劉靜逸，牛艷東，郭克疾，蔣麗娟，羅學衛(wèi)，吳小麗，徐佳孌

(1:湖南省林業(yè)科學院，長沙 410004)(2:中南林業(yè)科技大學，長沙 410004)(3:湖南洞庭湖濕地生態(tài)系統國家定位觀測研究站，岳陽 414000)(4:洞庭湖流域生態(tài)系統管理與水資源可持續(xù)利用國際科技合作基地，長沙 410004)(5:國家林業(yè)和草原局中南調查規(guī)劃設計院，長沙 410014)(6:益陽南洞庭湖自然保護區(qū)沅江市管理局，益陽 413100)

濕地植物是濕地生態(tài)系統三大基本要素之一，是濕地生態(tài)系統保持健康穩(wěn)定的關鍵部分，恢復和重建濕地植物群落是受損或退化濕地生態(tài)恢復的首要工作. 土壤種子庫對于成功恢復植物群落有重要的作用[1-3]，首先，土壤種子庫是退化濕地地上植被恢復的潛在來源，能夠促進濕地植被的更新和演替，通過研究其數量特征和多樣性的變化可以一定程度上評判退化濕地物種資源儲備和預示地上植被群落演替的方向和潛在趨勢，濕地土壤種子庫物種多樣性較高，在退化年限不長的濕地恢復初期和中期能夠作為重要的繁殖庫促進地表植被恢復；其次，種子庫存在于土壤底泥中，受到干擾較小且具有更強的忍耐性，因此土壤種子庫在濕地物種恢復過程中的作用不可替代[4-8]. 濕地土壤種子庫的存留和萌發(fā)受到環(huán)境因素的影響，如氣候條件、土壤營養(yǎng)元素、水文波動、人類活動等都對濕地植物種子分布格局和萌發(fā)生長起著重要的作用[9-11]，其中水文波動對濕地中植物的空間分布和生態(tài)系統功能產生直接影響[2]. 目前國內外對于土壤種子庫的研究已取得較大的進展，而對于重要生態(tài)工程實施后土壤種子庫在退化濕地植被恢復中作用的研究相對較少，另外關于水文波動對濕地種子庫的影響研究主要集中于不同水位梯度和淹水時長對種子庫萌發(fā)率和分布格局的影響方面，而關于水文波動對濕地植物種子的演替和更新方面的研究較少[12-13].

南洞庭湖是洞庭湖的重要組成部分，物種資源極其豐富，具有重要生態(tài)價值. 1990s中期以來，歐美黑楊已在南洞庭湖西部洲灘呈片狀分布，通過開展挖溝抬壟造林試驗后開始大面積推廣種植，使原有洲灘濕地類型受到破壞，濕地生態(tài)功能顯著下降. 為修復受損的濕地生態(tài)系統，2017年洞庭湖開始逐步清除保護區(qū)內所種植的歐美黑楊，同時，清理跡地的生態(tài)修復工作也正在逐步開展. 本文通過研究漲水前后南洞庭湖楊樹清理跡地不同恢復年份土壤種子庫數量特征、與地上植被的關系，了解洞庭湖水文節(jié)律對楊樹清理跡地土壤種子庫及其地上植被恢復和演替的影響，為研究洞庭湖濕地生態(tài)系統對濕地水文變化的響應和后續(xù)生態(tài)恢復、保護管理工作提供數據支撐和參考.

1 研究區(qū)概況

南洞庭湖(28°45′47.5″～29°11′08.1″N，112°14′32.1″～112°56′18.3″E)位于洞庭湖西南湖南省益陽市境內，總面積8.01萬km2，屬于內陸濕地和水域生態(tài)系統類型自然保護區(qū). 澧水、沅江、資江匯流注入湖體，是溝通東洞庭湖、西洞庭湖、橫嶺湖的重要水域，其特殊的地理位置對長江的洪水調蓄作用極其重要，是我國第二批申報成功的國際重要濕地之一(圖1). 該區(qū)域屬于華中地區(qū)亞熱帶濕潤型氣候，湖區(qū)多年平均氣溫16.2～16.9℃，年降水量1300～1400 mm，具有冬冷夏熱、濕度較高、無霜期長等湖區(qū)氣候特點. 區(qū)域水資源年際變化大，年內豐枯水位可達6～7 m，5-10月為汛期. 受季節(jié)性漲退水影響，湖區(qū)沼澤濕地廣泛分布而且多樣，具有“水漲為湖、水落為洲”的動態(tài)景觀特征. 生境的異質性和生態(tài)水文過程的復雜性使區(qū)域內濕地洲灘植被物種多樣性高，植被類型豐富，空間格局上呈現片狀和帶狀分布，多年生草本植物為區(qū)域優(yōu)勢植物，其主要優(yōu)勢種為蘆葦(Phragmitesaustralis)、南荻(Miscanthuslutarioriparius)、苔草(Carexspp.)等.

