陳文德，黃鐘宣，姚文文，朱 坤，張會敏

(成都理工大學旅游與城鄉(xiāng)規(guī)劃學院，四川 成都 610059)

建立固定觀測樣地是國際上研究、揭示生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)與功能變化規(guī)律而采用的重要手段[1].自1975年在哥斯達黎加建立第一個森林大樣地以來，大樣地建設如火如荼[2].美國史密森熱帶森林研究中心(the Center for Tropical Forest Science，CTFS)在全球14個國家建立了18個熱帶森林生物多樣性監(jiān)測樣地，開始了熱帶森林群落和物種多樣性研究[3].中國植物物種豐富，具有建立固定觀測樣地的基本條件，可以借鑒CTFS建設固定樣地的經(jīng)驗，開展森林生態(tài)系統(tǒng)監(jiān)測[4].2004年，開始建立中國森林生物多樣性監(jiān)測網(wǎng)絡(Chinese Forest Biodiversity Monitoring Network，CForBio)[5]，并先后建立了鼎湖山大樣地[6]、西藏色季拉山大樣地[7]、長白山大樣地[8]、西雙版納大樣地[9]等固定樣地.固定觀測樣地的建立，彌補了“空間換時間”方法的不足，減少了一定的主觀性，可獲得大量規(guī)范系統(tǒng)的數(shù)據(jù)，進行更科學、更長遠的群落研究[10].

大巴山地處中國常綠闊葉林和落葉闊葉林的交錯帶，生物多樣性高，是天然的生物基因庫，也是第四紀冰期生物的“避難所”、北半球亞熱帶同緯度地區(qū)著名的模式標本產(chǎn)地[11].因生物物種豐富、植被類型復雜，前人對大巴山的物種多樣性[12-14]和群落結(jié)構(gòu)[15]開展了較多研究.但有關四川萬源蜂桶山省級自然保護區(qū)(以下簡稱“保護區(qū)”)的研究仍屬空白.除建立之初開展了綜合科學考察外，少見開展其他科研活動，對保護區(qū)的森林群落結(jié)構(gòu)狀況尚不清楚.基于此，本次研究在保護區(qū)建立4個1 hm2固定觀測樣地，并于2019年7—8月對固定觀測樣地內(nèi)胸徑(diameter at breast height，DBH)≥1 cm的木本植物進行每木調(diào)查.基于物種調(diào)查數(shù)據(jù)，研究保護區(qū)植物的區(qū)系特征、樣地內(nèi)物種的組成成分及優(yōu)勢物種徑級結(jié)構(gòu)，可為進一步研究樣地內(nèi)的森林群落結(jié)構(gòu)和演替規(guī)律提供基礎數(shù)據(jù).

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

保護區(qū)位于四川省萬源市東南部，地理坐標為31°45′～31°55′N，108°14′～108°28′E，涉及蜂桶鄉(xiāng)、井溪鎮(zhèn)和舊院鎮(zhèn)3個鄉(xiāng)鎮(zhèn)，總面積13 650.24 hm2，是以保護森林生態(tài)系統(tǒng)為主的自然保護區(qū).保護區(qū)地處大巴山南麓，屬北亞熱帶濕潤季風氣候區(qū)，是北亞熱帶地區(qū)自然生態(tài)系統(tǒng)和生物多樣性保護的典型代表區(qū)域，是我國生物多樣性保護的關鍵區(qū)域.保護區(qū)現(xiàn)有野生維管束植物154科679屬1 501種，以溫帶成分為主，特有植物較多；土壤主要有山地黃壤、山地黃棕壤、石灰?guī)r土壤和山地草甸土等4種類型；自然植被在四川植被分區(qū)中為川東盆地及川西南山地常綠闊葉林地帶，川東盆地偏濕性常綠闊葉林亞帶、盆地北部中山植被地區(qū)，大巴山植被小區(qū)中的秦、巴山地丘陵，為櫟類林、巴山松、華山松林區(qū).境內(nèi)最高峰——老君山海拔2 165 m，受山體絕對高度限制，植被垂直分帶不明顯.

1.2 樣地建設原則與方法

1.2.1 樣地建設原則

1)代表性.按照保護區(qū)植被狀況選擇樣地.保護區(qū)內(nèi)森林植被豐富，本次研究選擇2個針闊葉林樣地、1個常綠-落葉闊葉林樣地和1個針闊混交林-灌叢樣地作為保護區(qū)內(nèi)的植被代表樣地，同時兼顧了人類活動對森林群落的影響.

