面積[15];葉解剖結(jié)構(gòu)測定：用石蠟切片法制作切片，用番紅-固綠染色液進行染色，在奧林巴斯BX51顯微鏡下觀察，使用軟件ImageProPlus6.0進行參數(shù)測量[16-17]。

氣體交換參數(shù)測定：選擇晴朗天氣，于10：00—11：00挑選無病蟲害、無損傷的異形葉進行光合測定，考慮樹高的限制，測定過程均采用離體（剪下帶有葉片的枝條迅速插入提前備好的水桶中）測量，每種葉片類型3次重復(fù)[13，18]。利用Li-6400便攜式光合測定系統(tǒng)（Li-6400，Li-corInc，USA）測定葉片氣體交換參數(shù)，主要參數(shù)有凈光合速率（Pn，μmol/（m2·s）]、蒸騰速率[Tr，mmol/（m2·s）]、氣孔導(dǎo)度[Gs，mol/（m2·s）]以及胞間二氧化碳濃度[Ci，μmol/mol]。

1.3數(shù)據(jù)處理

利用R語言單因素方差（One-wayANOVA）對同株胡楊不同葉形光合特征進行差異性分析，用多重比較（multiplecomparison）中的最小顯著性差異法（LSD）分析不同發(fā)育階段胡楊光合特征和葉片結(jié)構(gòu)特征的差異性。同時，采用Rstudio主成分分析（PCA）對葉片解剖結(jié)構(gòu)等相關(guān)性較強的變量降維，以獲得新的無關(guān)變量，再用SPSS多元回歸分析法（multivariateregressionanalysis）對所獲得的新變量（主成分）進行回歸，獲得葉解剖結(jié)構(gòu)與光合因子之間的關(guān)系，文中的圖均用Origin2018繪制。

2結(jié)果與分析

2.1不同發(fā)育階段胡楊異形葉光合特征

如圖1所示，從幼樹（A）到老樹（C）發(fā)育階段胡楊異形葉凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度均有顯著性差異（P<0.05），胞間二氧化碳濃度無顯著性差異。胡楊不同發(fā)育階段的葉平均光合特征變化表現(xiàn)為凈光合速率在A到B過程中增加了37.9%，B到C增加了13.4%，蒸騰速率在A到B，B到C階段分別增加了7.2%、49.4%，胞間二氧化碳濃度在A到B階段增加了11.4%，B到C階段下降了0.3%，氣孔導(dǎo)度在A到B，B到C階段分別增加了60.9%、20.9%。老樹胡楊凈光合速率、蒸騰速率和氣孔導(dǎo)度大小在葉形上均表現(xiàn)為鋸齒卵形葉（APB）>近卵形葉（APO）>披針形葉（APL）。中樹近卵形葉相對于披針形葉在凈光合速率、蒸騰速率、胞間二氧化碳濃度、氣孔導(dǎo)度分別增加了38%、39.5%、1.6%、51.4%，老樹鋸齒卵形葉相比近卵形葉凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度分別增加了28.9%、28.5%、7.9%、34.2%，胞間二氧化碳濃度下降了3.6%，近卵形葉相較披針形葉凈光合速率、蒸騰速率、胞間二氧化碳濃度、氣孔導(dǎo)度分別增加了32.8%、59%、7.9%、59.1%。

2.2胡楊葉片結(jié)構(gòu)性狀特征

如表2所示，胡楊葉片結(jié)構(gòu)特征呈現(xiàn)一定的規(guī)律性：（1）由幼樹到老樹發(fā)育過程中，胡楊葉片角質(zhì)層厚度、柵欄組織厚度、表皮組織厚度、外層細(xì)胞壁厚度、氣孔密度、氣孔大小以及葉面積均有不同程度的增加，其中幼樹、中樹與老樹葉片結(jié)構(gòu)性狀在柵欄組織厚度、表皮組織厚度、外層細(xì)胞壁厚度、氣孔密度、氣孔大小以及葉面積上具有顯著性差異（P<0.05），幼樹和中樹葉片外層細(xì)胞壁厚度、葉面積上體現(xiàn)出明顯差異;（2）同一發(fā)育階段下，中樹葉片柵欄組織厚度和葉面積具有顯著性差異（P<0.05），老樹異形葉角質(zhì)層厚度、柵欄組織厚度、表皮組織厚度、氣孔密度、氣孔大小和葉面積值具有顯著性差異（P<0.05），同一個體異形葉外層細(xì)胞壁厚度變化不大。

