馮建雄 常靜 李海平 楊凡 李妍

摘要 ：油菜是我國(guó)重要的油料作物。近10年來(lái)油菜蟲害呈重發(fā)態(tài)勢(shì)，而茉莉酸可以誘導(dǎo)植物產(chǎn)生抗蟲性。本研究測(cè)定了外源茉莉酸處理對(duì)‘大黃油菜幼苗中防御酶活性以及可溶性蛋白、可溶性糖、葉綠素、單寧含量及植株生長(zhǎng)狀況的影響。結(jié)果顯示，以100 μmol/L茉莉酸處理后，油菜葉片中過氧化物酶（POD）、多酚氧化酶（PPO）、超氧化物歧化酶（SOD）和苯丙氨酸解氨酶（PAL）活性較對(duì)照均有提高。其中對(duì)PAL影響最大，48 h時(shí)上升為對(duì)照的2.36倍;POD和PPO活性均在12 h后達(dá)到最高，分別比對(duì)照增加了73.46%和49.21%;對(duì)SOD活性在處理后24 h比對(duì)照增加了14.93%;胰蛋白酶抑制劑（TI）活性在茉莉酸處理后48 h達(dá)到最大，比對(duì)照提高了38.37%，之后逐漸下降，至120 h時(shí)與對(duì)照無(wú)顯著差異;胰凝乳蛋白酶抑制劑（CI）活性在茉莉酸誘導(dǎo)后一直增加，120 h時(shí)是對(duì)照的1.78倍?？扇苄蕴呛腿~綠素含量在處理120 h均降到最低， 分別比對(duì)照降低了38.70%和17.83%?？扇苄缘鞍缀縿t先降低后升高，在處理48 h后最低，比對(duì)照降低47.98%。可溶性單寧在茉莉酸誘導(dǎo)后含量持續(xù)升高，在120 h時(shí)上升為對(duì)照的2.03倍。油菜根長(zhǎng)在茉莉酸處理后28 d和35 d顯著長(zhǎng)于對(duì)照;株高和干重均與對(duì)照無(wú)顯著差異。上述結(jié)果說(shuō)明適當(dāng)劑量的外源茉莉酸誘導(dǎo)可激活油菜的防御體系，增強(qiáng)其抗蟲性，且不影響油菜的生長(zhǎng)。

關(guān)鍵詞 ：油菜; 茉莉酸; 防御酶; 營(yíng)養(yǎng)物質(zhì); 可溶性單寧; 生長(zhǎng)

中圖分類號(hào)： S 433.1

文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼： A

DOI： 10.16688/j.zwbh.2019536

Effects of exogenous jasmonic acid on the activities of defense enzymes， the contents of four substances and the growth of rape

FENG Jianxiong， CHANG Jing， LI Haiping*， YANG Fan， LI Yan

（College of Horticulture and Plant Protection， Inner Mongolia Agricultural University， Hohhot 010019， China）

Abstract ：Rape is one of the most important oil crops in China， and the insect pests of rape have been recurring in recent decades. Jasmonic acid （JA） plays an important role in plant resistance to insects. The changes in the activities of four defense enzymes and the contents of soluble protein， sugar， chlorophyll and tannin in ‘Dahuang rape subjected to exogenous JA treatment were measured in this study. The results showed that the activities of peroxidase （POD）， polyphenol oxidase （PPO）， superoxide dismutase （SOD） and phenylalanine ammonia lyase （PAL） increased significantly in rape seedling leaves treated with 100 μmol/L of JA compared with those of the control. The effect of JA on PAL activity was the strongest among four defense enzymes， 2.36 times of the control at 48 h. POD and PPO activities reached the peak 12 h after JA treatment， which increased by 73.46% and 49.21% compared with the control， respectively. SOD activity increased by 14.93% compared to the control at 24 h. The activity of trypsin inhibitors （TI） reached its maximum 48 h after JA treatment， which increased by 38.37%， and then decreased gradually. There was no significant difference from the control in 120 h. The activity of chymotrypsin inhibitors （CI） increased after JA treatment， reaching 1.78 times of the control at 120 h. The content of soluble sugar and chlorophyll decreased to the lowest at 120 h， 38.70% and 17.83% lower than those of the controls. The soluble protein content decreased first and then increased， reaching the lowest value 48 h after JA treatment， 47.98% lower than that of the control. The soluble tannin content increased after JA treatment， reaching 2.03 times of the control at 120 h. The root length was significantly different from control after JA treatment for 28 d and 35 d， and there were no significant difference in the stem length and dry weight. The results suggested that appropriate exogenous JA dose could induce defense response and enhance resistance of rape， and there was no significant effect on the growth of rape.