圖1 研究區(qū)域及采樣點位置

2 研究方法

2.1 土壤取樣與種子萌發(fā)測定

2019年4月和9月，在南洞庭湖百勝洲楊樹清理跡地(28°49′14.75″N，112°30′28.89″E)漲水前后選取立地條件相同的清理1 a和2 a后的跡地為實驗區(qū)域(以下簡稱1 a和2 a)，以未清理楊樹樣地(以下簡稱ck)作為參照組，分別設置3個100 m×100 m的重復樣地，共9個樣地. 樣地平均海拔35 m，1 a和2 a跡地在楊樹清理后分別經過1次和2次汛期水位漲落影響，水淹時間為5-9月. 每個樣地內各按五點取樣法設置5個樣方，共45個樣方，在每個樣方內用直徑50 mm鋼制取樣器分上中下3層(0～2、2～5、5～10 cm)取樣[14]，將各層土樣混勻后分別裝入布袋中，及時帶回實驗室內敞口放置，漲水前后兩次所得樣品共計270份.

將同一樣方同一土層種子庫土樣混勻后用孔徑1700 μm土壤篩過篩，放入帶有透水孔的萌發(fā)盒(19 cm×13 cm×6 cm)中，將種子庫土樣平鋪在3 cm厚、經高溫滅活后的蛭石基質上，在維持萌發(fā)溫度15～25℃，土壤含水率在55%～65%的大棚內進行萌發(fā)實驗. 在實驗進行兩周后對每個萌發(fā)盒內萌發(fā)植物的種類和數量進行鑒定，并在記錄后及時移出，每周進行一次鑒定統計. 對于無法鑒定的物種，移栽至另外的萌發(fā)盒培養(yǎng)至形態(tài)可鑒定為止，如一個月內不再有新的物種萌發(fā)即結束實驗[14-15].

2.2 地上植被群落調查

在進行土壤種子庫取樣的同時，在取樣點按草本(1 m×1 m)、灌木(4 m×4 m)以及喬木(10 m×10 m)的樣方規(guī)格進行地上植被群落調查，記錄樣方內植物種類和群落特征(株數、頻數、高度等).

2.3 數據處理

物種密度：將萌發(fā)盒中記錄到的種子萌發(fā)數據換算成每平方米幼苗的數量即土壤種子庫密度，以此表示土壤種子庫的大小.

物種優(yōu)勢度：該物種在群落中的相對密度[16].

物種多樣性采用Shannon-Wiener多樣性指數(H′)、Simpson多樣性指數(D)、Margalef豐富度指數(R)進行計算[17]:

(1)

(2)

R=(S-1)/lnN

(3)

式中，Pi為第i個物種占總物種數的比例，S為物種數，N為物種的個體總數.

土壤種子庫與地上植被相似性采用S?rensen的相似性系數(SC)計算[18]:

SC=2W/(a+b)

(4)

式中，W為種子庫和地上植被共有物種數，a為土壤種子庫中的物種數，b為地上植被的物種數.

采用SPSS 19.0軟件對土壤種子庫密度進行最小差異顯著性(LSD)和單因素方差(one-way ANOVA)分析，采用Excel 2016對數據進行作圖.

3 結果及分析

3.1 漲水前后土壤種子庫物種組成特征

3.1.1 土壤種子庫物種組成 楊樹清理跡地土壤種子庫共萌發(fā)物種23科59屬65種，退水后楊樹清理跡地共萌發(fā)物種43種，隸屬于17科39屬，較漲水前減少6科20屬22種(表1)，其中禾本科和菊科分別減少4種，傘形科減少3種. 漲退水前后土壤種子庫物種數均表現出1 a(49種、34種)>2 a(44種、29種)>ck(29種、23種)的趨勢，其中1 a和2 a退水后均減少15種，ck物種數變化較小. 漲水前蘆葦、通泉草和苔草為優(yōu)勢物種，分別占萌發(fā)物種個體總數的10.65%、10.18%和9.94%；退水后萌發(fā)數量前三的物種為野胡蘿卜、苔草和蘆葦，分別占萌發(fā)物種個體總數的11.60%、9.07%和8.30%，禾本科和菊科物種在漲水前后土壤種子庫中萌發(fā)物種數較多.

