何竹，薛利紅，楊林章，許琛，3

（1.江蘇省農(nóng)業(yè)科學(xué)院農(nóng)業(yè)資源與環(huán)境研究所，南京210014；2.南京農(nóng)業(yè)大學(xué)資源與環(huán)境科學(xué)學(xué)院，南京210095；3.江蘇大學(xué)環(huán)境與安全工程學(xué)院，江蘇 鎮(zhèn)江212001）

甲烷（CH4）作為一種重要的溫室氣體，其引起的溫室效應(yīng)僅次于二氧化碳，且氣體濃度正以每年約1%的速度增長，對全球生態(tài)系統(tǒng)的能量收支和全球氣候變化具有重要影響。稻田則是農(nóng)田土壤甲烷的主要排放源，全球稻田每年甲烷排放量為25～50 Tg，貢獻了全球甲烷排放總量的10%左右[1?4]。其中中國稻田面積約占全世界水稻總面積的23%，位居世界第二。因此，如何減少稻田甲烷排放是我國乃至全世界的研究熱點。

稻田甲烷的排放是水稻植株?土壤?微生物相互作用的結(jié)果[5]。在當(dāng)前稻田土壤碳氮充分供應(yīng)的條件下，磷可能會成為甲烷排放的一個主要調(diào)控因子。目前研究多集中在外來有機物添加、肥料類型、氮、水稻品種、土壤類型等因素對甲烷排放的影響，關(guān)于磷對稻田甲烷排放影響的研究則較少。為此，本文查閱了國內(nèi)外已發(fā)表的相關(guān)文獻，從磷對稻田甲烷排放量、甲烷的產(chǎn)生和氧化過程，以及甲烷排放相關(guān)微生物的影響等幾方面進行了綜述，旨在明確磷是否能影響、如何影響稻田甲烷排放，以及其他需要進一步研究的問題。

1 材料與方法

1.1 數(shù)據(jù)來源與篩選

為了解國內(nèi)外目前關(guān)于甲烷排放研究動態(tài)，本文以“水稻或稻田”和“甲烷或CH4”以及“rice OR paddy OR rice field”和“methane OR CH4”為關(guān)鍵詞分別在中國知網(wǎng)（CNKI）和Web of Science進行文獻檢索，收集和篩選公開發(fā)表的有關(guān)稻田甲烷排放的期刊論文。通過檢索發(fā)現(xiàn)，關(guān)于甲烷排放的研究論文共4 765篇，其中與稻田相關(guān)的有1 054篇。而在這1 054篇文獻中，關(guān)于氮與甲烷排放的文獻有323篇，關(guān)于磷與甲烷排放的文獻只有37篇，同時考慮氮磷與甲烷排放的文獻不足30篇，其中涉及產(chǎn)甲烷菌與甲烷氧化菌的僅5篇，這說明目前關(guān)于磷對稻田甲烷排放影響的研究較少。

為深入分析磷對稻田甲烷排放的影響，以兩個限定條件進行進一步篩選：一是大田試驗，且設(shè)有不同磷用量處理；二是甲烷氣樣采集方法為靜態(tài)箱法，測定方法為氣相色譜法，并且在水稻全生育期內(nèi)進行了測定，文中給出了水稻生育期內(nèi)的甲烷累積排放量，或者可以通過甲烷排放通量等數(shù)據(jù)計算得到。37篇文章中共有10篇文獻符合要求，其中有2篇文獻的結(jié)果來自于湖南常德同一長期定位試驗田2007—2008的數(shù)據(jù)[6?7]，為避免重復(fù)，僅選擇一篇具有2年數(shù)據(jù)結(jié)果的進行具體分析[6]。此外，文中還列出了本課題組2019年在江蘇宜興和蘇州兩處長期定位試驗田的實測數(shù)據(jù)（表1）。

1.2 數(shù)據(jù)處理與分析

在篩選出的文獻中，若已直接給出甲烷累積排放量，則直接將數(shù)據(jù)用于對比分析；若只有甲烷排放通量，則通過水稻生育期計算得到累積排放量。對于以每公頃CO2當(dāng)量（CO2?eq·hm?2）表達甲烷排放量的，查看試驗時的甲烷增溫潛勢，將其除以25或28得到排放量；對于用CH4?C表達排放量的，以分子質(zhì)量為轉(zhuǎn)換因子，即甲烷除以系數(shù)12/16得到排放量[8]。