Key words ：rape; jasmonic acid; defense enzymes; nutrient contents; soluble tannin; growth

茉莉酸（jasmonic acid，JA）是廣泛存在于植物體內(nèi)的天然化合物[1]。作為植物防御系統(tǒng)的重要信號(hào)分子，JA在植物抗逆性（如抵抗昆蟲侵?jǐn)_和防御機(jī)械損傷）方面起著重要作用[2]。用JA處理可以激活植物中的相應(yīng)靶基因，從而增強(qiáng)有關(guān)防御酶活性[34]。Luo等利用病毒介導(dǎo)的基因沉默技術(shù)沉默了野生煙草2個(gè)JAIle羥基化酶基因，發(fā)現(xiàn)煙草中重要的抗蟲次生代謝物質(zhì)尼古丁、胰蛋白酶抑制劑以及二萜糖苷類化合物的含量上升，使其對(duì)斜紋夜蛾 Spodoptera litura 的抗性大大增強(qiáng)[5]。

油菜是世界上重要的油料作物，近年來(lái)隨著人們對(duì)油菜研究的深入，油菜的用途不僅局限于提供人們的生活食用油，還擴(kuò)展到飼料、工業(yè)原料、醫(yī)藥、綠肥等多個(gè)領(lǐng)域。油菜也是我國(guó)重要的油料作物之一，2017年全國(guó)油菜播種面積為665.30萬(wàn)hm2，產(chǎn)量為1 327.41萬(wàn)t[6]。近10年我國(guó)油菜種植面積和單產(chǎn)持續(xù)增長(zhǎng)，同時(shí)油菜病蟲害總體也呈重發(fā)態(tài)勢(shì)，使油菜產(chǎn)業(yè)和油料安全受到重大影響[7]。

油菜上的蟲害種類很多，嚴(yán)重為害的包括桃蚜Myzus persicae （Sulzer）、蘿卜蚜Lipaphis erysimi （Kaltenbach）、甘藍(lán)蚜Brevicoryne brassicae （Linnaeus）、黃寬條跳甲Phyllotreta humilis Weise、黃曲條跳甲P.striolata （Fabricius）、油菜虱跳甲Psylliodes punctifrons Baly以及小菜蛾P(guān)lutella xylostella （Linnaeus）等，其中黃寬條跳甲是油菜苗期的重要害蟲，對(duì)油菜生產(chǎn)影響很大，化學(xué)防治是目前最常用的防治方法。當(dāng)前，隨著國(guó)家“兩減”政策的實(shí)施，以及對(duì)綠色優(yōu)質(zhì)油菜籽需求的增長(zhǎng)，尋找安全有效防治油菜害蟲的方法成為當(dāng)務(wù)之急，篩選抗蟲品種及提高植物抗蟲性可以從根本上解決這一問題。由于茉莉酸在植物抗蟲性中的重要作用，本論文研究了外源茉莉酸誘導(dǎo)對(duì)油菜防御酶活性和3種營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)及單寧含量的影響，以及茉莉酸處理后對(duì)油菜植株生長(zhǎng)狀況的影響，為探索使用外源茉莉酸誘導(dǎo)增加油菜抗蟲性，降低化學(xué)農(nóng)藥的使用量提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 供試油菜品種

‘大黃油菜（‘Dahuang rape）屬于芥菜型油菜Brassica juncea L.，是呼和浩特市武川縣的本地品種。實(shí)驗(yàn)室選用蛭石和珍珠巖按1∶1混合裝入直徑20 cm的花盆中，每盆播10粒種子，待油菜長(zhǎng)至4～6葉時(shí)選健康且長(zhǎng)勢(shì)一致的幼苗供試。

1.2 試劑

98%茉莉酸（jasmonic acid，JA），氯化硝基四氮唑藍(lán)（NBT），L苯丙氨酸和巰基乙醇（Sigma公司）;聚乙烯吡咯烷酮（PVP）和EDTANa2（Amresco公司），其余藥品均為國(guó)產(chǎn)分析純。

