黃郡，馬瑞福，崔守斌，苑澤寧*

（1.哈爾濱師范大學(xué) 生命科學(xué)與技術(shù)學(xué)院，黑龍江省水生生物多樣性研究重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，黑龍江 哈爾濱 150025；2.黑龍江省寶清七星河國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)管理局，黑龍江 雙鴨山 155100）

生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)通過(guò)研究生態(tài)作用和生態(tài)過(guò)程中化學(xué)元素及其比例關(guān)系的變化，揭示不同元素相互作用的平衡關(guān)系［1］，土壤碳（C）、氮（N）、磷（P）作為土壤重要的結(jié)構(gòu)和養(yǎng)分元素，其生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征在探究生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)循環(huán)、多元素平衡及養(yǎng)分限制等方面具有重要作用［2］。土壤C、N、P循環(huán)過(guò)程直接或間接地受到土壤氣候帶、發(fā)育時(shí)間、水文等因素的影響，形成不同的化學(xué)計(jì)量特征［3］。因而，土壤C、N、P生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征不但具有良好的指示作用，可通過(guò)C∶N和C∶P反映植物的生長(zhǎng)情況，通過(guò)N∶P表征營(yíng)養(yǎng)元素對(duì)植物生長(zhǎng)的限制作用，還可揭示土壤內(nèi)部C、N、P的關(guān)系和循環(huán)特征［4-5］。

濕地作為地球上陸地與水生生態(tài)系統(tǒng)之間過(guò)渡的獨(dú)特生態(tài)系統(tǒng)，在存儲(chǔ)碳氮、保護(hù)物種多樣性及維護(hù)區(qū)域生態(tài)安全方面具有重要作用［6-7］。由于人口快速增長(zhǎng)和經(jīng)濟(jì)發(fā)展的需求，一些濕地被開(kāi)墾為農(nóng)田或作其他用途，使?jié)竦孛娣e減少、功能衰退，造成濕地生物多樣性受損，環(huán)境惡化等，甚至威脅到區(qū)域生態(tài)安全［8-9］。按照“到2035年，全國(guó)濕地面積達(dá)到8.3億畝；到21世紀(jì)中葉，濕地生態(tài)系統(tǒng)質(zhì)量全面提升”的目標(biāo)，濕地恢復(fù)和保護(hù)工作任重而道遠(yuǎn)［10］。為減緩濕地受損現(xiàn)狀，濕地恢復(fù)和保護(hù)研究已成為當(dāng)前濕地研究的熱點(diǎn)［11］。

濕地土壤生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征不但可以反映濕地土壤養(yǎng)分循環(huán)狀況，對(duì)濕地土壤質(zhì)量、土壤養(yǎng)分可獲得性及耦合性具有指示作用，而且對(duì)揭示濕地生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力、穩(wěn)定性及濕地恢復(fù)效果等有重要意義［12］。楊剛等研究洞庭湖濕地不同恢復(fù)方式下土壤變化，發(fā)現(xiàn)人工種植楊樹(shù)比自然恢復(fù)的濕地土壤有機(jī)質(zhì)、全磷含量高［13］。李勇等研究自然恢復(fù)和人工恢復(fù)方式下烏裕爾河濱河濕地退耕還濕土壤特性，發(fā)現(xiàn)自然恢復(fù)方式下濕地土壤有機(jī)質(zhì)、速效氮、速效磷、速效鉀含量高，自然恢復(fù)比人工修復(fù)方式對(duì)土壤的改良作用更顯著［14］。不同恢復(fù)方式下的黑河中游濕地土壤特點(diǎn)是自然恢復(fù)濕地土壤全磷、速效磷、速效氮比人為恢復(fù)的濕地含量高，但修建棧道、定期割草等恢復(fù)利用方式使?jié)竦赝寥繡、N含量高于自然恢復(fù)濕地［15］。人工恢復(fù)對(duì)黃河三角洲土壤C、N的影響體現(xiàn)在各個(gè)實(shí)驗(yàn)區(qū)土壤C∶N低于25，人工恢復(fù)區(qū)土壤有機(jī)碳、全氮含量明顯高于未恢復(fù)區(qū)，有機(jī)質(zhì)分解不受N的限制，有利于養(yǎng)分釋放［16］。我國(guó)濕地分布范圍廣泛，類(lèi)型多樣，在濕地恢復(fù)的實(shí)踐中，從實(shí)際情況出發(fā)，選擇適當(dāng)?shù)幕謴?fù)方式對(duì)促進(jìn)濕地的恢復(fù)和保護(hù)顯得尤為重要。