為了保證數(shù)據(jù)的可比較性，根據(jù)表1列出的相關(guān)文獻中已有處理的描述，將其分為5類進行分別比較：第一類是無肥條件下，即不施肥處理與單施磷肥處理的比較（CK?P），共有1組有效數(shù)據(jù)[10]；第二類是單施氮肥條件下，即單施氮肥處理與氮磷處理相比（N?NP），共有2組有效數(shù)據(jù)[11?12]；第三類是氮鉀施用條件下，即氮鉀處理與氮磷鉀處理相比（NK?NPK），共有10組有效數(shù)據(jù)（包括本課題組的兩組觀測數(shù)據(jù)）[3，6?9，12]；第四類是碳施用條件下，不施肥與單施磷肥處理的比較（C?CP），共有1組有效數(shù)據(jù)[11]；第五類是碳氮施加條件下，有無磷肥處理的比較（MN?MNP），共有1組有效數(shù)據(jù)[13]（表2）。分別分析這5類條件下施磷對甲烷排放的影響，采用相對增加比例表示，計算公式如下：

式中：F為施磷對甲烷排放的影響，%；P為施磷處理的甲烷排放量，mg·m?2；Q為不施磷處理的甲烷排放量，mg·m?2。

使用Excel軟件作圖，SPSS17.0軟件對數(shù)據(jù)進行t檢驗，LSD（P=0.05或0.01）比較不同處理甲烷及氧化亞氮排放量之間的差異。土壤理化性質(zhì)與甲烷排放通量間的相關(guān)性分析采用Pearson檢驗法。

2 結(jié)果與討論

2.1 不同條件下施磷引起的甲烷排放量變化

通過對已發(fā)表的磷對稻田甲烷排放通量影響的大田試驗數(shù)據(jù)進行再分析（表2），發(fā)現(xiàn)磷肥施用對甲烷排放的影響受水稻種植情況的影響較大。一季中稻種植情況下共有8位作者發(fā)表的11組數(shù)據(jù)，涉及到6個生態(tài)點、7個年份的數(shù)據(jù)，涵蓋了我國的江蘇、浙江、湖北、湖南，以及印度和荷蘭；同時涵蓋了不同的施肥情況，包括無肥、單施氮肥、氮鉀配施、單施碳以及碳氮配施。其中有10組數(shù)據(jù)顯示磷肥施用降低了甲烷排放，降幅在6.61%～58.85%；只有在碳氮配施的情況下顯示為磷肥施用略微增加了甲烷排放，但統(tǒng)計上差異不顯著[13]。本課題組2019年對江蘇蘇州和宜興兩處長期定位試驗一季中稻的NK和NPK處理進行了監(jiān)測，結(jié)果也顯示，與NK處理相比，NPK處理降低了甲烷排放，兩地降幅分別為20.93%和68.86%（數(shù)據(jù)尚未發(fā)表）。缺磷土壤（有效磷含量2.2 mg·kg?1）不同磷添加處理對一季中稻品種甲烷排放通量影響的盆栽試驗研究發(fā)現(xiàn)，3個不同磷利用效率的品種均表現(xiàn)出甲烷排放隨磷肥用量增加而下降的趨勢，低磷處理比高磷處理甲烷排放增加了19%～33%[14]。以上結(jié)果表明，一季中稻下，磷肥施用會降低甲烷排放，具體降幅大小受其他土壤養(yǎng)分情況影響。室內(nèi)培養(yǎng)試驗也證實，與空白對照相比，添加碳源葡萄糖刺激了濕地甲烷的產(chǎn)生，而氮添加和磷添加均抑制了甲烷的產(chǎn)生，且氮和磷的組合添加對甲烷產(chǎn)生的抑制作用增強，表明磷對濕地甲烷的產(chǎn)生具有潛在的調(diào)控作用，調(diào)控效應(yīng)大小與其他養(yǎng)分如氮營養(yǎng)密切相關(guān)[11，15?16]。對于雙季稻系統(tǒng)，有3位作者發(fā)表的5組數(shù)據(jù)（早稻和晚稻），主要集中在湖南雙季稻區(qū)2個試驗點，且均為氮鉀施用的條件。有4組數(shù)據(jù)顯示磷肥施用增加了甲烷排放，增幅在4.77%～32.86%，統(tǒng)計上差異不顯著；僅有一組晚稻處理顯示磷肥施用降低了甲烷排放，降幅為46.61%。分析顯示，磷能夠影響雙季稻區(qū)稻田甲烷排放，但由于已有報道樣本數(shù)較少，代表性不夠，仍需要大量的田間試驗數(shù)據(jù)來證實。

