程 琳,陳 琴,陳仕昌,戴 俊,董利軍,陳曉明,譚文婧,陳代喜,黃開(kāi)勇,李魁鵬,藍(lán) 肖,楊科明
(1.廣西壯族自治區(qū)林業(yè)科學(xué)研究院 國(guó)家林業(yè)和草原局中南速生材繁育重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 廣西優(yōu)良用材林資源培育重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 廣西杉木良種培育中心,廣西南寧 530002;2.融水苗族自治縣國(guó)營(yíng)貝江河林場(chǎng),廣西融水 545300)
杉木(Cunninghamia lanceolata)是我國(guó)南方重要的商品用材樹(shù)種之一,是優(yōu)質(zhì)的建筑材、裝飾用材和紙漿用材[1-3]。廣西是我國(guó)杉木的主產(chǎn)區(qū)之一,杉木生長(zhǎng)迅速、材質(zhì)優(yōu)良,在廣西林業(yè)產(chǎn)業(yè)發(fā)展中有舉足輕重的地位[4-5]。廣西林木種苗“十三五”發(fā)展規(guī)劃(2016年)提出杉木造林良種使用率達(dá)90%以上,良種苗木的需求不斷增加。良種壯苗造林是有效提高林木產(chǎn)量和質(zhì)量的前提。營(yíng)建種子園生產(chǎn)優(yōu)質(zhì)杉木種子,是解決杉木良種不足的有效途徑。廣西壯族自治區(qū)林業(yè)科學(xué)研究院在廣西營(yíng)建了800 多hm2的杉木種子園,為杉木良種化進(jìn)程提供了種質(zhì)保障[6-7]。本研究以杉木二代種子園的種實(shí)為研究對(duì)象,對(duì)球果和種子質(zhì)量進(jìn)行調(diào)查與研究,比較不同無(wú)性系杉木球果和種子的質(zhì)量差異及相關(guān)性,為解決廣西杉木人工造林良種壯苗供應(yīng)不足的問(wèn)題,也為加速?gòu)V西杉木良種的推廣步伐和國(guó)家木材戰(zhàn)略儲(chǔ)備基地建設(shè)提供技術(shù)支撐。
試驗(yàn)在廣西融水苗族自治縣國(guó)營(yíng)貝江河林場(chǎng)(109°16′E,25°05′N(xiāo))進(jìn)行。該地屬亞熱帶季風(fēng)氣候,年均氣溫18.8 ℃,年均降水量1 824.8 mm,年均日照時(shí)長(zhǎng)1 379.7 h。土壤以紅壤為主,pH值5.0 ~6.0。
試驗(yàn)材料來(lái)源于國(guó)家級(jí)杉木良種基地融水縣國(guó)營(yíng)貝江河林場(chǎng)2 代杉木種子園。2019年12月,采摘28 個(gè)杉木無(wú)性系的球果,每個(gè)無(wú)性系3 個(gè)重復(fù),每重復(fù)選取10 kg 球果進(jìn)行晾曬。對(duì)晾干后的球果進(jìn)行質(zhì)量測(cè)定,包括球果總重(包括種子)、種子重和出籽率。取出種子后,對(duì)種子進(jìn)行質(zhì)量測(cè)定,包括種子千粒重、種子優(yōu)良度、發(fā)芽率和發(fā)芽勢(shì)。
球果質(zhì)量測(cè)定:用電子天平(精確至0.01 g)分別測(cè)定每個(gè)無(wú)性系的球果總重和種子重。
出籽率=種子重/球果總重×100%(1)
種子質(zhì)量測(cè)定:每個(gè)無(wú)性系隨機(jī)選取300 粒種子,每100 粒種子為1 個(gè)重復(fù),共3 個(gè)重復(fù)。將種子均勻放入鋪有濾紙的培養(yǎng)皿中,之后放入26 ℃恒溫培養(yǎng)箱中培養(yǎng),期間加入去離子水保持培養(yǎng)皿濕潤(rùn)。連續(xù)5 天沒(méi)有種子發(fā)芽時(shí),結(jié)束該無(wú)性系的發(fā)芽試驗(yàn)。每日統(tǒng)計(jì)發(fā)芽情況,計(jì)算發(fā)芽率和發(fā)芽勢(shì)。種子千粒重(g)為氣干狀態(tài)下1 000粒純凈種子的重量。
種子優(yōu)良度=優(yōu)良粒/參試種子數(shù)×100% (2)
發(fā)芽率=發(fā)芽種子數(shù)/參試種子數(shù)×100% (3)
發(fā)芽勢(shì)=發(fā)芽達(dá)到高峰期時(shí)發(fā)芽種子數(shù)/參試
種子數(shù)×100%(4)
采用Excel 2007 和SPSS 19.0 軟件分別進(jìn)行匯總處理和方差分析,相關(guān)分析采用Pearson 相關(guān)系數(shù)法。