七星河濕地國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)位于黑龍江省寶清縣北部，已于2011年列入國(guó)際重要濕地名錄，是我國(guó)東北三江平原具有代表性和典型性的濕地。自20世紀(jì)50年代開(kāi)始，七星河濕地被開(kāi)墾進(jìn)行農(nóng)業(yè)種植。七星河濕地為典型的低平原河漫灘濕地，地勢(shì)的變化形成了濕地中的崗地，適合開(kāi)墾耕種，因此，當(dāng)年的農(nóng)業(yè)開(kāi)發(fā)多以開(kāi)墾崗地為主。隨著人類(lèi)活動(dòng)干擾程度的增加，七星河河流廊帶的貫通性受到破壞。到2000年，七星河廊帶長(zhǎng)度減少了約51%，景觀多樣性和物種多樣性指數(shù)降低［17］。2002年，實(shí)施了退耕還濕工程，根據(jù)濕地不同地勢(shì)，綜合考慮濕地淹水等因素，因地制宜采取了自然恢復(fù)和人工恢復(fù)兩種主要方式。對(duì)于間歇性淹水的濕地，選擇了無(wú)人為干擾的退耕還濕的自然恢復(fù)方式，對(duì)于地勢(shì)偏高的崗地淹水較少，選擇退耕還林的人工恢復(fù)方式，形成了現(xiàn)存的天然濕地、自然恢復(fù)濕地和人工恢復(fù)濕地等3種主要類(lèi)型濕地。

目前，對(duì)七星河濕地已開(kāi)展的研究主要有七星河濕地面積銳減的分析、氣候變化特征、七星河濕地灰翅浮鷗的繁殖行為、無(wú)脊椎動(dòng)物及氨氧化古菌的多樣性和豐度等方面［18-22］等，為促進(jìn)七星河濕地恢復(fù)，提高物種多樣性和豐富度等提供了科學(xué)依據(jù)，但未見(jiàn)濕地恢復(fù)后土壤養(yǎng)分特征的報(bào)道。本研究以不同恢復(fù)下濕地土壤碳、氮、磷含量特征為出發(fā)點(diǎn)，分析不同恢復(fù)方式下濕地土壤碳、氮、磷元素含量及其計(jì)量特征和元素間作用關(guān)系和平衡機(jī)制，揭示七星河濕地退耕恢復(fù)后土壤的恢復(fù)效應(yīng)，為七星河受損濕地的生態(tài)修復(fù)和高寒地區(qū)濕地生態(tài)恢復(fù)提供參考和借鑒。

1 研究區(qū)概況

七星河濕地（132°5′—132°26′E，46°40′—46°52′N(xiāo)），屬于濕潤(rùn)半濕潤(rùn)大陸性季風(fēng)氣候，春季氣溫回升較快，夏季溫暖濕潤(rùn)，秋季溫度下降劇烈，冬季寒冷漫長(zhǎng)。年降水主要集中在4—9月，平均溫度、降水量及相對(duì)濕度見(jiàn)表1，自然植被分布有禾本科如小葉章草甸（Calamagrosyisangustifolia）、蘆葦草甸（Phragmitesaustralis）、苔草（Carex）草甸等，在高河漫灘地或崗地伴生菊科蒿屬植物如水蒿（Artemisiaatrovirens）等。

表1 2016和2017年七星河濕地平均溫度、降水量及相對(duì)濕度［23］Table 1 Average temperature，precipitation，and relative humidity of Qixing River wetland in 2016 and 2017