1.3 油菜幼苗處理

根據(jù)前期預(yù)試驗(yàn)的結(jié)果，選擇100 μmol/L茉莉酸進(jìn)行試驗(yàn)。分為空白對(duì)照CK和噴施茉莉酸JA兩個(gè)處理，各處理30盆4～6葉期的幼苗。丙酮溶解茉莉酸后用蒸餾水將茉莉酸稀釋到100 μmol/L，對(duì)照選擇與處理等量的丙酮、蒸餾水混合溶液，使用小型手持噴霧器將茉莉酸和丙酮蒸餾水混合溶液分別噴施到兩個(gè)處理上，每盆噴施2 mL。在噴施后的3、6、12、24、48、72、120 h分別取樣，去除葉脈稱重后置于-80℃冰箱保存?zhèn)溆谩?/p>

1.4 油菜防御酶活性測(cè)定

1.4.1 多酚氧化酶（PPO）活性測(cè)定

參考高俊鳳的方法[8]。取0.5 g葉片加入液氮，充分研磨后加入5 mL pH 6.5的PBS溶液，在4℃ 5 000 r/min離心15 min，上清液即為PPO粗酶液。吸取0.5 mL粗酶液、1.5 mL PBS、1.5 mL 0.1 mol/L鄰苯二酚，對(duì)照為煮沸失活的酶液。37℃水浴10 min，立即加入3 mL 20%三氯乙酸終止反應(yīng)，于525 nm下測(cè)定吸光度，以吸光度每分鐘變化0.01為一個(gè)酶活力單位，單位為U/（g·min）。

1.4.2 過氧化物酶（POD）活性測(cè)定

采用愈創(chuàng)木酚法[9]。取0.5 g葉片加入5 mL PBS（pH 7.0，0.1 mol/L），冰浴下研磨勻漿，勻漿液于4℃ 5 000 r/min離心15 min，上清液即為POD粗酶液。吸取0.1 mL酶液加入2.5 mL愈創(chuàng)木粉-H2O2混合溶液，于470 nm下測(cè)量吸光度。每隔30 s讀一次，連續(xù)讀3 min，以PBS替代粗酶液為空白對(duì)照。以吸光度每分鐘變化0.10為一個(gè)活力單位，單位為U/（g·min）。

1.4.3 超氧化物歧化酶（SOD）活性測(cè)定

采用NBT法[8]。取0.5 g葉片加入5 mL PBS（pH 7.8，0.05 mol/L），冰浴研磨后于4℃ 10 000 r/min離心15 min，上清液即為粗酶液。在試管中加入甲硫氨酸（Met）（終濃度為13 mmol/L）、乙二胺四乙酸二鈉（EDTANa2）（終濃度為10 μmol/L）、氯化硝基四氮唑藍(lán)（NBT）（終濃度為75 μmol/L）、核黃素（終濃度為2 μmol/L）和酶液并定容至3 mL，另取兩支對(duì)照管以緩沖液代替酶液。將上述對(duì)照管和一支測(cè)定管置于4 000 lx光照下反應(yīng)20 min。用遮光的對(duì)照管為空白對(duì)照。以NBT為底物，以抑制NBT光化還原的50%為一個(gè)酶活性單位，單位為U/g。

1.4.4 苯丙氨酸解氨酶（PAL）活性測(cè)定

采用苯丙氨酸比色法[10]。取0.5 g葉片加入5 mL含5 mmol/L巰基乙醇的PBS（0.1 mol/L， pH 8.8）和少量聚乙烯吡咯烷酮（PVP），在冰浴下研磨成勻漿，于4℃ 5 000 r/min離心15 min，上清液為PAL粗提液。在試管中加入3.8 mL PBS，0.2 mL酶液，1 mL 0.6 mol/L L苯丙氨酸，對(duì)照以緩沖液代替L苯丙氨酸。反應(yīng)體系在30℃水浴保溫0.5 h，加入0.2 mL 6 mol/L鹽酸終止反應(yīng)。在290 nm下測(cè)定吸光度，以A290值每小時(shí)變化0.01為一個(gè)活力單位，單位為U/（g·h）。

