嚴(yán)佳瑜,張亞萍,宋 坤,2,3,田志慧4,陸俊堯,王依明,吳雪源,達良俊,2,3

(1 華東師范大學(xué)生態(tài)與環(huán)境科學(xué)學(xué)院,上海200241;2 上海市城市化生態(tài)過程與生態(tài)恢復(fù)重點實驗室,上海200241;3崇明生態(tài)研究院,上海200062;4 上海市農(nóng)業(yè)科學(xué)院生態(tài)環(huán)境保護研究所,上海201403;5上海市浦東新區(qū)農(nóng)業(yè)技術(shù)推廣中心,上海201201)

雜草土壤種子庫是指存在于土壤上層凋落物和土壤中全部存活雜草種子的總和[1-4],土壤種子庫時期是雜草生活史的一個重要階段[5],決定了雜草的生存、繁衍與擴散[6-7]。其作為潛在的雜草發(fā)生庫[8],影響著地上雜草的群落組成與動態(tài),是農(nóng)田發(fā)生雜草危害的根源[9]。掌握雜草土壤種子庫的消長規(guī)律可以預(yù)測草害的發(fā)生狀況[10],而了解雜草土壤種子庫的組成和分布則有利于對未來農(nóng)田雜草進行綜合管理[11]。雜草土壤種子庫已經(jīng)成為雜草生態(tài)學(xué)研究的熱點,受到國內(nèi)外學(xué)者及雜草管理者的高度關(guān)注。迄今為止,相關(guān)研究多集中在不同除草方式[9,12]、耕作方式[4-5]、輪作方式[13]及施肥方式[8,11]對雜草土壤種子庫大小、種類組成、分布格局[9]及多樣性[14]的影響等方面。

水稻是上海市主要糧食作物之一,農(nóng)田管理者常使用大量化肥和農(nóng)藥來控制稻田雜草,以保證水稻產(chǎn)量,但這也造成了許多生態(tài)環(huán)境問題,如農(nóng)業(yè)面源污染、雜草抗藥性[15]、雜草物種多樣性降低[16]等。實際上,地上雜草與雜草種子庫共同構(gòu)成了雜草群落綜合體[8],其豐富的物種多樣性有利于保護益蟲、減少土壤養(yǎng)分流失、維持農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)功能的正常發(fā)揮[17-18]。因此,雜草綜合治理的目的不在于滅殺全部雜草,而是在減小惡性雜草危害程度和范圍的同時保護雜草群落的物種多樣性[19]。

2009年,上海稻田開始推行秋播“三三制”計劃,將夏熟茬口由原先的以小麥為主,轉(zhuǎn)為各占耕地面積1∕3的深耕、綠肥和大小麥,以期完成糧食生產(chǎn)由注重產(chǎn)量向提升產(chǎn)能的轉(zhuǎn)變[20]。牛永志等[21]研究發(fā)現(xiàn),在稻麥輪作模式中,免耕下的雜草數(shù)量遠多于旋耕和翻耕,且秋季雜草優(yōu)勢種不同;魏守輝等[15]研究表明,水稻-小麥輪作轉(zhuǎn)為玉米-小麥和大豆-小麥輪作2年后,雜草種子庫密度大幅降低。目前針對“三三制”計劃的研究多集中在深耕、綠肥對氮肥使用量、土壤結(jié)構(gòu)和理化性質(zhì)的影響等方面[22],而稻田雜草土壤種子庫方面的研究卻鮮有報道。本試驗采用水洗鏡檢法,研究不同農(nóng)藝措施下雜草土壤種子庫的物種組成、密度及物種多樣性特征,以期為“三三制”下的雜草管理提供科學(xué)依據(jù)和參考。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域概況

上海市浦東新區(qū)位于上海市東部(30°54′—31°10′N,121°01′—121°21′E),地處濱海地帶,東亞季風(fēng)盛行,氣溫偏高,降水偏多,為雜草危害的發(fā)生提供了有利條件。2017年該地區(qū)平均氣溫17.7 ℃,比常年(16.3 ℃)高1.4 ℃;年均降水量1899.9 mm,比常年(1244.4 mm)多655.5 mm;年日照1694.8 h,比常年(1974.4 h)少279.6 h[23]。