2)完整性.森林群落結(jié)構(gòu)完善，遠離農(nóng)田和人類活動區(qū)域，以減少人為干擾影響.選擇地勢較平坦樣地，便于觀測與調(diào)查.

3)差異性.根據(jù)植被群落結(jié)構(gòu)的差異，選擇不同演替階段的4個植被類型，研究其發(fā)展變化趨勢.

4)科學管理和維護.為了方便固定樣地的后期監(jiān)測與維護，保證物資輸送，樣地必須建立在交通便利地段，但需要遠離人為活動強烈的地區(qū)，以減少人為干擾的影響.另外，要為將來擴大監(jiān)測范圍留有余地，如果條件允許，可以將固定樣地建設在相對集中的地區(qū).

1.2.2 樣地建設方法

按照樣地建設的基本原則，選擇了4個固定樣地，詳細信息見表1.

表1 保護區(qū)樣地信息Tab.1 Plot information of reserve

按照《中華人民共和國國家環(huán)境保護標準》和CTFS技術要求，將100 m×100 m固定觀測樣地分成了25個20 m×20 m的小樣地，由此建立樣地網(wǎng)格體系[16].在20 m×20 m的樣方內(nèi)，利用100 m測量繩將樣方劃分為16個5 m×5 m的小樣方.在小樣方內(nèi)，記錄樣方號、小樣方號、種名、標牌號、枝干級別、枝下高、胸徑、冠幅、生長狀態(tài)等數(shù)據(jù)，填寫調(diào)查表，畫出植物的點位圖.在網(wǎng)格內(nèi)，每木掛牌，標記、測量胸徑.對于不能鑒定的物種，采集標本(每個物種采集3份，盡量包含花、果、葉、枝干)，帶回室內(nèi)鑒定.

1.3 數(shù)據(jù)處理

1.3.1 植物鑒定

野外調(diào)查完成后，以《中國植物志》《四川植物志》《四川萬源蜂桶山自然保護區(qū)科學考察報告》等為依據(jù)，對比“國家植物標本資源庫”鑒定植物形態(tài)特征，建立數(shù)據(jù)庫.

1.3.2 重要值計算

2．項目的運營與收益風險。PPP項目一般為長期項目，存在項目收益未達預期之風險，比如因需求變化、產(chǎn)出輸送途徑中斷、替代等導致項目的使用不足，因支付收入的收取困難、政府對收費價格的限制等導致項目收益未達預期等。

根據(jù)張金屯[17]的計算方法，計算樣地植物物種重要值(important value，IV)：

重要值=(相對密度+相對優(yōu)勢度+相對頻度)/300，

相對密度=(某樹種的個體數(shù)/全部樹種的個體總數(shù))×100，

相對優(yōu)勢度=(某樹種的基面積之和/全部樹種的基面積之和)×100，

相對頻度=(某樹種的頻度/全部樹種的頻度之和)×100.

利用Excel 2016錄入數(shù)據(jù)、計算重要值，利用Word 2010制作圖表.區(qū)分喬木和灌木，以IV≥1的物種為主要物種，分析物種結(jié)構(gòu)和優(yōu)勢物種.

1.3.3 區(qū)系分析

按照吳征鎰等[18]的中國種子植物屬級區(qū)系劃分方法進行植物屬級區(qū)系分析.

1.3.4 稀有種分析

按照HUBBELL和FOSTER[19]的定義，每hm2個體數(shù)等于或少于1的物種被認為是本樣地的稀有種.統(tǒng)計固定觀測樣地內(nèi)的稀有物種，分析稀有原因及群落價值.

1.3.5 優(yōu)勢種分析

根據(jù)實際調(diào)查結(jié)果，以5 cm為一個徑級，將喬木個體劃分為10個等級：第Ⅰ徑級為1.0 cm≤DBH<5.0 cm(起測徑階為1.0 cm)，第Ⅱ徑級為5.0 cm≤DBH<10.0 cm，第Ⅲ徑級為10.0 cm≤DBH<15.0 cm，以此類推.用Origin 9.1制作圖表，并通過“胸徑代替年齡”的方法分析優(yōu)勢物種.

2 結(jié)果與分析

2.1 區(qū)系分析

蜂桶山固定觀測樣地植物區(qū)系分析結(jié)果見表2.由表2可知：固定觀測樣地內(nèi)的植物屬于13個分布型，以北溫帶成分為主，有38個屬，占非世界分布總屬數(shù)的45.24%；其次是泛熱帶分布，有10個屬，占非世界分布總屬數(shù)的11.90%.由此表明，樣地兼有熱帶分布型和溫帶分布型，并有從熱帶分布向溫帶分布過渡的趨勢.