研究區(qū)域位于七星河國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)的實(shí)驗(yàn)區(qū)（圖1），其中自然恢復(fù)濕地（Natural restoration wetland，NRW；以下簡(jiǎn)稱(chēng)“自然恢復(fù)”）退耕后無(wú)人為管理，植被自然生長(zhǎng)。物種以小葉章為主，伴生水蒿、蘆葦?shù)?。近年?lái)隨著七星河濕地年平均氣溫上升，降水量下降，濕地淹水減少。人工恢復(fù)濕地（Artificial restoration wetland，ARW，以下簡(jiǎn)稱(chēng)“人工恢復(fù)”），主要植被為楊樹(shù)（Populussp）林，林下植物稀疏。以天然濕地（Natural Wetland，NW）作為參考濕地，該區(qū)域地勢(shì)偏低，間歇性淹水，在降雨量較大的7—9月份持續(xù)淹水，小葉章（C.angustifolia）為主要植被。2種濕地恢復(fù)方式于2002年—2005年開(kāi)始，恢復(fù)時(shí)間差異較小。

圖1 七星河濕地國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)地理位置及研究區(qū)分布Fig.1 Location of Qixing River National Wetland Reserve and distribution of research areas

2 分析方法和處理數(shù)據(jù)

2.1 土壤樣品采集

2017年，分別于春、夏、秋季進(jìn)行土壤取樣（表2）。每個(gè)區(qū)域內(nèi)設(shè)3個(gè)樣地，樣地間距不少于100 m，每個(gè)樣地設(shè)置3個(gè)10 m×10 m的樣方，總計(jì)27個(gè)樣方，每個(gè)樣方間距不少于50 m，在每個(gè)樣方內(nèi)按三點(diǎn)法取樣，每個(gè)樣點(diǎn)間隔1 m，總計(jì)81個(gè)取樣點(diǎn)，每個(gè)樣點(diǎn)分3次取樣，取樣深度至30 cm，去除植物根部，將樣品混合均勻。取土樣數(shù)為243份，每次取樣分別按樣點(diǎn)進(jìn)行編號(hào)。取回的樣品迅速放入盛有冰袋的保溫箱中，低溫保存至實(shí)驗(yàn)室。將土樣去除植物殘?bào)w后再次充分混勻，一部分樣品放入真空管內(nèi)進(jìn)行真空風(fēng)干，待測(cè)土壤有機(jī)碳（SOC）、全氮（TN）、全磷（TP）的含量，另一部分樣品進(jìn)行自然風(fēng)干，待測(cè)土壤銨態(tài)氮（NH4+-N）、硝態(tài)氮（NO3—-N）和速效磷（SAP）含量。

表2 七星河濕地研究區(qū)域取樣地位置Table 2 Locations of the sample sites in Qixing River wetland research area

2.2 土壤樣品測(cè)定

用掃描電鏡能譜分析法測(cè)土壤SOC、TN、TP，優(yōu)點(diǎn)在于不需對(duì)樣品進(jìn)行前處理，可避免前處理過(guò)程中樣品元素的損失，對(duì)于樣品元素含量檢測(cè)結(jié)果與化學(xué)分析方法的結(jié)果吻合度較好［24］。將待測(cè)樣品在日立（HITACHI）真空泵（HUS-5GB）真空干燥12 h。取出后將樣品粘于掃描電鏡樣品臺(tái)上，在壓片機(jī)上壓成薄片，噴金，制成能譜分析用的待測(cè)樣品。用日立掃描電子顯微鏡（S-4800）觀察并用EDAX能譜儀進(jìn)行元素點(diǎn)分析（point analysis），測(cè)定土壤SOC、TN、TP含量。每個(gè)編號(hào)的土樣進(jìn)行3次重復(fù)黏臺(tái)，每個(gè)區(qū)域濕地土壤樣品共黏臺(tái)243次，每個(gè)樣品臺(tái)測(cè)定3次，土壤SOC、TN、TP按年平均值計(jì)。

將自然風(fēng)干的土樣去除雜物，研磨后過(guò)篩（0.25 mm），將土樣分為3等份，分別裝入密封袋，待測(cè)。土壤硝態(tài)氮采用酚二磺酸比色法測(cè)定，土壤銨態(tài)氮采用氯化鉀浸提-靛酚藍(lán)比色法測(cè)定，土壤速效磷采用碳酸氫鈉法測(cè)定［25-26］，每份土樣重復(fù)3次，每個(gè)區(qū)域濕地樣品共測(cè)定243次。