表1 漲水前后土壤種子庫萌發(fā)物種組成特征(粒/m2)

PH:多年生物種, AH:一或二年生物種.

退水后土壤種子庫不同土層物種數量較漲水前有所減少(表2)，其中0～2 cm土層2 a、1 a和ck土壤種子庫物種分別較漲水前減少12、12和7種，差異較大；5～10 cm土層2 a、1 a和ck土壤種子庫物種分別較漲水前減少8、6和4種，差異相對較小.

表2 漲水前后土壤種子庫物種數量

3.1.2 土壤種子庫種子密度 由表3可知，楊樹清理跡地漲水前后土壤種子庫密度差異顯著(P<0.05)，漲退水前后土壤種子庫密度均表現出1 a>2 a>ck的趨勢. 漲水后土壤種子庫平均密度較漲水前減少59.28%，差異較大，其中退水后1 a土壤種子庫密度最大為5679.78粒/m2，為漲水前土壤種子庫密度的48.09%；ck退水后土壤種子庫密度為2238.58粒/m2，減少量較1 a和2 a小，較漲水前減少4496.77粒/m2.

漲水前后不同土層種子庫密度也表現出明顯的差異(P<0.05)，2 a、1 a和ck 0～2 cm土層種子庫密度均最高，5～10 cm土層種子庫密度均最低. 退水后不同土層種子庫密度均較漲水前有所降低，其中退水后0～2 cm土層2 a、1 a和ck土壤種子庫密度較漲水前分別降低67.81%、57.51%和61.89%；5～10 cm土層種子庫密度差異相對較小，退水后2 a、1 a和ck種子庫密度分別減少了790.86、830.07和1006.54粒/m2.

表3 漲水前后土壤種子庫密度(粒/m2)*

3.1.3 土壤種子庫物種生活型與生態(tài)型 由表4可知，漲水前后2a土壤種子庫中多年生物種占比較大，1 a土壤種子庫中一或二年生物種占比較大. 退水后2 a和1 a土壤種子庫一或二年生物種較漲水前差異較大，分別減少10種和8種，ck差異較小，減少4種. 退水后不同恢復年份多年生物種也有所減少，ck、1 a和2 a退水后多年生物種分別減少13.33%、26.32%和25.93%，差異相對一或二年生物種較小，而其土壤種子庫物種占比分別增加4.80%、2.40%和7.60%.

表4 漲水前后土壤種子庫物種生活型、生態(tài)型占比(%)

漲水前1 a、2 a和ck土壤種子庫均以中生物種為主，不同恢復年份退水后濕生物種與中生物種較漲水前均有所減少，而其物種數占比變化趨勢有所不同，其中退水后2 a土壤種子庫中生物種較漲水前增加4.08%；1 a和ck土壤種子庫濕生物種占比有所提高，分別增加6.90%和1.20%，退水后1 a土壤種子庫濕生植物占比較大.

圖2 漲水前后土壤種子庫和地上植被物種多樣性指數

圖3 漲水前后土壤種子庫和地上植被相似性系數

3.1.4 土壤種子庫多樣性指數 由圖2可知，漲水前后楊樹清理跡地不同恢復年份之間土壤種子庫Shannon-Wiener和Simpson指數變化較小，ck、1 a和2 a退水后Margalef指數較漲水前分別下降了0.43、1.31和1.38，差異較大. 其中漲水前Shannon-Wiener和，Simpson指數2 a最高，Margalef指數1 a最高，ck均最低；退水后1 a三個指數均為最高，ck均最低.

3.2 漲水前后土壤種子庫與地上植被的關系

3.2.1 地上植被物種多樣性指數 漲水前后地上植被物種多樣性指數均低于土壤種子庫(圖3)，漲水前地上植被Shannon-Wiener指數和Simpson指數2 a最高，1 a次之，ck最低，Margalef指數表現為1 a>2 a>ck的趨勢. 退水后Simpson指數和Margalef指數2 a均為最高，Shannon-Wiener指數1 a最高(2.65)，Margalef指數和Shannon-Wiener指數ck最低，Simpson指數1 a最低(為0.91). 不同恢復年份退水后地上植被物種Shannon-Wiener和Simpson指數均值分別為2.63和0.92，均高于漲水前地上植被(2.44、0.88)，Margalef指數均值為2.52，低于漲水前地上植被(3.45).