表2 蜂桶山固定觀測樣地植物區(qū)系Tab.2 Floristic of plants in the permanent sample plot of Fengtong Mountain

2.2 物種分析

蜂桶山固定觀測樣地木本植物統(tǒng)計結(jié)果見表3.由表3可知：固定觀測樣地內(nèi)DBH≥1 cm的喬、灌木共有7 594株活個體(包括分支在內(nèi)的活個體總數(shù)達到9 157株)，其中，1號樣地有2 802株，2號樣地有2 041株，3號樣地有1 777株，4號樣地有974株.樣地內(nèi)有145個物種，分屬39科89屬，其中，裸子植物4科7屬9種，占保護區(qū)裸子植物科的66.67%，屬占50.00%，種占36.00%；被子植物35科82屬136種，占保護區(qū)被子植物科的28.93%，屬占13.25%，種占9.76%.樣地內(nèi)有喬木109種，灌木36種.

表3 蜂桶山固定觀測樣地木本植物Tab.3 Woody plants in the permanent sample plot of Fengtong Mountain

蜂桶山固定觀測樣地物種數(shù)和個體數(shù)前10的科見表4.由表4可知：保護區(qū)植物以松科、殼斗科、樺木科、薔薇科為主，顯示了秦嶺南麓的植物物種組成特征.在科的組成上，殼斗科有16個物種，占總物種數(shù)的11.34%；薔薇科有16個物種，占11.34%；樺木科有14個物種，占9.66%.在個體上，松科有1 763株，占總個體數(shù)的23.22%，樺木科有757株，占9.97%，不到松科株數(shù)的一半，說明目前松科植物是該群落的優(yōu)勢種.

表4 蜂桶山固定觀測樣地物種數(shù)和個體數(shù)位居前10的科Tab.4 Top 10 families of species and individuals in the permanent sample plot of Fengtong Mountain

2.3 物種組成

2.3.1 喬木物種組成

4個樣地喬木主要物種重要值見圖1.由圖1可知：1號樣地有12個主要物種，華山松和漆樹占有較大比例，重要值分別為45.77和18.12；2號樣地有7個主要物種，以馬尾松和杉木為主，重要值分別為44.00和29.54，物種單一，群落結(jié)構(gòu)較簡單；3號樣地主要物種有26個，優(yōu)勢物種不明顯，生物多樣性高，群落結(jié)構(gòu)復雜；4號樣地有10個主要物種，以馬尾松和杉木為主，重要值分別為39.8和27.65，群落較簡單.

植物學名：馬尾松Pinus massoniana、華山松Pinus armandii、杉木Cunninghamia lanceolata、漆樹Toxicodendron vernicifluum、紅樺Betula albosinensis、木姜子Litsea pungens、四照花Dendrobenthamia japonica var.chinensis、多脈鵝耳櫪Carpinus polyneura、槐樹Sophora japonica、燈臺樹Bothrocaryum controversum、馬桑Coriaria nepalensis、千金榆Carpinus cordata、青岡Cyclobalanopsis glauca、榆樹Ulmus pumila、三椏烏藥Lindera obtusiloba、柯Lithocarpus glaber、山核桃Carya cathayensis、刺葉高山櫟Quercus spinosa、黃連木Pistacia chinensis、亮葉樺Betula luminifera、小葉青岡Cyclobalanopsis myrsinifolia、銳齒槲櫟Quercus aliena var.acuteserrata、枹櫟Quercus serrata、青榨槭Acer davidii、構(gòu)樹Broussonetia papyrifera、板栗Castanea mollissima、青楊Populus cathayana、天竺桂Cinnamomum japonicum、四川櫻桃Cerasus szechuanica、黑果青岡Cyclobalanopsis chevalieri、川陜鵝耳櫪Carpinus fargesiana、山桐子Idesia polycarpa、麻櫟Quercus acutissima、曼青岡Cyclobalanopsis oxyodon、川榛Corylus heterophylla var.sutchuenensis、槲櫟Quercus aliena、五尖槭Acer maximowiczii、栲Castanopsis fargesii、榿木Alnus cremastogyne、楤木Aralia chinensis、梨Pyrus pashia.圖14個固定觀測樣地喬木主要物種重要值Fig.1Important values of main species of arbor layer in 4 permanent sample plots

2.3.2 灌木物種組成

4塊樣地灌木主要物種重要值見圖2.由圖2可知：1號樣地以絹毛木姜子和莢蒾為主，2號樣地以莢蒾、絹毛木姜子和山茶為主，3號樣地以貓兒刺為主，4號樣地以馬桑為主.值得注意的是，這些優(yōu)勢物種介于喬木與大灌木之間，因此成為灌木層的優(yōu)勢物種.