1.4.5 胰蛋白酶抑制劑活性測(cè)定

參考張健等[11]的方法。取0.5 g葉片用TrisHCl緩沖液冰浴勻漿，于4℃ 2 000 r/min離心10 min，上清液即為抑制劑提取液。將0.4 g胰蛋白酶TrisHCl緩沖液溶解定容至50 mL，隨配隨用。取酶液100 μL和抑制劑提取液20 μL混合，于25℃水浴中反應(yīng)1 h。取100 μL反應(yīng)混合液加入2.9 mL含有100 μmol/L底物BAEE的TrisHCl緩沖液，于256 nm下測(cè)定吸光度值變化，單位為U/（g·min）。

TI活性=ΔA256/Ew×V×0.01

式中：ΔA256：256 nm處每分鐘吸光度變化值;V：反應(yīng)體系總體積;Ew：所用酶液含量。

1.4.6 胰凝乳蛋白酶抑制劑活性測(cè)定

按照張健等[11]的方法稍作修改。取0.5 g油菜葉片加入5 mL含有苯基硫脲（0.256 mg/mL）的TrisHCl緩沖液（pH 8.0），冰浴下研磨勻漿，4℃ 12 000 r/min離心10 min，上清液即為抑制劑提取液。將40%甲醇和TrisHCl緩沖液按照1∶1混合，用混合液溶解底物BTEE，配制成含有0.5 mmol/L BTEE的底物溶液，現(xiàn)配現(xiàn)用。稱取0.185 g胰蛋白酶用TrisHCl緩沖液定容至100 mL，使用時(shí)稀釋10倍。吸取酶液50 μL和提取液80 μL混勻并于25℃恒溫水浴中保存20 min。取混合液100 μL加入2.9 mL底物溶液，于253 nm波長(zhǎng)下測(cè)定吸光度值的變化，單位為U/（g·min）。

CI活性=ΔA253/Ew×V×0.964;

式中：ΔA253：253 nm處每分鐘吸光度變化值;0.964：1 mmol/L BTEE的吸光度;V：反應(yīng)酶液總體積;Ew：所用酶液含量。

1.5 油菜營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)含量測(cè)定

1.5.1 可溶性糖含量測(cè)定

采用蒽酮比色法[10]。取0.5 g葉片加入液氮研磨后置于試管中，加5 mL蒸餾水于沸水中提取30 min。待提取液恢復(fù)至室溫后5 000 r/min離心5 min，將上清液倒入25 mL容量瓶?jī)?nèi)，重復(fù)提取2次后定容。取提取液0.5 mL加入硬質(zhì)試管中并加入1.5 mL蒸餾水，在冰浴中加入蒽酮乙酸乙酯試劑和5 mL濃硫酸，混勻后迅速于沸水中加熱1 min，于630 nm下測(cè)定吸光度。用葡萄糖制作標(biāo)準(zhǔn)曲線，計(jì)算可溶性糖含量，單位為mg/g。

1.5.2 可溶性蛋白質(zhì)含量測(cè)定

采用考馬斯亮藍(lán)G250法[12]。取0.5 g葉片加入液氮研磨后移至預(yù)冷離心管，5 000 r/min離心10 min，提取上清液備用。將1.0 mL提取液加入5 mL考馬斯亮藍(lán)G250中混勻，室溫下放置2 min，于595 nm下測(cè)定吸光度。用牛血清蛋白制作標(biāo)準(zhǔn)曲線，計(jì)算可溶性蛋白質(zhì)含量。

1.5.3 葉綠素含量測(cè)定

采用丙酮法[10]。取各處理葉片0.5 g放入具塞試管中，并在試管中加入丙酮和乙醇各4.5 mL和1 mL水，提取液總體積為10 mL。將試管放置黑暗條件下提取直到葉片完全變白，然后取上清液在663 nm和645 nm下測(cè)定吸光度。

葉綠素總含量=（8.02A663+20.21A645）×V/1 000×FW;

