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澄江動物化石群（攝影：周江）

展品檔案

名稱：澄江動物化石群

大致年代：寒武紀早期，距今約5.3 億年前

簡介：寒武紀大爆發(fā)時期澄江地區(qū)遠古動物遺留下的大規(guī)?；?，揭示出了寒武紀時期海洋動物進化的多樣性?；褐谐霈F(xiàn)了節(jié)肢動物、腕足動物、脊索動物等許多現(xiàn)代動物的遠祖，構筑了大量現(xiàn)代動物進化譜系的根基

很久以來，寒武紀生命大爆發(fā)都被認作對達爾文進化論的巨大挑戰(zhàn)——那么多門類的物種，怎么就突然一聲不響地冒了出來？它和小殼生物群的關系并沒有那么密切，和打了個醬油的埃迪卡拉生物群更是八竿子都打不著。我們一直缺乏一個早寒武紀時代生物繁衍的圖景。

寒武紀化石“寶庫”

直到1984年，寧靜的云南撫仙湖畔的帽天山中，發(fā)現(xiàn)了一大批遠古生物的化石，這就是距今約5.31億年的澄江動物化石群。它們總計有13個門類、120余屬、161種動物，其中有90%是軟體動物，其余還有許多葉足動物（有腿但不是以關節(jié)連接在身體上，比如奇蝦）、節(jié)肢動物、脊索動物、刺胞動物、海綿、櫛水母等。

由于保存條件較好，這些化石的完整度極好，“分辨率”也很高，不僅有硬殼保存，微小的復眼和纖細的附肢也可以被忠實地記錄在巖石里，甚至連頭足類和水母那種軟質的軀體都不在話下。

在加拿大的布爾吉斯頁巖出土的化石群，是關于寒武紀生命爆發(fā)猜想的起源。但那里有許多化石不夠完整，比如奇蝦只挖出了一個爪，被誤判成尾巴，從而得到了“奇怪的蝦”這個將錯就錯的名字，而在澄江化石群中挖出的三只完整奇蝦化石，顛覆了世人的認知;除此之外，頭尾上下被誤判的“怪誕蟲”隨著澄江動物化石群的發(fā)現(xiàn)也得到了修正。

在澄江動物群中，還發(fā)現(xiàn)了許多震驚世界的古生物，比如最早的脊椎動物“豐嬌昆明魚”，它的脊索被骨質包裹，可以說是我們脊椎動物的老祖先。

并且，隨著澄江動物化石群的發(fā)現(xiàn)，關于寒武紀大爆發(fā)真實性的爭論也基本塵埃落定。澄江群要比在布爾吉斯頁巖看到的寒武紀動物群早1500萬年，給寒武紀生物大爆發(fā)提供了許多的證據(jù)，更加印證了進化論的觀念：寒武紀大爆發(fā)，實質上是一次生物集體礦化事件，雖然從地球的幾十億年歷史來看，它的確呈現(xiàn)爆發(fā)態(tài)勢，但這次突發(fā)性的演化事件也是由一次次演化有層次地形成的。如果說寒武紀的生命大爆發(fā)是一場各路人馬紛紛出場的大戲，那么澄江群就是大幕開啟后的演員暖場。

奇蝦的化石（左）

澄江化石群想象復原圖

進化之“匙”——Hox基因

之前我們說到，前寒武紀時代的物種匱乏和缺少Hox基因有關。Hox基因是同源異形盒（homeobox）的一種，它被比作動物體內的“建筑師”，負責給出圖紙，指導動物身體發(fā)育的結構和順序，比如擾亂實驗室果蠅的Hox基因表達，它就可能把翅膀表達成腿。Hox還是一個極度保守的基因，不僅我們高等脊椎動物長幾節(jié)脊椎，從第幾根開始長肩膀由這個基因說了算，連海綿里都有Hox基因。但鑒于櫛水母就沒有這種基因，我們猜測它是在震旦紀末和早寒武紀才有備而來，可能就出現(xiàn)在5.5億年前。

在這一時期，Hox 基因一方面規(guī)定模塊化的體節(jié)，一方面通過突變來使動物產生不同功能的附肢，能夠游泳、掘洞、捕食、射出毒素……這就是體節(jié)化事件和附肢化事件，使得泛節(jié)肢動物也就是真節(jié)肢動物、葉足動物、甲形蟲、緩步動物等得到爆發(fā)。

章氏麒麟蝦的化石

與想象復原圖

而真節(jié)肢動物脫穎而出的過程，也可以從澄江生物群中找到蛛絲馬跡。2020年11月5日，Nature雜志報道了由中國科學家在澄江動物化石群中發(fā)現(xiàn)的一種奇特動物。這家伙有20多個體節(jié)，每一節(jié)都有一對槳狀的游泳肢和一對步行肢;腦袋像個頭盔，上面長著5個有眼柄的復眼，有點像布爾吉斯頁巖中發(fā)現(xiàn)的歐巴賓海蝎;有一對長滿小刺的大號前附肢，類似于奇蝦的爪狀捕食前附肢?？偠灾?，這條蝦似乎是海蝎、奇蝦、各種撫仙湖蟲的縫合怪，前半塊像奇蝦，后半截又像后世的真節(jié)肢動物。科學家想到中國傳統(tǒng)神話里面四不像的瑞獸麒麟，命名它為“章氏麒麟蝦”。章氏麒麟蝦，很可能就是葉足動物到真節(jié)肢動物的一個過渡物種。

從爆發(fā)到輻射

寒武紀的生物大爆發(fā)可謂是創(chuàng)新法，讓海洋里無脊椎動物的類別盡數(shù)就位，但主要體現(xiàn)在門、綱級別的框架。隨之而來的“奧陶紀生物大輻射”，不僅填充了目、科、屬級別的生物類別，整體的生物量也提高了。這可能是由于早奧陶世時古大陸正在四分五裂的途中，可以造就足夠多有差異性并且互相分隔的淺海環(huán)境，是差異造就了物種輻射。

因此在奧陶紀，海洋里形成了更復雜的食物鏈，就好像一盤斗獸棋的棋子終于補完。其中的頂級掠食者不再由奇蝦擔任，而是被巨型頭足類取代，比如直角石、房角石等，有些體長近10米。這些動物，我們將在接下來的篇章里面，逐一為大家介紹。