2.3胡楊光合特征與葉片解剖結(jié)構(gòu)的關(guān)系

主成分回歸法是對具有一定相關(guān)性的變量指標(biāo)進行重新組合以消除變量的共線性，使最終所得新的綜合指標(biāo)（主成分）能較好地反映變量的綜合信息[19]。將胡楊葉片角質(zhì)層厚度、柵欄組織厚度、表皮組織厚度、外層細(xì)胞壁厚度、氣孔密度、氣孔大小等作為主成分，再對光合因子進行回歸，以得到最優(yōu)擬合回歸方程。結(jié)合表3和表4得到F1、F22個主成分，共解釋變量信息的90.2%，對2個主成分進行回歸后代入原始變量。擬合結(jié)果顯示，葉片凈光合速率和氣孔導(dǎo)度變化主要由柵欄組織厚度和表皮組織厚度決定，其各影響變量對模型標(biāo)準(zhǔn)回歸數(shù)分別為0.770、0.660、0.033、0.032;蒸騰速率變化主要由氣孔大小和表皮組織厚度引起，其各自回歸系數(shù)分別為0.940、0.910;胞間二氧化碳濃度變化主要是氣孔密度和角質(zhì)層厚度引起，其各自回歸系數(shù)分別為4.890、2.820。

3討論

3.1胡楊光合特性

胡楊異形葉光合作用之間存在較大的差異，且隨葉片的生長發(fā)育和生境的改變而變化[18，20-22]。本研究表明，從胡楊幼樹（A）到老樹（C）凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度均顯著增加，胡楊從樹冠底部到頂部，即披針形葉過渡到鋸齒卵形葉的過程，葉片凈光合速率顯著增加，該結(jié)果與Su等的研究結(jié)果相似[12，18];同時，除凈光合速率外，其蒸騰速率和氣孔導(dǎo)度也具有顯著差異，且隨著胡楊異形葉形變化而增加，這說明胡楊在發(fā)育過程中通過光合、蒸騰、呼吸作用協(xié)同變化來適應(yīng)生存環(huán)境。老樹葉氣孔導(dǎo)度相比蒸騰速率和凈光合速率變化幅度更大，可能是氣孔導(dǎo)度對外界環(huán)境更加敏感。施英俊通過分析胡楊光合生理指標(biāo)與環(huán)境因子的關(guān)系，得出環(huán)境因子對胡楊氣孔導(dǎo)度的影響相較于凈光合速率和蒸騰速率更顯著，這種光合特性上的差異賦予了胡楊鋸齒卵圓形葉和近卵形葉更強的忍耐缺水環(huán)境的功能，本研究的觀點與之相符[23]。岳寧通過對胡楊異形葉進行解剖研究，認(rèn)為鋸齒闊卵形葉片光合碳同化能力及耐逆性強于披針形葉片[17];邱箭研究認(rèn)為卵圓形葉和鋸齒卵圓形葉提高了光合效率，其耐干旱或強保水性結(jié)構(gòu)大于披針形葉，所得結(jié)論在一定程度上支持了本研究結(jié)果[21]。即在干旱環(huán)境下，荒漠植物通過調(diào)動體內(nèi)防御機制，改變自身形態(tài)結(jié)構(gòu)以加快光合作用，積累更多的干物質(zhì)、各種抗逆生理生化物質(zhì)等來滿足逆境條件下的生長需求。

3.2胡楊葉片結(jié)構(gòu)性狀特征

植物長期生長于干旱環(huán)境內(nèi)，會進化出相應(yīng)的生活型，表征在葉片解剖結(jié)構(gòu)的適應(yīng)對策上[23-29]。本研究發(fā)現(xiàn)，隨著胡楊發(fā)育進程的延長，胡楊葉片角質(zhì)層厚度、柵欄組織厚度、表皮組織厚度、外層細(xì)胞壁厚度、氣孔密度、氣孔大小以及葉面積均有不同程度增加，進化出適應(yīng)旱生性的生活策略。對老樹異形葉而言，其鋸齒卵形葉的角質(zhì)層厚度、柵欄組織厚度、表皮組織厚度、氣孔密度、氣孔大小以及葉面積均顯著大于披針形葉的;其鋸齒卵形葉的表皮組織厚度、氣孔密度及葉面積均顯著大于近卵形葉的;而近卵形葉僅在柵欄組織厚度和氣孔大小上顯著大于披針形葉（如表2所示），這是胡楊葉片進化出強的耐旱和強紫外線的適應(yīng)對策[25]，這與前人的研究結(jié)果存在差異，主要體現(xiàn)在本研究中外層細(xì)胞壁厚度沒有顯著性差異，這由于外層細(xì)胞壁結(jié)構(gòu)對外界環(huán)境的敏感性較其他葉片結(jié)構(gòu)低，須要長期進化來表達(dá)，或植物為適應(yīng)外界環(huán)境將有限資源分配到不同器官及結(jié)構(gòu)功能上所導(dǎo)致，也說明植物不同生長發(fā)育階段采取的適應(yīng)策略不同[26]。從個體發(fā)育階段看，老樹在葉結(jié)構(gòu)性狀上均有顯著性差異，表現(xiàn)為鋸齒卵形葉（APB）>近卵形葉（APO）>披針形葉（APL）。一方面，胡楊通過增加葉面積和形成發(fā)達(dá)柵欄組織的方式大幅提高植物的光合作用面積;另一方面，胡楊通過增加表皮厚度、角質(zhì)層厚度等方式提高水分由內(nèi)部向葉片表面擴散的距離或阻力以及葉片保水能力，進而減少植物體內(nèi)水分的散失。趙鵬宇在研究胡楊異形葉形態(tài)結(jié)構(gòu)中認(rèn)為，葉面積和胸徑的異速生長體現(xiàn)了其個體發(fā)育階段資源配置的關(guān)系，可能是葉片根據(jù)外界刺激和生長發(fā)育進程而進化出的一種主動應(yīng)對策略，并驗證了本研究所得胡楊生長發(fā)育過程中的葉結(jié)構(gòu)性狀變化是其生存、生長的一種適應(yīng)性對策，以及胡楊葉片解剖結(jié)構(gòu)特征是協(xié)同變化的過程[16]。

