鞏雪峰，李 紅，宋占鋒，賀 康，許 藝，陳 鑫，閆志英，劉獨臣，嚴奉軍

(1 四川省農(nóng)業(yè)科學院 園藝研究所/蔬菜種質(zhì)與品種創(chuàng)新四川省重點實驗室，四川 成都 610066；2 農(nóng)業(yè)農(nóng)村部 西南地區(qū)園藝作物生物學與種質(zhì)創(chuàng)制重點實驗室，四川 成都 610066；3成都市種子管理站，四川 成都610072；4中國科學院 成都生物研究所，四川 成都 610041)

農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中，由于磷肥、農(nóng)藥的大量施用及污水灌溉，加之礦產(chǎn)資源的不合理開發(fā)、工業(yè)建筑垃圾亂堆亂放以及大氣沉降等原因，世界許多地方的農(nóng)業(yè)土壤都受到重金屬，如Cd、Cu、Zn、Ni、Co、Cr、Pb和As的污染[1]。中國重金屬超標耕地高達232萬hm2，占總耕地面積的19.4%，其中Cd污染土壤占比高達7.0%[2]。Cd是無生物功能的金屬元素，即使較低濃度都會對植物造成毒害，導致植物生長緩慢，葉片發(fā)黃失綠，產(chǎn)量降低[3]。同時，Cd毒性高、移動性強，在土壤中無法被生物降解，極易被植物吸收并轉(zhuǎn)運至可食用部位，若通過食物鏈進入人體會引發(fā)多種疾病，嚴重威脅著人體健康[4]。研究表明，人體內(nèi)絕大多數(shù)Cd來源于食物，尤其是蔬菜[5]，因此有必要采取有效措施來保護蔬菜免受Cd的污染。

γ-聚谷氨酸(γ-poly glutamic acid，γ-PGA)是D-谷氨酸和L-谷氨酸通過微生物發(fā)酵后由γ-谷氨酰胺鍵連接而成的高分子聚合體，具有強螯合性、生物可降解性和環(huán)境友好性等特點，已廣泛應用于醫(yī)藥、食品、化妝品及環(huán)保等行業(yè)，在農(nóng)業(yè)方面的應用相對較晚[6]。研究發(fā)現(xiàn)，γ-PGA可以促進植物養(yǎng)分吸收，從而促進植物生長[7]。此外，γ-PGA可通過參與水稻幼苗的滲透調(diào)節(jié)而提高其抗旱能力[8]，可以增強甘藍型油菜脯氨酸積累，從而影響其對鹽和冷脅迫的耐受性[9]。Pang等[10]報道，γ-PGA可以有效緩解Cd和Pb對黃瓜幼苗生長的抑制，降低黃瓜幼苗對Cd和Pb的吸收?？紤]到γ-PGA的側(cè)鏈含有大量羧基，具有很強的金屬螯合能力，因此可能成為理想的穩(wěn)定劑[11]，在蔬菜Cd污染治理上具有廣闊的應用前景。

辣椒(CapsicumannuumL.)是我國重要的經(jīng)濟作物，全國各地均有廣泛種植。但土壤Cd污染會抑制辣椒生長，Cd超標不僅降低其品質(zhì)，而且會影響人體健康[12]。目前利用γ-PGA來緩解辣椒Cd脅迫、抑制辣椒Cd吸收的研究還鮮見報道。為此，本研究分別利用水培和盆栽的方式，分析葉片噴施γ-PGA對辣椒幼苗期生長和成熟期果實產(chǎn)量等的影響；同時利用水培法模擬Cd污染條件，分析葉片噴施γ-PGA對辣椒Cd吸收的影響，以期為辣椒安全生產(chǎn)及蔬菜的Cd污染防治提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料及育苗

供試辣椒(CapsicumannuumL.)品種川騰6號，為四川省農(nóng)業(yè)科學院園藝所自育品種；γ-PGA由中國科學院成都生物研究所閆志英研究員課題組提供。試驗于四川省農(nóng)業(yè)科學院園藝研究所光照溫室進行，培養(yǎng)條件如下：平均溫度25 ℃/18 ℃(晝/夜)，相對濕度60%，采用T5全光譜熒光燈(上海鼎鐸)為光源，光照強度300 μmol/(m2·s)，光周期16 h/8 h(晝/夜)。供試辣椒幼苗分2批進行培育，選取飽滿的辣椒種子，用體積分數(shù)10% H2O2消毒10 min，28 ℃黑暗中催芽，待根長至2～3 cm后移至裝有改良Hoagland’s營養(yǎng)液[13]的試管(50 mL)中，待辣椒幼苗長至6葉1心時完成育苗工作。