表1 納入分析的文獻基礎(chǔ)信息Table 1 Basic information of the literatures included in the analysis

2.2 磷對稻田甲烷排放過程的影響及可能機制

2.2.1 磷對甲烷產(chǎn)生的影響

為了進一步明確土壤養(yǎng)分狀況尤其是磷對稻田甲烷排放的影響，將已有研究論文中稻田不施肥處理的甲烷累積排放量，與土壤養(yǎng)分含量進行相關(guān)性分析。結(jié)果發(fā)現(xiàn)，甲烷累積排放量與土壤全氮和有機質(zhì)含量呈極顯著正相關(guān)關(guān)系（P＜0.01），而與土壤速效磷含量則呈顯著負相關(guān)（P＜0.05）（圖1）。Wang等[17]對中國福建省26個稻田土壤的研究也發(fā)現(xiàn)，土壤速效磷含量與甲烷產(chǎn)生量負相關(guān)，并認為土壤中高的速效磷含量會抑制乙酸發(fā)酵產(chǎn)生甲烷，從而使得甲烷排放量減少。

稻田中甲烷的產(chǎn)生主要是CO2/H2及乙酸兩種底物在厭氧狀態(tài)下被產(chǎn)甲烷菌利用還原而生成的。因此，底物組成與含量及產(chǎn)甲烷菌的豐度活性是決定稻田產(chǎn)甲烷的主要控制因子。甲烷的產(chǎn)生和排放與根系分泌物中有機碳含量顯著正相關(guān)，根系分泌物中碳轉(zhuǎn)化為甲烷的比例在61%～83%，不受水稻品種以及生育期的影響[18]。而水稻缺磷時會刺激根系分泌物的增加，3個水稻品種均表現(xiàn)出甲烷排放率隨根系分泌物增加而增加的趨勢，兩者呈顯著正相關(guān)[19]。磷肥的施入對稻田土壤碳庫、氮庫、磷庫均有調(diào)節(jié)作用，增施磷肥可以提高土壤有效磷含量，降低甲烷排放通量[20]。此外，產(chǎn)甲烷古菌與土壤有機碳、全氮顯著對數(shù)正相關(guān)[21]，產(chǎn)甲烷菌群落的地理分布格局以及甲烷生產(chǎn)潛力受土壤總有機碳、全磷、pH值以及溫度等因素的共同驅(qū)動[22]。30年長期定位施肥處理試驗結(jié)果表明，產(chǎn)甲烷菌群落組成與土壤總磷、有效磷顯著相關(guān)，與長期不施磷處理相比，施磷處理改變了分蘗期土壤產(chǎn)甲烷菌的群落組成[13]。進一步采用湖南長期定位不施磷處理的水稻土作為供試土壤，開展了不同磷肥用量下的水稻盆栽試驗，發(fā)現(xiàn)缺磷土壤上施磷顯著提高了水稻移栽后34 d根區(qū)土壤產(chǎn)甲烷菌的豐度，促進了有機碳的消耗，顯著增加了產(chǎn)甲烷勢[23]?；谝陨涎芯拷Y(jié)果，可以推斷缺磷可刺激水稻根系分泌物增加，提高土壤碳的有效性，進而影響產(chǎn)甲烷菌豐度及其群落組成，促進甲烷排放。

表2 不同條件下施磷對稻田甲烷排放的影響Table 2 Effects of phosphorus application on methane emissions frompaddy fields under different conditions

