駱小年

(大連海洋大學(xué) 水產(chǎn)與生命學(xué)院，遼寧省北方魚類應(yīng)用生物學(xué)與增養(yǎng)殖重點實驗室，遼寧 大連 116023)

魚類人工繁育生產(chǎn)過程中，同一批夏花魚苗培育生產(chǎn)中成活率高低差異顯著，有的池塘魚苗成活率高達90%以上，有的池塘成活率則低于10%。雖然放養(yǎng)密度、水溫、餌料和敵害生物等是影響魚苗成活率的重要因素，但決定魚苗成活率的關(guān)鍵因素往往是在下塘后開口攝食的前3 d，把握魚苗下塘?xí)r機是提高魚苗成活率和生長率的重要措施。根據(jù)養(yǎng)殖魚類人工催產(chǎn)和孵化時間，確定魚苗培育池塘清塘和注水時間，合理采取餌料生物培育、水溫與水質(zhì)調(diào)控措施，才能保證水花魚苗的適時下塘，從而大幅度提高魚苗的成活率。因此，研究魚苗適時下塘對提高人工繁育效率具有重要的意義。

魚苗適時下塘包括兩層含義：生理適時下塘和生態(tài)適時下塘。其中生理適時下塘是指魚苗本身生理發(fā)育適時，即功能器官發(fā)育逐步完善，鰾充氣，能水平游泳，口張開，消化道貫通，能攝食，卵黃囊未完全消失，魚苗處于混合營養(yǎng)階段；生態(tài)適時下塘是針對魚苗下塘的生態(tài)環(huán)境而言，指池塘中有適宜的餌料生物并且有合適的餌料密度，同時還有非常良好的生長環(huán)境條件，包括適宜水溫、溶解氧、pH等。本研究中，梳理了魚苗適時下塘理論的發(fā)展歷程，綜述了魚苗下塘的適宜生態(tài)因子和餌料，并對今后魚苗適時下塘研究提出了具體建議。

1 魚苗適時下塘理論的發(fā)展歷程

傳統(tǒng)上，中國各地區(qū)魚苗培育的自然條件和歷時不同，其方法也不盡相同，主要依靠經(jīng)驗值，一般分為以下幾種[1]：1)廣東、廣西的“大草”飼養(yǎng)法，即將幾種菊科植物成堆或一束束地放在背風(fēng)向陽的塘邊淺水處，自然腐爛分解；2)江蘇、浙江的豆?jié){飼養(yǎng)法，即將黃豆或豆餅?zāi)コ啥節(jié){全池潑灑；3)混合堆肥飼養(yǎng)法，即將草和糞按比例混合，堆肥；4)有機肥料和豆?jié){混合飼養(yǎng)法，實際上是將兩廣和江浙飼養(yǎng)法混合而成的一種方法；5)有機和無機混合肥料飼養(yǎng)法。

輪蟲是魚苗的天然餌料，在水產(chǎn)養(yǎng)殖中發(fā)揮著重要的作用[2]。20世紀70年代，李永函[3]確定了輪蟲的生物量是鑒別魚苗下塘?xí)r池水水質(zhì)優(yōu)劣的可靠生物指標(biāo)，輪蟲生物量達到20～30 mg/L是保證下塘初期魚苗正常生長的合適指標(biāo)，而浮游植物量與魚苗前期生長速度關(guān)系不大；20世紀80年代，李永函等[4]研究發(fā)現(xiàn)，池塘輪蟲休眠卵廣泛分布于各不同深度的泥層中，各層中數(shù)量不等，多數(shù)池塘由底至表休眠卵逐漸增多，呈“V”形垂直分布的趨勢，底泥表層萌發(fā)率在50%以上，20 cm以下開始大幅度降低。后來，李永函等[5]摸清了生石灰清塘后池塘水質(zhì)變化規(guī)律：生石灰清塘24 h后pH可降至10.0以下，一周左右出現(xiàn)第二次高峰值(晴天可超過10.0)，26 ℃水溫條件下，浮游植物4～7 d達高峰期；輪蟲7～10 d出現(xiàn)高峰期(20 mg/L以上)，枝角類在輪蟲高峰期后大量發(fā)生。同時他還提出了延續(xù)池塘輪蟲高峰期理論和技術(shù)措施[6]：通過敵百蟲控制輪蟲競爭者枝角類，控制魚苗放養(yǎng)密度等。以上這些研究為魚苗適時下塘理論的形成奠定了堅實基礎(chǔ)。所謂適時下塘，即選擇有足夠輪蟲冬卵(一般100萬個/m2以上)的池塘，生石灰清塘后，采取注新水，施肥，攪動底泥，消滅輪蟲競爭者和敵害生物等措施，8～10 d后，輪蟲逐漸處于高峰期(一般20 mg/L或10個/mL以上)，此時池水毒性消失，水質(zhì)狀況良好，這個階段下塘即為適時下塘，此后魚苗適時下塘理論形成并得到推廣確立。