1.2 試驗處理

1.2.1 γ-PGA對辣椒生長及果實產(chǎn)量的影響 選取第1批長勢一致的6葉1心供試辣椒幼苗，一部分移栽至裝有20 L改良Hoagland’s營養(yǎng)液的水培箱(長×寬×高=44 cm×24.3 cm×29.8 cm)中培養(yǎng)，營養(yǎng)液每7 d更換1次，每箱栽培辣椒8株，幼苗自移栽后每隔10 d取樣測定植株鮮質(zhì)量，共測6次。其余幼苗移栽至裝有基質(zhì)的塑料花盆(外徑×高=17.3 cm×10.3 cm)中，基質(zhì)由珍珠巖/腐殖土按質(zhì)量比1∶4組配而成，經(jīng)高溫滅菌后稱質(zhì)量，使每盆質(zhì)量保持一致，每盆栽辣椒1株, 并用改良Hoagland’s營養(yǎng)液澆灌；至果實成熟后測定果實結(jié)果數(shù)量、單果質(zhì)量、產(chǎn)量、果實長度等指標。水培和盆栽苗自移栽后，各栽培方式的1/2幼苗于葉面噴施蒸餾水(對照)，另外1/2幼苗葉面噴施0.1 g/L的γ-PGA，每隔5 d噴施1次，以葉面和葉背滴水為宜(約10 mL/株)，每處理重復3次。對測定數(shù)據(jù)進行統(tǒng)計分析，確定γ-PGA對辣椒的作用后進行后續(xù)試驗。

1.2.2 γ-PGA對鎘脅迫辣椒生理特性的影響 選取第2批長勢一致的6葉1心供試辣椒幼苗，移栽至水培箱中，7 d后對1/2幼苗葉面噴施0.1 g/L的γ-PGA，另外1/2幼苗噴施蒸餾水作為對照，每5 d噴施1次，共噴施2次，噴施方式同上。第2次噴施完成后，以CdCl2·2.5H2O形式向改良Hoagland’s營養(yǎng)液中加入Cd進行Cd脅迫試驗。試驗共6個處理：加入不含Cd的營養(yǎng)液(Cd0)；加入不含Cd的營養(yǎng)液，但葉面噴施0.1 g/L γ-PGA(Cd0+PGA)；加入含5 mg/L Cd的營養(yǎng)液(Cd5)；加入含5 mg/L Cd的營養(yǎng)液，同時葉面噴施0.1 g/L γ-PGA(Cd5+PGA)；加入含10 mg/L Cd的營養(yǎng)液(Cd10)；加入含10 mg/L Cd的營養(yǎng)液，同時葉面噴施0.1 g/L γ-PGA(Cd10+PGA)。每個處理重復3次，每7 d更換1次營養(yǎng)液。Cd脅迫試驗5 d后進行辣椒生長及生理指標的測定。

1.3 測定項目及方法

1.3.1 幼苗生長及果實產(chǎn)量 將第1批供試幼苗的水培辣椒按1.2.1節(jié)所設定的間隔周期小心取出，紙巾拭去根部表面的水分，用電子天平測定植株鮮質(zhì)量；第1批供試幼苗的盆栽辣椒待果實成熟后，用游標卡尺測定果實長度，電子天平測定果實單果質(zhì)量，記錄每株植株結(jié)果數(shù)量及收果時間(d)，單株產(chǎn)量=平均單果質(zhì)量×單株結(jié)果數(shù)。對第2批供試水培辣椒，用毫米刻度尺測定株高，并計算生長速率：植株生長速率=(鎘處理后株高-鎘處理前株高)/鎘處理時間。

1.3.2 葉綠素含量 第2批供試各處理水培辣椒自頂向下取第3～4片成熟葉片，去除葉脈后剪碎混勻，取0.20 g鮮葉，放入50 mL離心管中，加入20 mL體積分數(shù)80%丙酮，密封后于室溫下避光浸提24 h，其間搖動3～4次，待葉片完全變白后取上清液，用紫外分光光度計測定645和663 nm的吸光度值，計算葉綠素含量[14]。