2.2.2 磷對甲烷氧化的影響

稻田產(chǎn)生的甲烷在排向大氣之前約有10%～30%在根際和土水界面被甲烷氧化菌（MOB）所消耗。根據(jù)生理特征，甲烷氧化菌大致分為兩種類型：Ⅰ型（γ?MOB）和Ⅱ型（α?MOB），Ⅰ型利用單磷酸核糖途徑同化甲醛，Ⅱ型利用絲氨酸途徑同化甲醛[24]。γ?MOB在低甲烷濃度和高氧氣濃度時活性較高，α?MOB則在相反的條件下占據(jù)主導(dǎo)地位。文獻檢索發(fā)現(xiàn)，磷對甲烷的氧化也能產(chǎn)生影響：稻田土壤磷添加增加了甲烷氧化菌的豐度[25]；美國大沼澤濕地磷富營養(yǎng)化后甲烷氧化菌數(shù)量提高4倍，且甲烷氧化菌的群落結(jié)構(gòu)也發(fā)生了變化，磷富營養(yǎng)化后發(fā)現(xiàn)了α?MOB，而未富營養(yǎng)化的濕地中僅發(fā)現(xiàn)有γ?MOB的存在[26]。稻田長期定位試驗田分蘗期試驗結(jié)果發(fā)現(xiàn)，NP處理的土壤甲烷氧化菌豐度顯著高于N處理，糞肥同時添加時磷對甲烷氧化菌豐度的影響不大；但無論是化肥單施還是糞肥配施，磷添加都改變了稻田甲烷氧化菌的群落組成[13]。湖南長期定位不施磷處理水稻土的不同磷肥用量盆栽試驗發(fā)現(xiàn)，缺磷土壤上施磷顯著提高了水稻移栽后34 d根區(qū)土壤甲烷氧化菌的豐度，并改變了根區(qū)土壤甲烷氧化菌的群落組成，γ?MOB增加，α?MOB降低，甲烷氧化潛勢也顯著升高[23]。這可能是因為缺磷土壤施磷后促進了植株和根系生長，根系泌氧能力加強，根區(qū)土壤中氧氣濃度有所增高。

2.2.3 磷對稻田甲烷排放的可能影響機制

磷對稻田甲烷排放的調(diào)控主要通過影響土壤產(chǎn)甲烷能力和甲烷氧化能力來完成。其可能調(diào)控機制（圖2）有：一是磷通過對土壤碳氮有效性的調(diào)控而影響產(chǎn)甲烷菌以及甲烷氧化菌的群落結(jié)構(gòu)及活性，進而影響甲烷的產(chǎn)生和氧化[27]；二是磷通過影響根系分泌物以及根系泌氧能力，即影響反應(yīng)底物以及根系微環(huán)境從而影響甲烷的產(chǎn)生及氧化過程[28]；三是磷的生物有效性能直接調(diào)控甲烷氧化菌群中與磷獲取轉(zhuǎn)運相關(guān)的功能基因的表達，影響甲烷的氧化[29]。其最終表現(xiàn)是促進還是抑制稻田甲烷排放，取決于其對產(chǎn)甲烷能力與甲烷氧化能力的影響程度。

3 結(jié)論與展望

磷對稻田甲烷排放的影響大小，是促進還是抑制作用，仍需要大量的田間試驗數(shù)據(jù)來證實。但可以明確的是，在碳氮充分供應(yīng)的條件下，磷是調(diào)控甲烷排放的主要因素。

未來應(yīng)在以下方面加強研究：首先，需要在更廣的范圍內(nèi)（不同土壤類型、不同土壤肥力狀況、不同水稻品種）開展不同磷施用情況下的甲烷排放田間觀測研究，并針對缺磷和富磷土壤分別開展不同磷添加水平試驗，系統(tǒng)總結(jié)磷對稻田甲烷產(chǎn)生、排放的影響及其規(guī)律。其次，需要深入研究磷與碳氮等養(yǎng)分互作對甲烷排放及氧化過程的影響，探討稻田甲烷排放與土壤化學(xué)計量比之間的關(guān)系。最后，需要利用現(xiàn)代基因組學(xué)技術(shù)，深入研究甲烷氧化菌對磷的響應(yīng)策略。