3.2.2 土壤種子庫與地上植被相似性 由圖3可知，漲水前相似性系數表現為1 a>2 a>ck的趨勢，退水后2 a土壤種子庫與地上植被共有種17種，相似性系數最高為0.68，1 a次之，ck共有種為13種，相似性系數最低為0.59. 漲退水前后土壤種子庫和地上植被相似性有所差異，1 a退水后相似性系數為0.64，較漲水前減少2.51%，2 a和ck退水后相似性系數較漲水前分別增加19.80%和39.67%.

漲水前后不同恢復年份土壤種子庫和地上植被優(yōu)勢物種所占比例有所差異(表5)，漲水前后ck和1 a蘆葦和苔草等多年生物種在土壤種子庫中占比較小，在地上植被中占比較大，2 a蘆葦、苔草在地上植被和土壤種子庫中占比均較大. 退水后1 a和2 a苔草和野胡蘿卜等物種在地上植被中較漲水前占比均有所增加，附地菜占比分別降低8.06%和5.90%；ck土壤種子庫和地上植被中蘆葦、苔草、水蓼和雞矢藤均較漲水前有所減少.

4 討論

4.1 漲水前后楊樹清理跡地土壤種子庫變化特征

我國濕地土壤種子庫密度在1227～66681粒/m2之間，物種數在24～110之間[6,19-20]. 本研究中楊樹清理跡地土壤種子庫物種組成較為豐富，漲退水前后土壤種子庫密度在2238.58～11810.55粒/m2之間，共萌發(fā)物種65種，退水后平均密度較漲水前減少59.28%，物種數較漲水前減少22種，與漲水前相比土壤種子庫密度和物種數均有明顯的降低. 漲退水前后1 a土壤種子庫密度與物種數均最高，ck最低. 從恢復年限和水淹周期看，漲退水前后1 a和2 a土壤種子庫密度和物種數差異較大；相對于5～10 cm土層，0～2 cm土層土壤種子庫密度和物種數漲退水前后差異較大.

表5 漲水前后土壤種子庫與地上植被優(yōu)勢種比較(%)*

本研究結果顯示楊樹清理跡地自然恢復一年后土壤種子庫密度和種類最高，恢復兩年清理跡地密度與種類有所下降，而物種均勻性有所增加，未清理楊樹洲灘物種多樣性最低，主要由于跡地楊樹清理后，地表一或二年生草本植物未受到喬木層干擾，物種多樣性迅速增加，產生大量種子且附著于土壤表層，本研究根據濕地土壤種子庫垂直分布特征在0～10 cm土層取樣并使萌發(fā)實驗周期維持一個月，以減少苔類對萌發(fā)物種多樣性的影響，保持萌發(fā)數據穩(wěn)定性和準確性[14]，因此恢復一年后表層土壤萌發(fā)物種數迅速增加. 跡地經過一年萌發(fā)穩(wěn)定期以及洪水干擾后，土壤環(huán)境逐漸穩(wěn)定，以無性繁殖為主要策略的多年生植物分配更多比例至芽庫[21]，一或二年生物種比例減少，多年生植物物種數增加，物種分布趨于均勻.

國內外研究表明，水文波動是濕地生態(tài)系統功能特征變化的主要因子，植物群落的分布格局和演替受到水文因子的直接影響，濕地土壤種子庫大小與淹水時間和強度關系較為顯著[22]，其密度和種類受到水位漲落影響較大[23-26]，但較短時間的水文波動對土壤種子庫組成影響較小[27]. 洞庭湖是我國第二大淡水湖，由東、南、西洞庭湖和橫嶺湖組成，是長江重要的通江湖泊，每年5月進入汛期，9月汛期結束. 研究區(qū)域所處南洞庭湖豐水期和枯水期水位落差達6～7 m，呈現汛期長水位落差大的水文特征. 研究表明穩(wěn)定的汛期水文變化可減少種子密度、植物物種的多樣性[28-29]，洪水期地表徑流也將攜帶走部分種子使物種數和密度減少[30]，長時間的水淹可使種子腐爛死亡，且缺氧可加速種子老化，阻礙部分物種在萌發(fā)季節(jié)萌發(fā)使其進入休眠[31-32]. 楊樹清理1 a和2 a后，土壤種子庫密度和物種數增加，且0～2 cm土層種子庫物種數量較多，經過汛期水淹后，一部分種子死亡，一部分種子被洪水帶走，使?jié)q水前后土壤種子庫密度和物種數差異較大. 另外，土壤種子庫物種組成和密度有明顯的季節(jié)性[19]，3-5月份漲水前土壤種子主要來源于上一年秋季地表植被種子雨，儲量大且經過冬季休眠后在春季適宜的土壤和氣候環(huán)境下得以大量萌發(fā). 9月份退水后土壤種子庫儲量減少且地表植被未處于種子成熟期，使得退水后土壤種子庫萌發(fā)物種數和密度顯著降低，因此洞庭湖長期穩(wěn)定的水文波動和季節(jié)變化特征是影響洞庭湖楊樹清理跡地漲水前后土壤種子庫數量特征變化的主要原因.