2.3.3 稀有種組成

統(tǒng)計可知：1號樣地有17個稀有種，占該樣地物種數(shù)的24.29%；2號樣地有21個稀有種，占該樣地物種數(shù)的30.43%；3號樣地有18個稀有種，占該樣地物種數(shù)的23.38%；4號樣地有10個稀有種，占該樣地物種數(shù)的27.78%.將4個樣地進行合并計算，剔除重復物種，則4個固定觀測樣地共有37個稀有種，占物種數(shù)的25.52%，低于秦嶺25 hm2大樣地的稀有種數(shù)量(51種)和比例(42.86%)[20]，其原因可能是樣地內(nèi)的物種數(shù)量較多或者是人為干擾較大，導致稀有種較少.

由表3和表4可知：固定觀測樣地優(yōu)勢物種以松科植物為主，稀有種主要是闊葉樹種.主要原因是在20世紀50年代，當?shù)仫w播了馬尾松、華山松等松科種子，經(jīng)過數(shù)十年生長，松科植物已成為當?shù)貎?yōu)勢物種.1998年以后，國家實施了“天然林保護工程”，禁止砍伐樹木，植物群落進行自然演替.由于當?shù)氐牡貛灾脖粚賮啛釒С＞G闊葉林，受氣候驅(qū)動機制影響，禁伐后，闊葉樹種種子因動物活動、風、降水等傳播，開始進入保護區(qū)，并逐漸生長，導致在樣地中出現(xiàn)了一些稀有種.稀有種雖然重要值小，卻對群落生物多樣性格局具有重要作用[21].稀有種具有入侵性，可以預見，隨著時間的增加，稀有物種的數(shù)量將逐漸增多，成為當?shù)氐膬?yōu)勢物種.

植物學名：莢蒾Viburnum dilatatum、馬桑Coriaria nepalensis、絹毛木姜子Litsea sericea、胡頹子Elaeagnus pungens、貓兒刺Ilex pernyi、牛奶子Elaeagnus umbellata、闊葉十大功勞Mahonia bealei、川莓Rubus setchuenensis、合軸莢蒾Viburnum sympodiale、蠟蓮繡球Hydrangea strigosa、桑Morus alba、海州常山Clerodendrum trichotomum、山茶Camellia japonica、插田泡Rubus coreanus、杜鵑Rhododendron simsii、木半夏Elaeagnus multiflora、繡球Hydrangea macrophylla、蕊帽忍冬Lonicera pileata、異葉榕Ficus heteromorpha、燈籠樹Enkianthus chinensis、火棘Pyracantha fortuneana、小檗Berberis amurensis、十大功勞Mahonia fortunei、榛Corylus heterophylla.圖24個固定觀測樣地灌木主要物種重要值Fig.2Important values of main species of shrub layer in 4 permanent sample plots

2.4 樹種徑級結(jié)構(gòu)

固定觀測樣地樹種徑級見圖3.分析樣地內(nèi)植株胸徑數(shù)據(jù)(包含分支枝干)發(fā)現(xiàn)：4個固定觀測樣地中DBH在Ⅰ級的有4 225個，占總數(shù)的46.14%；Ⅱ級2 524個，占27.56%；Ⅲ級1 248個，占13.63%；Ⅳ級663個，占7.24%；Ⅴ級365個，Ⅵ級112個，Ⅶ級14個，Ⅷ級5個，沒有Ⅸ級植株，Ⅹ級有1個，共占5.43%.由此說明，樣地內(nèi)小樹多，群落處于增長狀態(tài).

分析樣地內(nèi)優(yōu)勢物種可知：馬尾松徑級主要分布在Ⅱ級和Ⅲ級，屬于穩(wěn)定型種群(圖4)；華山松徑級主要分布在Ⅳ級和Ⅴ級，Ⅰ級和Ⅱ級樹種少，屬于下降型種群(圖5)；杉木徑級主要分布在Ⅰ級、Ⅱ級和Ⅲ級，幼苗多，屬于增長型種群(圖6)；漆樹徑級主要分布在Ⅰ級，屬于增長型種群(圖7)；紅樺徑級主要分布在Ⅰ級，屬于增長型種群(圖8).