1.3.3 抗氧化物酶活性 逆境脅迫條件下，植物為減少活性氧(ROS)代謝導致的傷害，其自身抗氧化物酶系統(tǒng)中的超氧化物歧化酶(superoxide dismutase,SOD)、過氧化氫酶(catalase,CAT)、過氧化物酶(peroxidase,POD)、抗壞血酸過氧化物酶(ascorbate peroxidase,APX)、谷胱甘肽過氧化物酶(glutathione peroxidase,GPX)等均會有所響應。但在噴施γ-PGA緩解逆境脅迫的相關(guān)研究中，主要是圍繞SOD、POD、CAT這3種酶進行分析和研究[15]。因此，本研究也僅分析SOD、POD和CAT活性的變化。第2批供試各處理水培辣椒自頂向下取第2～3片幼嫩葉片，稱取0.1 g鮮樣分別標記，液氮速凍后于-80 ℃超低溫冰箱保存，用于酶活性測定。SOD、POD和CAT酶活性均采用蘇州科銘生物試劑盒測定，每個處理重復3次。

1.3.4 葉綠素熒光參數(shù) 采用便攜式光合系統(tǒng)(LI-6400 XT，美國)配以葉綠素熒光葉室，測定第2批供試水培辣椒成熟葉片最大光化學效率(Fv/Fm)、實際光化學效率(ΦPSⅡ)、電子傳遞速率(ETR)、光化學淬滅(qP)和非光化學淬滅(NPQ)，光照強度設定為300 μmol/(m2·s)，氣溫25 ℃。

1.3.5 Cd及礦質(zhì)元素含量 植物樣品中的礦質(zhì)元素及Cd含量參考國家標準方法測定。將Cd10和Cd10+PGA處理辣椒幼苗樣品分別標記后,裝入牛皮紙袋烘干并粉碎，稱取粉碎的植株樣品0.5 g于消化管中，加入20 mL混合酸(硝酸與高氯酸體積比為4∶1)，過夜后在消解爐上高溫消解，加去離子水定容至50 mL，過濾后用電感耦合等離子體發(fā)射光譜儀(iCAP6300，美國)測定植物樣品中的Fe、Mn、Zn及Cd含量。

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計與分析

每個指標重復測定3次取平均值。利用Microsoft Excel 2016進行數(shù)據(jù)圖表處理，用SPSS統(tǒng)計分析軟件中的Duncan’s進行新復極差法多重比較。

2 結(jié)果與分析

2.1 γ-PGA 對辣椒幼苗生物量、果實形態(tài)及產(chǎn)量的影響

由圖1可知，在整個水培期間，施用0.1 g/L γ-PGA的辣椒幼苗整株鮮質(zhì)量均高于對照，且這種促進效果隨著水培時間的延長而增強；尤其是在水培60 d時，施用0.1 g/L γ-PGA的辣椒幼苗鮮質(zhì)量較對照增加了11.94%。由表1可知，葉片噴施0.1 g/L γ-PGA可以顯著提高辣椒的單株結(jié)果數(shù)、單株產(chǎn)量及收果時長，分別較對照增加了13.48%，15.94%和19.23%；噴施0.1 g/L γ-PGA后單果質(zhì)量和果實長度雖也有所增加，但與對照差異均不顯著?？梢娛┯忙?PGA能促進辣椒的生長，提高果實產(chǎn)量。

圖1 γ-PGA對辣椒幼苗鮮質(zhì)量的影響Fig.1 Effects of γ-PGA on fresh weight of pepper seedlings

表1 γ-PGA對辣椒果實形態(tài)及產(chǎn)量的影響Table 1 Effects of γ-PGA on morphology and yield of pepper fruits

2.2 γ-PGA對Cd脅迫辣椒幼苗生長速率的影響

γ-PGA對Cd脅迫辣椒幼苗生長速率的影響結(jié)果見圖2。

圖柱上標不同小寫字母表示處理間差異達到5%顯著水平，下同Different lowercase letters indicate significant difference at 5% level.The same below圖2 γ-PGA對Cd脅迫辣椒幼苗生長速率的影響Fig.2 Effects of γ-PGA on growth rate of pepper seedlings under different Cd stress