1.2 研究方法

1.2.1 試驗設(shè)計

試驗于2016年在上海浦東新區(qū)新濱示范基地進行,前茬種植作物均為水稻。設(shè)置2 種耕作深度:(1)深耕(deep tillage,DT),耕作深度為20 cm 以上;(2)淺耕(shallow tillage,ST),耕作深度為5—10 cm;3 種輪作模式:(1)水稻-綠肥(rice-green manure rotation,RG);(2)水稻-休耕(rice-fallow rotation,RF);(3)水稻-小麥(rice-wheat rotation,RW)。采用雙因素混合試驗設(shè)計,共設(shè)6個處理:深耕+ 水稻-綠肥(DT+RG)、深耕+水稻-休耕(DT+RF)、深耕+水稻-小麥(DT +RW)及淺耕+水稻-綠肥(ST +RG)、淺耕+水稻-休耕(ST+RF)、淺耕+水稻-小麥(ST +RW),其中淺耕+水稻-小麥為原處理模式。每個處理試驗地長65 m,寬20 m,間隔為寬0.5 m 的田埂。試驗期間每年施氮肥316.05 kg∕hm2、磷肥78.60 kg∕hm2、鉀肥86.4 kg∕hm2。

1.2.2 樣品采集與處理

于2017年5月26日進行土壤采樣,在各處理樣方中隨機選取8個樣點,用半徑2.5 cm、長度20 cm的圓柱形取土器分別鉆取深度為0—10 cm 和10—20 cm 土芯,共采集96個土壤樣品,放置在塑封袋中備用。

1.2.3 雜草土壤種子庫測定方法

采用水洗鏡檢法[24]進行雜草土壤種子庫測定。將風(fēng)干后的土壤樣品放在0.125 mm 孔徑的尼龍網(wǎng)篩中用自來水淘洗,所剩殘渣35 ℃烘干,依次過0.850 mm、0.425 mm、0.125 mm 孔徑網(wǎng)篩,得到不同粒徑樣品3 份[10],移至培養(yǎng)皿,用LC30 體視顯微鏡(日本Olympus 公司)觀察,采用擠壓法[25]判定種子活力,參考《雜草種子彩色鑒定圖鑒》和《農(nóng)田雜草種子原色圖鑒》的相關(guān)圖片進行種類鑒定和計數(shù)。

1.2.4 數(shù)據(jù)處理

雜草土壤種子庫密度為單位面積土壤內(nèi)全部活力雜草種子數(shù)量[15]。

通過豐富度指數(shù)、Shannon-Wiener 指數(shù)對雜草土壤種子庫物種多樣性進行評估[8]:

(1)物種豐富度S為規(guī)定區(qū)域內(nèi)所有雜草的種類數(shù)。

(2)Shannon-Wiener 指數(shù)H= -ΣPilnPi

式中,Pi為種i的個體數(shù)Ni在全部個體N的比例,即Pi=Ni∕N。

多樣性指數(shù)在R 語言環(huán)境中利用Vegan 包計算,使用SPSS 軟件進行統(tǒng)計分析,處理間差異顯著性采用LSD 法檢驗,并用Origin 軟件作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 雜草土壤種子庫物種組成

共檢出雜草種子12 科30 種(表1),以禾本科(Poaceae)和十字花科(Brassicaceae)為主,分別占土壤種子庫的46.29% 和33.27%,合計約80%。優(yōu)勢種為硬草(Sclerochloa dura)、碎米薺(Cardamine hirsuta)、薺(Capsella bursa-pastoris)、蚊母草(Veronica peregrina),相對多度分別為25.37%、21.61%、11.66%、9.55%,占種子庫總數(shù)的68.19%;而短葉水蜈蚣(Kyllinga brevifolia)、小茨藻(Najas minor)、小蓬草(Erigeron canadensis)、刺果毛茛(Ranunculus muricatus)的相對多度均未超過0.10%。

2.2 不同耕作深度和輪作模式下雜草土壤種子庫密度

不同處理模式下雜草土壤種子庫密度差異明顯(表2)。0—10 cm 土層中,淺耕+水稻-綠肥處理雜草種子庫密度最大,達12.27 ×104粒∕m2,與淺耕+水稻-休耕處理無顯著差異,但顯著高于其他4 種處理,淺耕+水稻-小麥處理雜草種子庫密度最小,僅為3.08 ×104粒∕m2;10—20 cm 土層中,淺耕+水稻-休耕處理雜草種子庫密度最大,達6.47 ×104粒∕m2,與深耕+水稻-小麥、深耕+水稻-休耕及淺耕+水稻-綠肥處理無顯著差異,但顯著高于其他2 種處理,淺耕+水稻-小麥處理雜草種子庫密度最小,僅為1.32 ×104粒∕m2。淺耕+水稻-綠肥處理的0—10 cm 土層雜草種子庫密度顯著高于10—20 cm 土層,有70.1%的雜草種子集中分布在土壤上層,而其他5 種處理不同土層間均無顯著差異。

表2 不同耕作深度和輪作模式下雜草土壤種子庫密度Table 2 Density of weed soil seedbank under different tillage depths and rotation systems