試中A663、A645：663 nm和645 nm的吸光度;V：提取液體積（mL）;FW：樣品鮮重（g）。

1.6 可溶性單寧含量測(cè)定

采用FolinCiocaileu法[13]。取油菜葉片0.5 g，裝于25 mL具塞試管中，加水約25 mL，放在60℃左右的保溫箱中過夜。第2天，過濾提取液至50 mL容量瓶中;加入5 mL 80℃左右的蒸餾水，置于80℃水浴鍋中浸提20 min，反復(fù)浸提3～5次并定容至50 mL，即為單寧提取液。吸取1 mL單寧提取液加入7.5 mL蒸餾水，混勻后再加入0.5 mL FolinCiocaileu顯色劑，搖勻并放置3 min，加入1 mL飽和碳酸鈉。室溫下放置1 h后在750 nm下測(cè)定吸光度。用單寧酸制作標(biāo)準(zhǔn)曲線，單位為mg/g。

1.7 油菜幼苗生長(zhǎng)狀況測(cè)定

油菜噴施JA溶液后，每隔7 d分別測(cè)定油菜的株高、根長(zhǎng)及干重，每次測(cè)定10株，3次重復(fù)，共測(cè)定35 d。

1.8 數(shù)據(jù)處理與分析

采用Microsoft Excel 2010軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行匯總和處理，采用SPSS 12.0.1統(tǒng)計(jì)分析軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行方差分析，采用Duncan氏法對(duì)不同處理之間進(jìn)行多重比較，處理與對(duì)照之間的差異顯著性采用t測(cè)驗(yàn);其顯著水平設(shè)P<0.05。

2 結(jié)果與分析

2.1 茉莉酸誘導(dǎo)對(duì)油菜幼苗葉片防御酶活性的影響

茉莉酸誘導(dǎo)后油菜葉片中4種防御酶活性的變化見圖1。4種防御酶活性基本都呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢(shì)。其中PAL活性變化最大，在48 h達(dá)到最大728.00 U/（g·h），顯著高于對(duì)照（P<0.05），是對(duì)照的2.36倍。POD活性12 h達(dá)到最高峰81.69 U/（g·min），比對(duì)照增加了73.46%。 PPO活性在誘導(dǎo)12 h后達(dá)到了最高值27.45 U/（g·min），比對(duì)照增加了49.21%。SOD活性變化最小，24 h時(shí)比對(duì)照增加14.93%。

2.2 茉莉酸誘導(dǎo)對(duì)油菜幼苗蛋白酶抑制劑活性的影響

胰蛋白酶抑制劑（TI）的活性僅在處理后48 h顯著高于對(duì)照（P<0.05），升高了38.37%，其他時(shí)間點(diǎn)與對(duì)照無(wú)顯著差異。胰凝乳蛋白酶抑制劑（CI）活性在茉莉酸誘導(dǎo)72 h和120 h時(shí)均顯著高于對(duì)照（P<0.05），分別是對(duì)照組的1.83倍和1.78倍（圖2）。

2.3 茉莉酸處理對(duì)油菜幼苗葉片中營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)含量的影響

由圖3可以看出，外源茉莉酸處理可使油菜葉片可溶性蛋白、可溶性糖和葉綠素含量較對(duì)照顯著降低（P<0.05）?？扇苄蕴呛吭谲岳蛩崽幚砗蟪尸F(xiàn)逐漸下降的趨勢(shì)，120 h降到最低值3.12 mg/g， 比對(duì)照降低了38.70%?？扇苄缘鞍缀縿t呈現(xiàn)先降低后升高的趨勢(shì)，在茉莉酸處理48 h達(dá)到最低值6.62 mg/g，比對(duì)照降低了47.98%。葉綠素含量呈降低趨勢(shì)，在120 h達(dá)到最低值0.65 mg/g，比對(duì)照降低了17.83%。

2.4 茉莉酸處理對(duì)油菜幼苗葉片中可溶性單寧含量的影響

茉莉酸處理可使油菜葉片可溶性單寧含量顯著增高（P<0.05），在120 h單寧含量達(dá)到了1.01 mg/g，是對(duì)照的2.03倍（圖4）。

2.5 茉莉酸處理對(duì)油菜幼苗生長(zhǎng)的影響

在茉莉酸處理后28 d和35 d，油菜根長(zhǎng)顯著高于對(duì)照（P<0.05），其他時(shí)間均無(wú)顯著差異。茉莉酸處理對(duì)油菜株高和干重均無(wú)顯著影響（表1）。