圖2表明，Cd脅迫顯著抑制了辣椒幼苗地上部的伸長生長，且Cd質(zhì)量濃度越高，辣椒幼苗的生長速率降低越明顯。當Cd質(zhì)量濃度為10 mg/L時，辣椒幼苗的生長速率僅為未添加Cd處理的21.63%(P<0.05)。γ-PGA能夠不同程度地促進Cd脅迫辣椒的生長，而且這種促進效果隨Cd質(zhì)量濃度增大而越發(fā)明顯。當水培液中不添加Cd時，施用γ-PGA后辣椒的生長速率最大，較未添加γ-PGA處理增加了38.46%(P<0.05)；當Cd質(zhì)量濃度分別為5和10 mg/L時，噴施γ-PGA處理辣椒幼苗的生長速率較未添加γ-PGA處理分別提高56.04%和68.89%。

2.3 γ-PGA對Cd脅迫辣椒幼苗葉綠素含量的影響

圖3顯示，Cd脅迫可以不同程度地降低辣椒葉片的葉綠素含量，在高質(zhì)量濃度(10 mg/L )Cd脅迫下，辣椒幼苗的葉綠素a和b含量顯著低于無Cd處理。正常生長狀態(tài)下，葉片噴施0.1 g/L γ-PGA可顯著增加辣椒葉片的葉綠素b含量。在較低質(zhì)量濃度(5 mg/L)Cd脅迫條件下，施用γ-PGA后辣椒葉片的葉綠素含量與未添加γ-PGA處理相比差異不顯著，且接近正常水平。而在高質(zhì)量濃度(10 mg/L) Cd脅迫下，與未添加γ-PGA處理相比，施用γ-PGA后葉綠素a和葉綠素b含量顯著提高了35.46%和20.77%，而且能夠恢復到正常生長水平。

圖3 γ-PGA對Cd脅迫辣椒葉片葉綠素含量的影響Fig.3 Effects of γ-PGA on chlorophyll contents of pepper seedlings under Cd stress

2.4 γ-PGA對Cd脅迫辣椒幼苗葉綠素熒光特性的影響

由表2可知，隨著Cd脅迫的加重，葉綠素熒光參數(shù)Fv/Fm、qP、ΦPSⅡ和ETR均逐漸下降，而NPQ則顯著上升,γ-PGA處理對正常生長辣椒的熒光參數(shù)無明顯影響。低質(zhì)量濃度Cd(5 mg/L)脅迫下，與未施用γ-PGA相比，γ-PGA處理辣椒葉片ETR顯著增加，NPQ顯著降低，其他熒光參數(shù)無顯著變化。10 mg/L Cd脅迫使辣椒葉片的光化學效率受到顯著抑制，施用γ-PGA則能使之得到有效緩解，除Fv/Fm無顯著變化外，qP、ΦPSⅡ及ETR均顯著升高(P<0.05)，分別較未施用γ-PGA處理增加了9.52%，13.89%和13.16%；NPQ則顯著降低6.90%(P<0.05)；但總體來看，各熒光參數(shù)仍顯著低于正常生長幼苗。

表2 γ-PGA對Cd脅迫辣椒葉綠素熒光特性的影響Table 2 Effects of γ-PGA on chlorophyll fluorescence characteristics of pepper seedlings under Cd stress

2.5 γ-PGA對Cd脅迫辣椒抗氧化酶活性的影響

由表3可以看出，Cd脅迫顯著降低了辣椒葉片的抗氧化酶活性，且脅迫程度越強酶活性下降越明顯，尤其是當Cd質(zhì)量濃度為10 mg/L時，SOD、POD、CAT活性較未脅迫處理(Cd0)分別降低了22.65%，24.60%和34.45%。

表3 γ-PGA對Cd脅迫辣椒抗氧化酶活性的影響Table 3 Effects of γ-PGA on antioxidant enzyme activities of pepper seedlings under Cd stress

表3顯示，施用γ-PGA可以有效緩解Cd的抑制作用。未受Cd脅迫時，施用γ-PGA可以顯著增強SOD和POD活性，但CAT活性升高不顯著；當Cd質(zhì)量濃度為5 mg/L時，γ-PGA處理后辣椒葉片的SOD、POD、CAT活性分別較未噴施γ-PGA處理顯著升高了17.38%，15.72%和13.29%，SOD活性甚至提高到了正常生長水平；高質(zhì)量濃度Cd(10 mg/L)脅迫下，僅CAT活性較未添加γ-PGA處理顯著提高了23.90%(P<0.05)。說明γ-PGA處理對低水平Cd脅迫下的抗氧化酶活性有明顯促進作用，但Cd脅迫程度加重時，這種促進效果有所減弱。