進一步研究4個固定觀測樣地發(fā)現(xiàn)：華山松、紅樺和漆樹是1號樣地的主要物種.華山松新生個體少，老年個體多，屬于下降型種群；漆樹和紅樺的新生個體多，屬于增長型群落.可以預測，隨著時間的增加，華山松會逐漸減少甚至消失，而漆樹和紅樺會逐漸成為當?shù)氐膬?yōu)勢物種，這正好反映了當?shù)氐貛灾脖坏奶卣?同時也說明，雖然華山松大樹多，但群落并未處于穩(wěn)定狀態(tài)，因為當?shù)氐牡貛灾脖皇莵啛釒С＞G闊葉林而不是針葉林，在自然演替下，植被會朝著地帶性植被的方向發(fā)展.倪瑞強[22]對長白山針闊混交林進行了研究，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，闊葉紅松林中的優(yōu)勢物種將在群落演替過程中逐漸取代山楊和白樺等陽性物種，達到更穩(wěn)定的狀態(tài)；陳勝群等[23]對貴州百里杜鵑自然保護區(qū)5個演替階段群落進行了研究，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，群落種類組成趨于完善和穩(wěn)定，整體上遵循了旱生植物群落演替規(guī)律.這些結(jié)論都顯示了群落演替的發(fā)展是從低級到高級，逐漸到地帶性植被.

圖3固定觀測樣地樹種徑級Fig.3Classification of tree species in the permanent sample plots圖4馬尾松徑級結(jié)構(gòu)Fig.4DBH structure of Pinus massoniana圖5華山松徑級結(jié)構(gòu)Fig.5DBH structure of Pinus armandii圖6杉木徑級結(jié)構(gòu)Fig.6DBH structure of Cunninghamia lanceolata圖7漆樹徑級結(jié)構(gòu)Fig.7DBH structure of Toxicodendron vernicifluum圖8紅樺徑級結(jié)構(gòu)Fig.8DBH structure of Betula albosinensis

3 結(jié)論與討論

本研究對四川蜂桶山省級自然保護區(qū)4個1 hm2固定觀測樣地進行了物種分析，結(jié)果可知：4個樣地內(nèi)有獨立個體7 594株，共145個物種，分屬39科89屬.其中，1號樣地有活個體2 802株，2號樣地有2 041株，3號樣地有1 777株，4號樣地有974株.4號樣地活個體數(shù)最少，以灌叢為主，受到一定的人為干擾.樣地內(nèi)植物物種以松科、殼斗科、樺木科、薔薇科為主，這一結(jié)論與謝峰淋等[20]的研究結(jié)果基本一致.從植物區(qū)系成分來看，以北溫帶為主，同時有一定的熱帶成分，與當?shù)貧夂虻倪^渡性質(zhì)對應[24].喬木層以華山松、馬尾松、杉木為優(yōu)勢物種，灌木層以絹毛木姜子、貓兒刺、馬桑為優(yōu)勢物種.由優(yōu)勢物種徑級結(jié)構(gòu)分析可知：馬尾松為穩(wěn)定型種群；杉木、漆樹、紅樺皆屬于增長型種群；華山松為下降型種群.由此說明，隨著時間的增加，華山松將逐漸退化，馬尾松相對穩(wěn)定，杉木、漆樹、紅樺有逐步增加的態(tài)勢.

大巴山是我國重要的南、北分界線，植被具有典型的過渡特征，同時，該區(qū)域也是重要的候鳥遷移中轉(zhuǎn)站.基于此，在該區(qū)域設置固定觀測樣地，監(jiān)測樣地物種結(jié)構(gòu)組成、群落演替發(fā)展，對保護該區(qū)域內(nèi)的生物多樣性保育、生態(tài)系統(tǒng)撫育管理均具有重要的現(xiàn)實意義.本研究能夠為進一步認識群落結(jié)構(gòu)奠定基礎，為群落演替規(guī)律研究提供基礎數(shù)據(jù)和科學依據(jù).同時，通過這4個1 hm2固定觀測樣地，可監(jiān)測物種組成、群落結(jié)構(gòu)、群落演替和地球化學循環(huán)等信息.以此為基點，進一步開展大巴山中段的群落演替主要驅(qū)動機制研究，恢復森林生產(chǎn)力、生物多樣性和生態(tài)系統(tǒng)服務功能；完善亞熱帶-暖溫帶地區(qū)群落變化研究，為采取積極措施應對全球氣候變化造成的森林群落變化提供科學依據(jù).