2.3 數(shù)據(jù)處理

運(yùn)用SPSS 19.0統(tǒng)計(jì)軟件對(duì)土壤SOC、TN、TP含量及其計(jì)量比即 C∶N（SOC∶TN）、C∶P（SOC∶TP）、N∶P（TN∶TP）和土壤 NH4+-N、NO3—-N和SAP進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，采用One-way ANOVA的LSD（最小差異顯著法）和兩兩比較法對(duì)不同恢復(fù)方式以及不同季節(jié)土壤SOC、TN、TP含量及其計(jì)量比和土壤NH4+-N、NO3—-N和SAP進(jìn)行差異顯著性分析（P＜0.05）。對(duì)土壤元素含量及計(jì)量比的關(guān)系采用Pearson相關(guān)性分析，變異系數(shù)（CV）＝/M，用Excel 2010軟件繪圖。

3 結(jié)果與分析

3.1 不同恢復(fù)方式下濕地土壤SOC、TN、TP含量及其變異性

自然恢復(fù)、人工恢復(fù)及天然濕地之間土壤SOC和TN含量差異不顯著，其中SOC含量介于21.32 g·kg-1～24.39 g·kg-1，TN含量介于2.49 g·kg-1～2.94 g·kg-1（圖2a，b），土壤TP含量為天然濕地＞人工恢復(fù)和自然恢復(fù)濕地，TP含量介于0.58 g·kg-1～0.91 g·kg-1（圖 2c）。

圖2 不同恢復(fù)方式下七星河濕地土壤SOC、TN、TP年平均含量Fig.2 Contents of SOC，TN，and TP under different restoration methods in Qixing River wetland

總體上，七星河濕地土壤SOC含量年均變異性表現(xiàn)為自然恢復(fù)＞人工恢復(fù)＞天然濕地，但春季為人工恢復(fù)＞天然濕地＞自然恢復(fù)（表3）。土壤TN含量年平均變異性為人工恢復(fù)＞自然恢復(fù)＞天然濕地，但春、秋季為自然恢復(fù)＞人工恢復(fù)＞天然濕地（表3）。土壤TP含量年平均變異性為自然恢復(fù)＞人工恢復(fù)＞天然濕地（表3）。

表3 不同恢復(fù)方式下七星河濕地土壤SOC、TN、TP含量變異性Table 3 Variability of SOC，TN，and TP contents under different restoration methods in Qixing River wetland

3.2 不同恢復(fù)方式下濕地土壤SOC、TN、TP計(jì)量比及其變異性

自然恢復(fù)、人工恢復(fù)和天然濕地土壤C∶N差異不顯著，其比值為9.74～10.37（圖3A）。土壤C∶P值為自然恢復(fù)和天然濕地＞人工恢復(fù)，比值為24.06～63.31（圖3B）。土壤N∶P除夏季表現(xiàn)為自然恢復(fù)＞人工恢復(fù)和天然濕地，比值為4.46～7.34（圖3C）。

圖3 不同恢復(fù)方式下七星河濕地土壤C：N、C：P、N：P特征Fig.3 Character of C：N，C：P，and N：P under different restoration methods in Qixing River wetland

濕地土壤C∶N、C∶P、N∶P的變異性較大，總體上天然濕地的變異性較小，如春、夏、秋季的C∶N值、春季的C∶P值和春、秋季的N∶P值的變異性小于人工恢復(fù)和自然濕地，自然恢復(fù)和人工恢復(fù)變異性普遍較大（表4）。C∶N和N∶P年平均變異性為自然恢復(fù)＞人工恢復(fù)＞天然濕地，C∶P年平均變異性為人工恢復(fù)＞天然濕地＞自然恢復(fù)。

表4 不同恢復(fù)方式下七星河濕地土壤SOC、TN、TP計(jì)量比變異性Table 4 Variability of SOC，TN，and TP stoichiometric ratio under different restoration methods in Qixing River wetland

3.3 不同恢復(fù)方式下濕地土壤硝態(tài)氮、銨態(tài)氮、速效磷含量及其變異性

不同恢復(fù)方式下濕地土壤硝態(tài)氮含量差異不顯著（P＞0.05）的情況出現(xiàn)在秋季，春季時(shí)表現(xiàn)為自然恢復(fù)＞天然濕地＞人工恢復(fù)，夏季時(shí)為自然恢復(fù)＞人工恢復(fù)＞天然濕地（圖4a）。濕地土壤銨態(tài)氮含量在春季表現(xiàn)為人工恢復(fù)和天然濕地＞自然恢復(fù)，除秋季時(shí)自然濕地偏低外，均為差異不顯著（P＞0.05）（圖4b）。濕地土壤速效磷含量除夏季外均為天然濕地＞自然恢復(fù)和人工恢復(fù)（圖4c）。