4.2 漲水前后楊樹清理跡地土壤種子庫與地上植被相似性

土壤種子庫物種組成和大小與地上植被群落的關系隨著演替周期會發(fā)生改變[33]，濕地土壤種子庫和地上植被相似性也受到水位變動的影響[34]，國內外關于水位變動對兩者相似性關系的結論不一致，一些研究表明水位消漲過程可提高土壤種子庫與地上植被的相似性系數[13,35-36]，另一些研究表明較大的水文波動頻率使?jié)竦氐乇碇脖慌c地下種子庫的物種相似性系數較低[37-38].

洞庭湖濕地汛期具有季節(jié)性和穩(wěn)定性特點，濕地植物群落在長期適應機制下，一或二年生植物一方面生長史較短，以提早開花和產生種子時間規(guī)避洪水干擾，另一方面為增加種子生存比例，一或二年生植物減少種子資源分配比，重量相對較輕且種皮較薄，可隨水漂移；多年生植物生長期具有有性繁殖和無性繁殖兩種繁殖模式，一些大型多年生水生植物如虉草、水蓼、苔草等在洪水來臨前芽庫密度較小以減少生存成本，在汛期結束時芽庫迅速萌發(fā)進入營養(yǎng)繁殖為主的階段. 退化濕地恢復后期，在穩(wěn)定的土壤環(huán)境和適宜的競爭條件下，無性繁殖在地表植物群落恢復中的貢獻較有性繁殖大[12,39-41]，因此洞庭湖楊樹清理跡地土壤種子庫與地表植被之間具有一定的差異性. 本研究結果表明2 a和ck退水后相似性系數較漲水前分別增加19.80%和39.67%，1 a相似性系數較漲水前減少2.51%，主要由于漲水前ck和2 a土壤種子庫內以多年生植物為主，一或二年生植物經過汛期水淹后，一部分種子腐爛或進入休眠狀態(tài)，另一部分被洪水帶走，使退水后一或二年生萌發(fā)物種顯著減少，如馬齒莧、芥菜、蕓薹、狗尾草、石胡荽等，種子越冬后于早春萌發(fā)，漲水前已開始花果期，產生的種子細小，經過長時間水淹后種子易腐爛且易隨水漂移，另外如野大豆、牛筋草等一年生中生物種，花果期為6-10月，原本漲水前土壤種子庫內密度較小，受到水淹脅迫后種皮受到浸泡失活或進入休眠狀態(tài)使得退水后土壤種子庫儲量減少，統計鑒定時未被記錄，而種子庫中多年生萌發(fā)物種減少量相對較小，且物種占比有所增加. 另外，地表植被經過汛期后，蘆葦、苔草、南荻等多年生根系發(fā)達且生長速度快的物種依靠芽庫迅速無性營養(yǎng)繁殖，受水位漲落影響較小，物種占比較漲水前有所增加，因此相似性系數有所升高；1 a漲水前土壤種子庫以一或二年生植物為主，退水后地上植被多年生植物占比有所增加，相似性系數隨之下降，且在汛期結束后進入花果期的多年生植物種子補充進入2 a土壤種子庫中，第二年春季2 a土壤種子庫多年生萌發(fā)物種數得以增加，使地表植被群落結構趨于穩(wěn)定，促進了楊樹清理跡地自然恢復過程植被演替向后期發(fā)展.

因此，洞庭湖楊樹清理跡地退水后土壤種子庫物種數和密度顯著減少，而地上植被物種均勻性有所增加. 隨著恢復年份和水淹頻次的增加，一或二年生濕生物種迅速減少，蘆葦、南荻以及多年生中生物種所占比例增加. 可見，水文因子與南洞庭湖楊樹清理跡地種子庫恢復能力密切相關，是驅動洞庭湖楊樹清理跡地地表植被群落向頂級優(yōu)勢種群落方向演替的重要因素.