20世紀90年代，王吉橋等[7]進一步拓寬了適時下塘理論，將魚苗生理適時分為生長適時和成活適時兩方面，即魚苗生長速度較快時的下塘?xí)r間稱為生長適時下塘?xí)r間，魚苗成活率高時的下塘?xí)r間稱為成活適時下塘?xí)r間，把生長速度和成活率均達90%以上的下塘?xí)r間范圍定為最適下塘?xí)r間。把生長速度和成活率均達80%以上的下塘?xí)r間范圍稱為適宜下塘?xí)r間。

然而，近些年名優(yōu)品種養(yǎng)殖取得迅猛發(fā)展，隨著土著名優(yōu)魚類的開發(fā)和新品種的引進，傳統(tǒng)的輪蟲高峰期下塘方法在一些品種上已不適合，開口餌料的研究也呈現(xiàn)出多元化，如一些肉食性魚類，翹嘴鱖Sinipercachuatsi以餌料魚魚苗開口[8]，烏鱧Channaargus[9]、鲇Silurusasotus、鲇懷雜交魚Silurusasotus♂×Silurussoldatovi♀等主要以小型枝角類開口，其適宜開口餌料發(fā)生了根本性變化，其高峰期培養(yǎng)也不一樣，因此，適時下塘理論的適宜開口餌料及其培養(yǎng)也在發(fā)展變化中。

2 魚苗生理適時下塘

進入胚后發(fā)育階段，魚苗攝食與消化器官的形態(tài)構(gòu)造與機能及魚苗攝食方式與食物組成等在個體發(fā)育過程中發(fā)生著規(guī)律性變化。剛孵出的魚苗絕大多數(shù)都是以卵黃囊中卵黃為營養(yǎng)，即為內(nèi)源性營養(yǎng)期魚苗，其口、咽、食道、胃和腸等消化管剛形成，結(jié)構(gòu)不完善，肝和胰臟等消化腺體初步形成，分泌機能很弱；隨著魚體內(nèi)的鰾充氣，消化道、眼、鰭等初步發(fā)育，并建立了巡游模式，魚苗一方面吸收卵黃，另一方面開始攝取外界食物，進入混合性營養(yǎng)期，此時消化器官進一步分化，口腔黏膜上形成許多味蕾，咽部黏膜上形成大量黏液細胞和味蕾，咽壁形成括約肌層，開始出現(xiàn)咽齒和咽磨，腸內(nèi)形成皺襞和肌肉層。此階段的魚苗功能器官發(fā)育逐步完善，主要器官及發(fā)育情況如表1所示。外營養(yǎng)期的魚苗(下塘或出池魚苗)，消化器官的形態(tài)和組織結(jié)構(gòu)逐漸完善，機能加強，口腔開始形成肌肉層，逐漸出現(xiàn)鰓耙管(如鰱Hypophthalmichthysmolitrix、鳙Aristichthysnobilis等)、胃、幽門垂(如真鯛Pagrosomusmajor、翹嘴鱖Sinipercachuasti等)，肝胰臟進一步發(fā)展，并開始分泌胰酶、淀粉酶等消化酶，能夠消化吸收蛋白質(zhì)、脂肪、淀粉等營養(yǎng)物質(zhì)，但消化器官的形態(tài)和機能尚不完善[10-11]。

3 魚苗生態(tài)適時下塘

3.1 魚苗下塘的適宜環(huán)境因子

魚苗從孵化車間下塘后面臨對新環(huán)境的適應(yīng)，主要面臨一些生態(tài)環(huán)境因子的考驗，其適應(yīng)性指標(biāo)與其魚卵孵化時水環(huán)境因子指標(biāo)相近或略高，且不同魚類仔魚的耐受力也不一樣。一般性規(guī)律如下：

表1 魚苗生理適時下塘?xí)r的器官功能發(fā)育Tab.1 Organ physiology development of fry which is stocked into a pond at the optimal time