3 討論

茉莉酸在自然界廣泛存在，無(wú)論是天然還是外源茉莉酸，都對(duì)植物有誘導(dǎo)抗性、促進(jìn)衰老等生理功能[1415]。很多研究已經(jīng)證實(shí)茉莉酸在植物抗蟲性中具有重要作用。

PPO能夠催化多酚化合物次生代謝，降低植物的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值，阻止昆蟲取食[1617]。桂連友等研究發(fā)現(xiàn)外源JA可以誘導(dǎo)茶樹葉片內(nèi)PPO活性增高，茶尺蠖Ectropis obliqua取食JA處理的葉片后生長(zhǎng)受到明顯抑制[18]。JA處理可誘導(dǎo)番茄葉片中的PPO活性增加，取食JA處理葉片的煙草天蛾Manduca sexta幼蟲生長(zhǎng)受到抑制[19]。王杰等的研究也有相似的結(jié)論[20]。本研究也發(fā)現(xiàn)，在外源茉莉酸誘導(dǎo)后，油菜體內(nèi)多酚氧化酶（PPO）活性在誘導(dǎo)12 h后增加了49.21%。PPO參與酚類化合物的氧化，這種氧化作用與細(xì)胞壁伸展蛋白的偶聯(lián)有關(guān)，因此PPO活性升高可增強(qiáng)油菜細(xì)胞壁的強(qiáng)度，從而提高植物的抗蟲性。

外源茉莉酸處理油菜幼苗葉片后POD活性顯著增加，該結(jié)果與王俊斌等在煙草葉片、段文昌等在枸杞葉片、田旭濤等在番茄和菜豆葉片上的結(jié)果一致[2123]。POD在植物防御中的作用是多方面的，其產(chǎn)生的醌類和其他氧化物可以與任何的游離氨基酸或蛋白質(zhì)側(cè)鏈反應(yīng)以減少植物對(duì)昆蟲的吸引。

PAL是連接初級(jí)代謝和苯丙烷類代謝并促進(jìn)苯丙烷類代謝第一步反應(yīng)的酶，是苯丙烷類代謝的關(guān)鍵酶和限速酶[24]。苯丙烷類代謝的中間產(chǎn)物經(jīng)過一系列反應(yīng)可轉(zhuǎn)化為木質(zhì)素、黃酮、生物堿等次生代謝物，一般這些次生代謝物被認(rèn)為在物理和化學(xué)方面對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育和抗蟲抗病性起著重要作用。SOD在植物清除活性氧方面起著重要作用，植物的抗逆性與植物體內(nèi)能否維持較高SOD活性有關(guān)。段文昌等發(fā)現(xiàn)，外源茉莉酸誘導(dǎo)可顯著提高枸杞葉片中PAL和SOD的活性[22]。楊世勇等用茉莉酸誘導(dǎo)棉花發(fā)現(xiàn)PAL活性增強(qiáng)[25]。同樣用茉莉酸甲酯誘導(dǎo)巨桉幼苗也使巨桉葉中4種防御酶活性增強(qiáng)[26]，與本研究的結(jié)果一致。

蛋白酶抑制劑在植物抗蟲性中是重要的化學(xué)防御物質(zhì)之一。很多研究發(fā)現(xiàn)，茉莉酸在不同植物中均可以誘導(dǎo)植物蛋白酶抑制劑活性上升。胡留成等研究發(fā)現(xiàn)，外用茉莉酸甲酯處理能系統(tǒng)性增強(qiáng)油菜胰蛋白酶抑制劑活性[27]。越慧芳等的研究也表明，不同濃度的外源茉莉酸處理青楊葉片后，胰凝乳蛋白酶抑制劑和胰蛋白酶抑制劑活性較對(duì)照均顯著增加[28]，本論文也有相似結(jié)論。蛋白酶抑制劑是植食性昆蟲獲取蛋白質(zhì)難以克服的障礙，因此被作為茉莉酸處理后產(chǎn)生誘導(dǎo)抗性的標(biāo)志[29]。