3.3胡楊葉片光合特征與解剖結(jié)構(gòu)的關(guān)系

不同發(fā)育階段異形葉片解剖結(jié)構(gòu)的變化必然導(dǎo)致其生理功能的變化[30-31]。在本研究中，胡楊葉光合特征與解剖結(jié)構(gòu)的主成分分析結(jié)果表明，胡楊葉片各解剖結(jié)構(gòu)對光合因子的影響程度相異，葉片凈光合速率和氣孔導(dǎo)度變化主要由柵欄組織厚度和表皮組織厚度決定;胞間二氧化碳濃度變化主要是由氣孔密度和角質(zhì)層厚度引起;蒸騰速率變化主要由氣孔大小和表皮組織厚度引起。這可能是隨著胡楊個體的生長發(fā)育及所處生境的不斷惡化，無法滿足自身的養(yǎng)分需求而選擇通過協(xié)調(diào)增強內(nèi)部組織結(jié)構(gòu)比例關(guān)系來適應(yīng)生存。有學(xué)者提出形態(tài)和解剖結(jié)構(gòu)的協(xié)同性是對進化的緩沖適應(yīng)對策，植物在長期進化過程中會形成不同等級的輸導(dǎo)網(wǎng)絡(luò)組織，基于營養(yǎng)的選擇會使其不停地向最適方向進化，在植物形態(tài)上表現(xiàn)為最優(yōu)化葉片形態(tài)和解剖結(jié)構(gòu)比例來提高自身生理代謝效率，以使光能的利用達(dá)到最大化[16]。楊樹德等從胡楊個體葉形光合或解剖特征進行研究，與之不同的是本研究將胡楊異形葉片光合特性和解剖特征進行量化并分析其中關(guān)系，對胡楊生態(tài)適應(yīng)策略有了更清晰的認(rèn)識，可知胡楊個體生長發(fā)育不僅是葉形態(tài)變化，還有旱生結(jié)構(gòu)、增強光合速率的過程[22-24]。本研究揭示了胡楊光合特性在其發(fā)育過程中對不同結(jié)構(gòu)性狀的響應(yīng)機制，植物個體生長發(fā)育過程中，除受到各種內(nèi)部因素的影響外，其生物學(xué)特征還會直接或間接地對外界環(huán)境作出響應(yīng)，植物不同器官相互協(xié)調(diào)發(fā)展是其生長的一種生活史策略。同一個基因型會因不同生境而產(chǎn)生不同表型，這種響應(yīng)機制是有機體對外界環(huán)境條件或刺激產(chǎn)生的最重要的反應(yīng)特征[17]。因此，從根本上認(rèn)識胡楊的生態(tài)適應(yīng)策略，還須進一步從生理代謝及分子水平上深入開展研究。

4結(jié)論

不同發(fā)育階段，胡楊異形葉片光合特性具有差異，且隨著發(fā)育程度的遞進其光合特性有增強趨勢。隨著發(fā)育階段的遞進，荒漠植物為了生存往往表現(xiàn)出向旱生性過渡的特征。荒漠植物葉光合特性對葉片解剖結(jié)構(gòu)變化的響應(yīng)敏感性不同，以及植物應(yīng)對外界環(huán)境是依靠功能性狀和結(jié)構(gòu)性狀相互協(xié)調(diào)來適應(yīng)的。

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