1)溫度。水溫對仔魚生長和生活影響很大，魚苗下塘?xí)r一般要求在13.5 ℃以上，18～23 ℃適宜[13]，魚苗下塘后隨著其逐漸生長，對變溫的適應(yīng)性增強，尤其從高溫到低溫，在一定范圍內(nèi)變溫可促使魚類生長，高溫可加速仔魚新陳代謝速度，使其生長加快[14]。

2)溶解氧(DO)。同種魚類仔魚的代謝強度比成魚高，因此，魚苗的需氧量大，一般要求DO質(zhì)量濃度在2～3 mg/L以上[10,13-14]。

3)pH。魚苗對水體pH要求比成魚嚴格，對pH的適應(yīng)能力差，pH在7.0以下和9.0以上時都會影響魚苗的生長和發(fā)育，一般要求pH為7.0～9.0，最適pH為7.5～8.5[10,13]。

5)鹽度。大部分淡水魚類仔魚階段對鹽度的適應(yīng)性較成魚差，成魚可以在鹽度5的咸淡水中正常生長，但魚苗在鹽度3的水中便生長緩慢，成活率也降低，魚苗一般要求鹽度低于3[10,13,16]，多數(shù)海水養(yǎng)殖魚類的魚苗在20～25鹽度下生長良好，鹽度低于16或高于34時成活率顯著下降[10,13]。

6)其他因子。如農(nóng)藥和污染物對魚苗也構(gòu)成危害，一般不得有農(nóng)藥和污染物檢出物。

3.2 魚苗下塘的適宜開口餌料

仔魚開口營養(yǎng)需求包括蛋白質(zhì)、脂肪、碳水化合物、維生素和礦物質(zhì)等，這些營養(yǎng)元素都是魚苗生長的物質(zhì)基礎(chǔ)。開口餌料是影響魚苗生長發(fā)育和成活率的主要因素之一，仔魚的開口餌料主要分為天然餌料、人工配合飼料等，天然餌料包括輪蟲、鹵蟲無節(jié)幼體、水絲蚓、浮游植物等，人工配合飼料包括微顆粒、粉料、微膠囊飼料等。一般情況下，天然餌料開口效果優(yōu)于人工配合飼料，中國主要養(yǎng)殖經(jīng)濟魚類的適宜開口餌料有輪蟲、鹵蟲無節(jié)幼體、枝角類、水絲蚓、微粒子飼料等。

值得注意的是，同種魚類的適宜開口餌料在不同養(yǎng)殖條件下也呈現(xiàn)出不同結(jié)果，如細鱗鮭Brachymystaxlenok適宜開口餌料有兩種類型：①枝角類，如進口顆粒飼料、國產(chǎn)顆粒飼料、枝角類、水絲蚓4種開口餌料的飼養(yǎng)對比顯示，枝角類開口餌料飼養(yǎng)的細鱗鮭生長效果最好[17]；②輪蟲+枝角類+鹵蟲無節(jié)幼體，如輪蟲、輪蟲+枝角類+鹵蟲無節(jié)幼體、蛋黃、酵母、螺旋藻粉、酵母+蛋黃6種開口餌料的飼養(yǎng)對比顯示，輪蟲+枝角類+鹵蟲無節(jié)幼體開口餌料飼養(yǎng)的細鱗鮭生長效果最好[18]。同種開口餌料經(jīng)不同方法強化后魚苗成活效果也不同，如用小球藻Chlorellavulgaris和螺旋藻Spirulina粉及酵母分別強化輪蟲餌料后，進行3種強化輪蟲餌料投喂3種魚的比較試驗，經(jīng)15 d強化輪蟲餌料培育后的尖吻鱸Latescalcarifer、 卵形鯧鲹Trachinotusovatus和美國紅魚Sciaenopsocellatus魚苗成活率分別為85.3%～97.3%、79.3%～94.3%、0～4.3%[19]，小球藻和螺旋藻粉的強化效果遠好于酵母。

關(guān)于不同魚類適宜的開口餌料，國內(nèi)外學(xué)者進行了很多試驗，中國主要經(jīng)濟魚類適宜開口餌料的研究總結(jié)如表2所示。根據(jù)表2中養(yǎng)殖經(jīng)濟魚類的適宜開口餌料情況，可以將中國養(yǎng)殖經(jīng)濟魚類開口適宜餌料分為9種類型：