隸屬函數(shù)(與種實(shí)質(zhì)量正相關(guān))計(jì)算公式為:反隸屬函數(shù)(與種實(shí)質(zhì)量負(fù)相關(guān))計(jì)算公式為:式中,Xi為各指標(biāo)測(cè)定值,Xmin為各測(cè)定指標(biāo)的最小值,Xmax為各測(cè)定指標(biāo)的最大值。
球果最重的無(wú)性系為rs62(2.10 kg),比均值(1.71 kg)高21.81%;其次為rs56(2.05 kg),比均值高19.88%;最輕的無(wú)性系為rs61(0.85 kg),比均值低101.18%(表1)。種子最重的無(wú)性系為rs75(0.24 kg),比均值(0.16 kg)高50.00%;最輕的無(wú)性系為rs60(0.08 kg),比均值低100.00%。球果出籽率最高的無(wú)性系為rs75(18.07%),比均值(9.47%)高90.81%;其次為rs69(13.00%),比均值高37.26%;最低的無(wú)性系為rs60(5.41%),比均值低75.04%。
球果總重、種子重和出籽率的變異系數(shù)分別為17.88%、28.24%和27.70%。球果重和種子重大于均值1個(gè)標(biāo)準(zhǔn)差的無(wú)性系數(shù)量分別為2和4個(gè),分別占無(wú)性系總數(shù)的7.14%和14.29%;出籽率大于10%的無(wú)性系數(shù)量為10個(gè),占無(wú)性系總數(shù)的35.71%。
各指標(biāo)在無(wú)性系間均差異極顯著(P<0.01),說(shuō)明2 代杉木種子園球果各性狀具有明顯的遺傳差異,可為種質(zhì)篩選提供理論依據(jù)(表2)。
表1 不同無(wú)性系杉木球果及種子質(zhì)量Tab.1 Cone and seed qualities of different C.lanceolata clones
續(xù)表1 Continued
表2 不同無(wú)性系杉木球果及種子質(zhì)量方差分析Tab.2 Variance analysis on cone and seed qualities of different C.lanceolata clones
續(xù)表2 Continued
千粒重和優(yōu)良度最高的無(wú)性系分別為rs69(9.587 g)和rs66(84.67%),最低的無(wú)性系分別為rs76(4.005 g)和rs84(41.33%)(表1)。82.1%的無(wú)性系千粒重超過(guò)6.000 g,92.8% 的無(wú)性系優(yōu)良度高于60.00%。
發(fā)芽率最高的無(wú)性系為rs56(73.67%),其次為rs78(60.33%)、rs71(57.67%)和rs74(56.67%),4 個(gè)無(wú)性系的發(fā)芽率均超出均值1 個(gè)標(biāo)準(zhǔn)差以上;最低的無(wú)性系為rs76(11.00%)。
千粒重、優(yōu)良度、發(fā)芽率和發(fā)芽勢(shì)的均值分別為7.525 g、71.57%、36.66%和11.06%;極差分別為5.58 g、43.33%、62.67%和16.00%;變異系數(shù)分別為19.23%、12.85%、42.25%和43.45%。
各指標(biāo)在無(wú)性系間均差異極顯著(P<0.01),單一質(zhì)量指標(biāo)在無(wú)性系間呈現(xiàn)不同多樣性(表2)。種子的發(fā)芽率和發(fā)芽勢(shì)變異系數(shù)較大,優(yōu)良度的變異系數(shù)最小,說(shuō)明無(wú)性系間發(fā)芽率和發(fā)芽勢(shì)數(shù)據(jù)離散程度大,種子的優(yōu)良度較均衡。
球果總重與種子重呈極顯著正相關(guān)(P<0.01),與種子優(yōu)良度呈顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05);種子重與出籽率呈極顯著正相關(guān)(P<0.01),與種子千粒重呈顯著正相關(guān)(P<0.05);出籽率與種子千粒重呈顯著正相關(guān)(P<0.05);種子千粒重與發(fā)芽率和發(fā)芽勢(shì)呈極顯著正相關(guān)(P<0.01);發(fā)芽率與發(fā)芽勢(shì)呈極顯著正相關(guān)(P<0.01)(表3)。說(shuō)明種子質(zhì)量受多因子影響,以上參數(shù)均可作為評(píng)價(jià)無(wú)性系種子品質(zhì)的指標(biāo)。