2.6 γ-PGA對Cd脅迫辣椒幼苗Cd及營養(yǎng)元素含量的影響

由表4可知，當Cd質(zhì)量濃度為10 mg/L時，γ-PGA處理后辣椒植株的Fe、Mn和Zn含量分別顯著增加了24.04%，82.95%和45.68%；葉面噴施γ-PGA可以顯著抑制辣椒植株對Cd的吸收，施用γ-PGA處理辣椒的Cd含量較未施處理顯著降低了19.05%。

表4 γ-PGA對Cd脅迫辣椒養(yǎng)分元素及Cd含量的影響Table 4 Effects of γ-PGA on nutrient elements and Cd contents of pepper seedlings under Cd stress mg/kg

3 討 論

γ-PGA作為一種新型生物肥料增效劑，可促進植物生長和養(yǎng)分吸收，這已經(jīng)在菠菜[16]和番茄[7]等蔬菜作物上得到了證實。盡管目前對γ-PGA促進植物生長的機制還不清楚，但已有研究發(fā)現(xiàn)，該過程主要通過影響植物氮代謝來完成[17]。研究發(fā)現(xiàn)，生長季節(jié)葉施PGA肥可促進生姜植株生長，提高植株鮮質(zhì)量以及鮮姜莖塊產(chǎn)量[18]；葉面噴施0.1～0.3 mg/L γ-PGA可有效提高溫州蜜柑的產(chǎn)量和品質(zhì)[19]。本研究表明，葉面施用0.1 g/L γ-PGA不僅增加了水培辣椒幼苗的鮮質(zhì)量，而且明顯提高了盆栽辣椒果實數(shù)量和產(chǎn)量，大大延長了收果時間。因此，γ-PGA對辣椒植株生長及產(chǎn)量有明顯的促進作用，這與上述研究結(jié)果[18-19]一致。

葉綠素參與了植物光合作用中光能的吸收、傳遞和轉(zhuǎn)換，對植物生長起重要作用。Cd進入植物體后能夠抑制葉綠素合成相關(guān)酶的活性或直接破壞葉綠體結(jié)構(gòu)，致使葉綠素合成降速或分解加快，進而抑制植物的光合作用[20]。本試驗中，在Cd脅迫下辣椒幼苗地上部生長速率明顯受到抑制，葉片葉綠素含量下降，尤其是在10 mg/L Cd脅迫下，辣椒幼苗地上部生長速率下降了近80%，葉綠素含量降低了約25%；施用γ-PGA后，葉綠素含量升高，生長速率顯著增加，說明γ-PGA能夠有效緩解Cd脅迫對辣椒葉片葉綠素合成的抑制作用?？赡苁铅?PGA具有生物可降解性，極易分解形成谷氨酸，可作為氮源供植物直接吸收利用，而氮素是葉綠素的主要成分，能夠促進葉綠素的合成以及光能的捕獲，進而促進植物的生長[21]。

Cd對植物光合系統(tǒng)具有破壞作用，尤其是光系統(tǒng)Ⅱ(PSⅡ)較光系統(tǒng)Ⅰ(PSⅠ)更易受到Cd的毒害[22]。葉綠素熒光反映了光合作用過程中PSⅡ?qū)饽艿奈?、傳遞、耗散和分配情況，可了解Cd脅迫對植物PSⅡ光化學活性的影響[23]。本研究表明，在5 和10 mg/L Cd脅迫下，辣椒幼苗Fv/Fm、qP、ΦPSⅡ和ETR均有不同程度降低，而NPQ顯著升高，這與賴秋羽等[24]在番茄上的研究結(jié)果相似，即Cd脅迫會導致辣椒葉片PSⅡ活性中心遭到破壞，電子傳遞受阻，熱耗散增加，且脅迫越嚴重抑制效果越明顯。本研究中，經(jīng)0.1 g/L γ-PGA處理后，辣椒幼苗葉片F(xiàn)v/Fm、qP、ΦPSⅡ和ETR較單一Cd脅迫處理均有不同程度升高，同時伴隨著NPQ的降低，說明γ-PGA對Cd脅迫辣椒葉片PSⅡ反應中心具有一定的保護作用，能夠緩解Cd對PSⅡ原初光化學活性的抑制作用，提高光合電子傳遞速率，降低熱耗散，使得PSⅡ天線色素吸收的光能更多更有效地用于光化學反應，維持了PSⅡ的正常功能，進而提高了Cd脅迫辣椒植株的生長速率[25]。