1) 以輪蟲為適宜開口餌料。在魚類人工育苗階段，輪蟲是被廣泛用作活餌料的一種小型浮游動物，長期以來，世界水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)一直把輪蟲視為水產(chǎn)動物育苗中不可缺少的生物餌料源，大多數(shù)淡水養(yǎng)殖魚類和大部分海水經(jīng)濟魚類適宜開口餌料均為輪蟲，如鯉形目中的青魚Mylopharyngodonpiceus、草魚Ctenopharyngodonidellus、鰱、鳙、鯉Cyprinuscarpio、鯽Carassiusauratus和團頭魴Megalobramaamblycephala等，鱸形目中絕大多數(shù)魚類如軍曹魚Rachycentroncanadum[20]、石斑魚類[20]等，鲀形目、鯡形目、鱈形目魚類。

2) 以鹵蟲無節(jié)幼體為適宜開口餌料。鹵蟲卵孵化和營養(yǎng)強化相對較方便，是一些魚類適宜的開口餌料，如西伯北利亞鱘Acipenserbaerii[21]、達氏鰉Husodauricus[22]、秦嶺細鱗鮭BrachymystaxlenokTsinlingensis[23]、歐洲鰨SoleasoleaLinnaeus[20]、河川沙塘鱧Odontobutispotamophilus[24]等。

3) 以枝角類為適宜開口餌料。烏鱧Ophiocephalusargus、懷頭鲇Silurussoldatovi、鲇Silurusasotus等以枝角類為最適開口餌料,在沒有輪蟲的條件下，枝角類也是一些魚類如細鱗鮭、大刺鰍Masracembeluearmatu[25]等的適宜開口餌料。

4) 以水絲蚓為適宜開口餌料。水絲蚓價格相對較低、來源較方便，是鱘形目、鰻鱺目、合鰓目等一些魚類的適宜開口餌料，如西伯北利亞鱘[26]、黃鱔Monopterusalbus[60]等，以及鮭形目中的虹鱒Oncorhynchusmykiss[55]、大馬哈魚Oncorhynchusketa[57]等。

5) 以其他餌料魚魚苗為適宜開口餌料。鱖類如翹嘴鱖、斑鱖Sinipercascherzeri等，開口便可攝食其他魚類魚苗，適宜開口餌料為團頭魴或鳊Parabramispekinensis仔魚[62-63]，在生產(chǎn)中使用更多的是麥瑞加拉鯪Cirrhinusmrigala仔魚。

表2 中國主要經(jīng)濟魚類適宜開口餌料研究Tab.2 Suitable initial weaning food for main economically important fishes in China

表2(續(xù)) 中國主要經(jīng)濟魚類適宜開口餌料研究Tab.2(Continue) Suitable initial weaning food for main economically important fishes in China

6) 以母體分泌的“黏液”為適宜開口餌料。代表性種類有七彩神仙魚系列，如七彩神仙魚Symphysodonaequifasciatus，其開口魚苗即黏附在母體身體上，吃食母體分泌的黏液[63]。

7) 以復(fù)合型餌料為適宜開口餌料。對比試驗表明，單因子餌料和復(fù)合因子餌料進行開口比較時，復(fù)合因子往往取得顯著良好效果，這可能是復(fù)合因子的餌料可得性更好、營養(yǎng)更全面，如云南光唇魚Acrossocheilusyunanensis適宜開口餌料為藻類+浮游動物[33]，鴨綠沙塘鱧Odontobutisyaluensis適宜開口餌料為枝角類+水絲蚓[67]，哲羅魚Huchotaimen適宜開口餌料為水絲蚓+復(fù)合粉[56]。王敏[43]認為，鰍仔魚的開口餌料應(yīng)為浮游植物和輪蟲等小型浮游生物，這些餌料易捕食且適口，也不易傷害仔魚。

8) 以微粒子飼料為適宜開口餌料。有些魚類一開口便攝食人工配合飼料，如鮭科魚類的虹鱒，當(dāng)虹鱒仔魚苗2.5 cm、上浮60%以上時便開始馴食，投喂0.5 mm人工顆粒飼料，效果較好[55],虹鱒仔魚較其他魚類仔魚容易馴化的原因是否與其長期的人工選育及相對較大的仔魚個體(2.5 cm左右)有關(guān)，有待進一步研究。拉薩裂腹魚Schizothoraxwaltoni以微粒子飼料為開口餌料效果也很好[40]。