2.3 不同耕作深度和輪作模式下雜草土壤種子庫物種多樣性

2.3.1 豐富度

由圖1 可知,不同處理模式下雜草土壤種子庫豐富度差異明顯。0—10 cm 土層中,深耕+水稻-小麥處理雜草種子庫豐富度最高,約為12,與深耕+水稻-休耕、淺耕+水稻-綠肥及淺耕+水稻-休耕處理無顯著差異,而淺耕+水稻-小麥處理雜草種子庫豐富度最低,僅為6,顯著低于其他5 種處理;10—20 cm 土層中,深耕+水稻-小麥處理雜草種子庫豐富度最高,約為11,與淺耕+水稻-綠肥及淺耕+水稻-休耕處理無顯著差異,而淺耕+水稻-小麥處理雜草種子庫豐富度最低,為5.6,顯著低于其他5 種處理。除淺耕+水稻-綠肥處理0—10 cm 土層雜草種子庫豐富度顯著高于10—20 cm 土層外,其他5 種處理不同土層間均無顯著差異。

2.3.2 Shannon-Wiener 指數(shù)

由圖2 可知,不同處理模式下雜草土壤種子庫Shannon-Wiener 指數(shù)差異明顯。0—10 cm 土層中,深耕+水稻-小麥處理雜草種子庫Shannon-Wiener 指數(shù)為2.07,與深耕+水稻-綠肥及深耕+水稻-休耕處理無顯著差異,但顯著高于淺耕的3 種輪作處理。10—20 cm 土層中,深耕+水稻-小麥及深耕+水稻-休耕處理雜草種子庫Shannon-Wiener 指數(shù)顯著高于淺耕+水稻-小麥處理,分別為1.96、1.85 和1.56,但與其他3 種處理無顯著差異。同一處理不同深度土層間均無顯著差異。

圖1 不同耕作深度和輪作模式下雜草土壤種子庫的豐富度Fig.1 Richness of weed soil seedbank under different tillage depths and rotation systems

圖2 不同耕作深度和輪作模式下雜草土壤種子庫的Shannon-Wiener 指數(shù)Fig.2 Shannon-Wiener index of weed soil seedbank under different tillage depths and rotation systems

3 討論

Murphy 等[26]研究表明,在免耕條件下,實施強度更大的輪作模式有利于減少種子庫密度;甘國福等[27]發(fā)現(xiàn),在原瓜類-小麥-玉米輪作田中去除瓜類的種植會使雜草種子數(shù)量大幅增加。本研究中,試驗地稻田夏熟茬口由小麥轉(zhuǎn)為綠肥和休耕后,淺耕處理下的雜草土壤種子庫密度增加3 倍左右,與前人研究結(jié)果一致。其原因可能是采用一季稻種植后雜草管理措施強度降低[9],且小麥對雜草的化感抑制作用和資源競爭壓力得到解除[28-29],同時綠肥和休耕能有效提高土壤有機質(zhì)含量,提升土壤肥力[30],有利于雜草定居、生長和繁衍。

Feldman[31]研究發(fā)現(xiàn),深耕下的小麥田雜草土壤種子庫密度最低,為15710 粒∕m2,而免耕條件下高達102179 粒∕m2;Cardina 等[13]研究表明,隨著耕作深度的增加,雜草種子庫密度逐漸降低。本研究中,深耕處理下綠肥和休耕茬口種子庫密度僅為淺耕的42%左右,且與原淺耕+水稻-小麥模式無顯著差異,與前人研究結(jié)果一致。種子庫的減少和輸出通常以種子的死亡或萌發(fā)兩種形式完成[3],深耕降低種子庫密度的原因可能在于:(1)通過上下翻動將上層種子帶到下層土壤中,導(dǎo)致一些雜草種子發(fā)生腐爛和損害;(2)改變了雜草局部生長環(huán)境,一些雜草種子休眠被打破,促進了其的萌發(fā)[9]。

光照、水分、土壤條件的改變使得具有不同生物學(xué)和生態(tài)學(xué)特性的雜草得以萌發(fā)及生長,進而影響雜草土壤種子庫的多樣性[32]。本研究中,原淺耕+水稻-小麥模式下雜草土壤種子庫的豐富度與Shannon-Winener 指數(shù)均最低,可能與長期施行同一種耕作模式有關(guān),比如,單一除草劑的持續(xù)使用會導(dǎo)致雜草物種多樣性降低[33],使個別耐藥性雜草成為優(yōu)勢種。相較之下,采用其他夏熟茬口或深耕措施后,種子庫多樣性有所提高,這與魏守輝等[15]的研究結(jié)果相似。下一步,將探究種子庫與地面雜草群落的關(guān)系,比較不同耕作深度和輪作模式對雜草群落綜合體的影響,篩選可有效降低雜草密度且能維持一定雜草物種多樣性的農(nóng)藝措施,以為稻田雜草的綜合管理與可持續(xù)治理提供科學(xué)依據(jù)和實際指導(dǎo)。