植物體內(nèi)的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)是維持植物體正常運(yùn)轉(zhuǎn)必需的物質(zhì)，也是植食性昆蟲獲取營(yíng)養(yǎng)的主要來(lái)源。茉莉酸誘導(dǎo)會(huì)降低植物中主要營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的含量，使昆蟲不能獲得足夠的營(yíng)養(yǎng)，從而達(dá)到抗蟲的目的。王予彤等在青楊上，李順欣等在菜豆葉片上，宮玉艷等在枸杞葉片上以及孫興華等在黃瓜葉片上的研究已經(jīng)證實(shí)[3033]。植物防御是一個(gè)消耗能量的過程，植物在需要時(shí)才加以防御，是一種經(jīng)濟(jì)上可行的策略。本研究表明外源茉莉酸誘導(dǎo)會(huì)降低油菜體內(nèi)可溶性蛋白和可溶性糖的含量，是該策略在實(shí)際操作中的具體體現(xiàn)形式[29]。

單寧是植物中常見的次生代謝物，能與昆蟲唾液蛋白和消化酶結(jié)合，降低植物適口性，阻礙昆蟲對(duì)寄主植物營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的消化和吸收[34]。外源茉莉酸可以使油菜葉片中可溶性單寧的含量明顯上升，與嚴(yán)俊鑫等[35]在重瓣玫瑰上，宮玉艷等[32]在枸杞葉片上得到的結(jié)果一致。

除抗逆作用外，茉莉酸在植物生長(zhǎng)上也有作用，如誘導(dǎo)植物開花結(jié)果，或是促進(jìn)株高、根系的生長(zhǎng)。植物體內(nèi)的JAs可以增高POD的活性從而促進(jìn)側(cè)生根的生長(zhǎng)[36]。本研究結(jié)果表明，茉莉酸處理28 d和35 d 后油菜根長(zhǎng)顯著高于對(duì)照，對(duì)株高、干重沒有明顯的促進(jìn)作用。這可能是由于茉莉酸處理降低了油菜體內(nèi)一些營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的含量，從而導(dǎo)致其對(duì)植物生長(zhǎng)沒有明顯的促進(jìn)作用。

目前的研究表明，外源茉莉酸處理不同植物后會(huì)增加植物體內(nèi)抗蟲性物質(zhì)含量，提高植物的抗蟲性。田旭濤等研究發(fā)現(xiàn)， 0.1、1 mmol/L 茉莉酸處理菜豆，顯著降低了美洲斑潛蠅成蟲對(duì)菜豆的取食和產(chǎn)卵選擇性[37]，茉莉酸誘導(dǎo)在葡萄抗根瘤蚜[38]、菜豆抗西花薊馬[31]、茶樹抗茶尺蠖[18]等研究中也有相似的結(jié)果。但目前這些結(jié)果都是實(shí)驗(yàn)室內(nèi)的研究結(jié)果，和茉莉酸的濃度有密切的關(guān)系，在大田當(dāng)中使用是否有相同的結(jié)果，成本是否合適等，沒有明確的結(jié)論。外源茉莉酸誘導(dǎo)后油菜體內(nèi)的防御酶活性和一些物質(zhì)含量發(fā)生了明顯的變化，但油菜對(duì)黃寬條跳甲的抗蟲性是否增加，在大田中是否有應(yīng)用的可能性，還有待進(jìn)一步更深入的研究。

油菜是我國(guó)重要的油料作物之一，我國(guó)油菜種植主要分為春油菜和冬油菜，其中春油菜主要分布在我國(guó)西北部地區(qū)，如內(nèi)蒙古、青海、甘肅等地。內(nèi)蒙古作為春油菜的主產(chǎn)地之一，冬季氣候干燥、夏季冷涼濕潤(rùn)、日照強(qiáng)、晝夜溫差大，適宜于春油菜的種植。且這樣的氣候條件也造就了春油菜良好的品質(zhì)優(yōu)勢(shì)：含油量高，對(duì)人體有益的亞油酸含量高，因此油菜產(chǎn)業(yè)在內(nèi)蒙古地區(qū)占有非常重要的地位。另外油菜在內(nèi)蒙古地區(qū)還有觀光、綠肥等特殊用途。因此降低油菜病蟲害的發(fā)生，減少化學(xué)農(nóng)藥的使用，尋找安全有效的蟲害防治方法，對(duì)滿足綠色油菜籽的生產(chǎn)需求和促進(jìn)油菜產(chǎn)業(yè)的發(fā)展都有重要的意義。

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（責(zé)任編輯：田 喆）