9) 以浮游植物為適宜開口餌料。施煒綱等[58]鏡檢大銀魚腸道發(fā)現(xiàn)，大銀魚ProtosaIartxhyalocranius仔魚早期(10～20 d)以浮游植物為開口餌料。Ware等[72]研究發(fā)現(xiàn)，秘魯鳀魚Engraulisjaponicus開口攝食第1天以輻環(huán)藻屬Actinocyllus和裸甲藻屬Gymnodinium為主要食物，其后轉(zhuǎn)向以浮游動物的無節(jié)幼體和小型橈足類為主。一般認為，仔魚開口攝食浮游植物可能是維持新陳代謝及“學(xué)習(xí)”攝食浮游動物的需要。

4 魚苗適時下塘?xí)r間

魚苗最適下塘?xí)r間是影響魚苗成活和生長的重要因子，但目前對魚苗最適下塘?xí)r間的研究相對較少。王吉橋等[7]提出了生長適時下塘和成活適時下塘兩種時間段。然而在生產(chǎn)上往往是在追求高成活率的前提下才關(guān)注魚苗生長情況，因此，目前生產(chǎn)中主要關(guān)注的是成活適時下塘?xí)r間。通常情況下，魚苗下塘?xí)r間是依據(jù)“腰點”出現(xiàn)來確定，一般不超過24 h,但不同種類不同水溫條件下魚苗的最適下塘?xí)r間有所差異。Gunter等[73]研究發(fā)現(xiàn)，在水溫12.2 ℃下，三倍體虹鱒魚苗分別在破膜后13、15、17、19、21、25 d開始投喂，其成活率無顯著性差異，生長最快的是破膜后第21天和第25天組，與其他組有顯著性差異。Wang等[74]研究發(fā)現(xiàn)，在水溫(23±1)℃下，泥鰍在破膜后3～5 d進行初次投喂，其成活率高且生長最快，建議在破膜后第3天開始投喂。肉食性魚類魚苗下塘，還需考慮到餌料魚的催產(chǎn)適時，筆者對斑鱖餌料魚親魚在斑鱖催產(chǎn)后的催產(chǎn)時間點進行了研究，并總結(jié)出餌料魚親魚的催產(chǎn)時間點經(jīng)驗公式為[75]

t=t1-t2-t3+t4-t5。

(1)

其中：t1為本批次催產(chǎn)中斑鱖胚胎發(fā)育時間；t2為本批次催產(chǎn)中餌料魚胚胎發(fā)育時間；t3為本批次催產(chǎn)中餌料魚親魚效應(yīng)時間；t4為本批次催產(chǎn)中斑鱖破膜至開口時間；t5為本批次催產(chǎn)中餌料魚破膜至開口時間。實際生產(chǎn)中，t4、t5在發(fā)育時間上一般比較吻合，因此，式(1)可簡寫為t=t1-t2-t3。

5 存在問題及展望

目前，魚類苗種生產(chǎn)和科研中，很多批次的魚苗仍然做不到適時下塘，魚苗的成活率和生長依然參差不齊，主要原因是影響魚苗適時下塘相關(guān)的因子較多，如魚苗生理發(fā)育階段、池塘外界生態(tài)因子、適宜開口餌料等，且對此缺乏深入系統(tǒng)的研究。針對這些問題，筆者提出今后應(yīng)在以下幾個方面進一步加強研究：

1)加強不同類型土池塘清塘后浮游生物高峰演替機理研究。李永函等[5]論述了水溫26 ℃情況下，池塘中浮游生物到達高峰期的基本順序：

按照以上發(fā)育順序，從清塘開始算起，輪蟲高峰期的培養(yǎng)需要7～10 d，枝角類需要10～15 d，橈足類需要15 d以上，池塘清塘后浮游生物更替正好與魚苗下塘后適宜餌料的演替相適應(yīng)，但在人為干預(yù)下，可以改變某一環(huán)節(jié)的數(shù)量及其存在的時間。筆者在實際生產(chǎn)中還發(fā)現(xiàn)，土池塘清塘后浮游生物更替還存在以下幾種類型：

(1)不經(jīng)浮游植物高峰期階段，清塘后池塘直達輪蟲高峰期類型。這是否與池塘底質(zhì)中有機物及細菌等較多有關(guān)，還有待進一步研究。

(2)輪蟲持續(xù)高峰期類型。魚苗下塘至夏花階段，池塘并未出現(xiàn)枝角類和橈足類高峰，這種情況是否與池塘底泥中缺乏枝角類冬卵和橈足類卵有關(guān)，還有待進一步研究。