逆境脅迫通常會導致植物體內(nèi)活性氧包括超氧陰離子、羥自由基和過氧化氫的明顯增加，而較高濃度的活性氧會損傷細胞膜系統(tǒng)，造成氧化脅迫，進而阻礙植物生長甚至導致死亡[26]。SOD、POD和CAT是植物體內(nèi)ROS清除系統(tǒng)的重要保護酶，在其協(xié)同作用下能夠有效清除植物體內(nèi)的活性氧自由基。研究表明，Cd脅迫會導致Cd2+直接取代這些酶活性中心的金屬元素或與酶的半胱氨酸殘基結(jié)合，從而抑制酶活性[4,27]。本研究表明，Cd脅迫條件下,辣椒幼苗SOD、POD和CAT活性隨Cd質(zhì)量濃度的提高而顯著下降。而張菊平等[28]的研究結(jié)果卻表明，辣椒抗氧化酶活性隨著Cd質(zhì)量濃度的增加先升高后降低。這可能是辣椒品種不同所致。葉面施用γ-PGA后，不同質(zhì)量濃度Cd脅迫處理辣椒的SOD、POD和CAT活性均有不同程度升高，尤其是在Cd質(zhì)量濃度為5 mg/L時，抗氧化酶活性升高最為顯著。表明外源γ-PGA可以增強Cd脅迫辣椒幼苗SOD、POD和CAT的活性水平，使幼苗能更及時地清除活性氧自由基，減輕細胞的氧化脅迫，維持細胞膜的結(jié)構(gòu)和功能。

作為植物生長的非必需元素，當Cd2+進入植物體內(nèi)后，可取代金屬離子，如Zn2+、Mg2+和Fe2+等在金屬蛋白中的結(jié)合位點，干擾植物的離子平衡[29]。γ-PGA為一種高分子聚合物，其分子側(cè)鏈含有大量的羧基，電離產(chǎn)生的陰離子附著在高分子鏈上，對Ca、Mg、Cu、Zn等陽離子狀態(tài)的礦質(zhì)養(yǎng)分具有較強的吸附和活化作用，有助于提高養(yǎng)分有效性[30-31]。本研究表明，在10 mg/L Cd脅迫下，葉面施用γ-PGA能顯著增加辣椒幼苗體內(nèi)的Fe、Mn、Zn含量，這與黃巧義等[21]在菜心上的研究結(jié)果相似。Pang等[10]發(fā)現(xiàn)，施用不同濃度γ-PGA能抑制黃瓜對重金屬Cd和Pb的吸收。本研究中，葉面噴施γ-PGA后，辣椒植株Cd含量顯著降低，可能是Cd在植物體內(nèi)的吸收轉(zhuǎn)運并無專用的運輸?shù)鞍?，而是與Ca、Mg、Fe等其他陽離子狀態(tài)的金屬離子競爭同一陽離子通道[32]，施用γ-PGA提高了辣椒植株體內(nèi)Fe、Mn、Zn等有益礦質(zhì)元素含量，因而對Cd形成競爭作用，從而抑制辣椒對Cd的吸收。

4 結(jié) 論

γ-PGA可促進辣椒幼苗生長，提高植株鮮質(zhì)量和單株收果數(shù)及果實產(chǎn)量，延長收果時間。不同程度Cd脅迫導致辣椒幼苗代謝紊亂，生長受到嚴重抑制，葉面施用γ-PGA可提高Cd脅迫辣椒幼苗葉綠素含量及光能利用率，以及抗氧化酶活性和 Fe、Mn、Zn等有益礦質(zhì)元素含量，減少辣椒對有害元素Cd的吸收，從而有效緩解Cd脅迫對辣椒幼苗造成的傷害，促進辣椒幼苗生長，而且脅迫程度越嚴重，這種緩解效應越顯著。