表3 不同無(wú)性系杉木球果及種子各主要指標(biāo)間的相關(guān)分析Tab.3 Correlation analysis on main indexes of seed and cone in different clones
續(xù)表3 Continued
采用模糊數(shù)學(xué)對(duì)影響球果及種子質(zhì)量的多個(gè)指標(biāo)進(jìn)行轉(zhuǎn)換,對(duì)各質(zhì)量指標(biāo)進(jìn)行隸屬函數(shù)分析,得出質(zhì)量指標(biāo)綜合分?jǐn)?shù)U。無(wú)性系rs56 的綜合評(píng)價(jià)值最高(0.750)(表4)。按照35%的入選率,篩選出10 個(gè)無(wú)性系,依次為rs56、rs71、rs69、rs78、rs48、rs83、rs68、rs72、rs81 和rs75,可為杉木種子生產(chǎn)和苗木培育提供優(yōu)良種質(zhì)材料。
表4 不同無(wú)性系杉木球果及種子各性狀隸屬函數(shù)均值及綜合評(píng)價(jià)Tab.4 Means of membership function of different cone and seed traits and comprehensive evaluation for different C.lanceolata clones
續(xù)表4 Continued
種子產(chǎn)量及品質(zhì)對(duì)后期人工林的營(yíng)建成效及產(chǎn)業(yè)發(fā)展有較大影響[8-9]。種子千粒重是預(yù)測(cè)種子園種子產(chǎn)量的重要指標(biāo),體現(xiàn)了種子的飽滿程度;種子優(yōu)良度是評(píng)價(jià)種子質(zhì)量的重要依據(jù)[10-11];出籽率是杉木種子園種子產(chǎn)量的重要衡量指標(biāo)。出籽率高不代表發(fā)芽率高[12],出籽率與單株產(chǎn)果量相關(guān)性不顯著,與種子千粒重顯著相關(guān)[13-14],本研究也得出相同的結(jié)果。杉木種子園出籽率均值一般在5%左右,超出10% 的無(wú)性系較少[15],本試驗(yàn)中有35.71%的無(wú)性系出籽率高于10%,28個(gè)無(wú)性系的出籽率均高于5%,表明二代杉木種子園達(dá)到了高產(chǎn)的效果。
28 個(gè)無(wú)性系的球果總重、種子重、出籽率、種子千粒重、種子優(yōu)良度、發(fā)芽率和發(fā)芽勢(shì)均值分別為1.71 kg、0.16 kg、9.47%、7.525 g、71.57%、36.66%和11.06%;極差分別為1.25 kg、0.16 kg、12.66%、5.58 g、43.33%、62.67% 和16.00%;變異系數(shù)分別為17.88%、28.24%、27.70%、19.23%、12.85%、42.25%和43.45%。7項(xiàng)種子質(zhì)量指標(biāo)在不同無(wú)性系間均差異極顯著,發(fā)芽率與球果總重、種子重、出籽率、種子千粒重、種子優(yōu)良度和發(fā)芽勢(shì)均不存在單一的正相關(guān)性。本試驗(yàn)中,種子質(zhì)量指標(biāo)變異系數(shù)最大的為發(fā)芽勢(shì)(43.45%),其次為發(fā)芽率(42.25%)和種子重(28.24%),變異系數(shù)最小的是種子優(yōu)良度(12.85%),與一些文獻(xiàn)觀點(diǎn)相符[12,16],說(shuō)明杉木種子有較強(qiáng)的遺傳變異性,可為種子園高質(zhì)和高產(chǎn)無(wú)性系的選擇提供科學(xué)依據(jù)。
無(wú)性系對(duì)種子園種子品質(zhì)有很大影響,種子品質(zhì)在種子園建設(shè)和人工林營(yíng)建中是入園和造林無(wú)性系選擇的重要指標(biāo)。按35%的入選率,選出10個(gè)優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)的無(wú)性系(rs56、rs71、rs69、rs78、rs48、rs83、rs68、rs72、rs81 和rs75),可為杉木種質(zhì)資源的保存和利用提供優(yōu)質(zhì)種質(zhì)材料。