(3)不經(jīng)輪蟲、枝角類高峰，清塘后直達橈足類高峰期類型。這是否因池塘中枝角類冬卵數(shù)量很少導(dǎo)致的，還有待進一步研究。

(4)輪蟲、枝角類高峰期后未見橈足類高峰期類型。

(5)完全依賴輪蟲或枝角類夏卵的繁殖達到浮游動物高峰期類型。每年通過清除淤泥方式預(yù)防魚病和改善水質(zhì)，清淤后的池塘完全依賴輪蟲或枝角類夏卵的繁殖達到浮游動物高峰期，其達到高峰期的時間及其對魚苗成活率、生長的影響還有待進一步研究。

2)加強不同魚類不同孵化水溫條件下魚苗精準(zhǔn)下塘?xí)r間研究。隨著對仔魚生理結(jié)構(gòu)與功能研究的逐步完善，很多水花魚苗的生理適時下塘?xí)r間在“腰點”出現(xiàn)以后，但不同魚類究竟在破膜或“腰點”出現(xiàn)后多久下塘成活率最高還需要精準(zhǔn)探索，同時建立不同養(yǎng)殖魚類在不同水溫條件下最適下塘?xí)r間模型是非常必要的。

3)開展適宜開口餌料為枝角類的適宜下塘?xí)r間研究。枝角類分為有性繁殖和無性繁殖，池塘中枝角類高峰期培養(yǎng)一直未得到有效研究，因此，應(yīng)對池塘底泥中枝角類冬卵的定性和定量、池塘枝角類增殖的機制、枝角類到達高峰期的技術(shù)措施，以及池塘中枝角類高峰培養(yǎng)與輪蟲、橈足類、原生動物的生態(tài)關(guān)系等加以系統(tǒng)研究。只有明確了池塘枝角類高峰期培養(yǎng)原理后，魚苗下塘前的最佳清塘?xí)r間才能準(zhǔn)確確定。

4)加強魚苗下塘后系列化餌料研究。

(1)適宜開口餌料優(yōu)選研究。養(yǎng)殖魚類適宜開口餌料在不同養(yǎng)殖條件下呈現(xiàn)不同的結(jié)果，所以不同魚類適宜餌料的優(yōu)選從未停止，高成活率和生長速度，獲得健康生態(tài)高質(zhì)量的苗種是最終的追求目標(biāo)。每開發(fā)出一個新的養(yǎng)殖品種均需要進行適宜開口餌料的優(yōu)選，從而提高其苗種產(chǎn)量和質(zhì)量，筆者將魚類的適宜開口餌料分為9種類型，隨著新養(yǎng)殖品種逐年增加和新餌料源的擴展，還有其他類型的適宜開口餌料需要進行不斷嘗試和精準(zhǔn)篩選試驗,如小型原生動物，其個體小，可能是一些海水魚類的適宜開口餌料。

(2)魚類適宜動物性開口餌料的營養(yǎng)強化研究。 適宜開口餌料選定后，動物性開口餌料的營養(yǎng)強化仍然是迫切需要解決的問題，尤其是營養(yǎng)強化劑(微藻、微藻+油脂、海洋真菌、微藻+魚油、油酸等)的篩選，以及強化時間、強化方法等。

(3)仔稚魚階段系列人工飼料研制。當(dāng)前人工飼料在仔魚階段使用比例仍然不高，主要原因是多數(shù)種類仔稚魚營養(yǎng)需求的定量數(shù)據(jù)缺乏、仔稚魚發(fā)育及消化生理研究還不夠深入，以及對微顆粒飼料在水體中的特性(包括沉降速率、營養(yǎng)物質(zhì)穩(wěn)定性、溶失率和誘食性)及工藝標(biāo)準(zhǔn)研究不夠[76]。目前，多數(shù)淡水魚類仔稚魚的系列餌料為輪蟲→枝角類→橈足類，一些海水魚類系列餌料的研究較為深入，如紅鰭笛鯛Lutjanuserythopterus，其室內(nèi)育苗的餌料系列為牡蠣受精卵→輪蟲→鹵蟲無節(jié)幼體→海洋枝角類、橈足類、六肢幼體→魚糜[19]。因此，在過渡到人工飼料投喂前，許多魚類仍然需要篩選優(yōu)化投喂仔稚魚的系列化餌料。

致謝：論文撰寫過程中，段友健、李姣老師、吳晨同學(xué)查閱了部分文獻和協(xié)助文稿校正工作。