圖4 不同恢復(fù)方式下七星河濕地土壤硝態(tài)氮（a）、銨態(tài)氮（b）、速效磷含量（c）Fig.4 Contents of nitrate nitrogen，ammonium nitrogen，and available phosphorus contents under different restoration methods in Qixing River wetland

總體上，天然濕地硝態(tài)氮含量的變異性較小，而自然恢復(fù)濕地銨態(tài)氮和速效磷含量的變異性普遍較?。ū?）。

表5 不同恢復(fù)方式下七星河濕地土壤硝態(tài)氮、銨態(tài)氮、速效磷含量的變異性Table 5 Variability of nitrate nitrogen，ammonium nitrogen，and available phosphorus contents under different restoration methods in Qixing River wetland

3.4 不同恢復(fù)方式下濕地土壤C、N、P的關(guān)系

自然恢復(fù)、人工恢復(fù)和天然濕地土壤SOC與TN呈極顯著正相關(guān)（P＜0.01），TN與TP呈正相關(guān)，在自然恢復(fù)濕地呈極顯著正相關(guān)（P＜0.01），SOC與TP呈顯著負(fù)相關(guān)，其中自然恢復(fù)濕地為極顯著負(fù)相關(guān)（P＜0.01）（表6）。自然恢復(fù)和人工恢復(fù)濕地的TP與NO3—-N及TP與NH4+-N呈負(fù)相關(guān)，在天然濕地則表現(xiàn)為正相關(guān)。不同恢復(fù)方式下NO3—-N與NH4+-N呈正相關(guān)，NH4+-N與SAP呈負(fù)相關(guān)，其中在自然恢復(fù)為極顯著負(fù)相關(guān)（P＜0.01），天然濕地為顯著負(fù)相關(guān)（P＜0.05）（表6）。

表6 不同恢復(fù)方式下七星河濕地土壤碳、氮、磷含量相關(guān)關(guān)系Table 6 Relationship of soil carbon，nitrogen，and phosphorus contents under different restoration methods in Qixing River wetland

自然恢復(fù)濕地除C∶P與N∶P呈極顯著正相關(guān)，C∶N與C∶SAP呈顯著負(fù)相關(guān)外（P＜0.01），其余計(jì)量比之間無(wú)顯著相關(guān)性（P＞0.05）。人工恢復(fù)土壤C∶P與N∶P、C∶NO3—-N、C∶NH4+-N、C∶SAP呈顯著正相關(guān)，N∶P與C∶SAP、C∶NO3—-N、C∶NH4+-N與C∶SAP、C∶NO3--N與C∶NH4+-N呈極顯著正相關(guān)（P＜0.01）外，其余無(wú)顯著相關(guān)性。天然濕地土壤計(jì)量比間普遍顯著正相關(guān)（P＜0.05）（表7）。

表7 不同恢復(fù)方式下七星河濕地土壤碳、氮、磷計(jì)量比相關(guān)關(guān)系Table 7 Relationship of stoichiometric ratio of soil carbon，nitrogen，and phosphorus under different restoration methods in Qixing River wetland

4 討論

4.1 不同恢復(fù)方式對(duì)土壤C、N、P的影響

4.1.1 不同恢復(fù)方式對(duì)土壤SOC、TN、硝態(tài)氮、銨態(tài)氮的影響

土壤有機(jī)碳含量是衡量土壤質(zhì)量的重要指標(biāo)，對(duì)維持土壤結(jié)構(gòu)穩(wěn)定性和生物多樣性有重要意義。按照我國(guó)土壤有機(jī)碳分級(jí)標(biāo)準(zhǔn)，其含量為17.4 g·kg-1～23.20 g·kg-1評(píng)價(jià)為好，大于 23.20 g·kg-1為極好［27-28］。本研究中，自然恢復(fù)和人工恢復(fù)方式下七星河濕地土壤有機(jī)碳含量年均值為23.00 g·kg-1～24.39 g·kg-1，天然濕地的為 21.32 g·kg-1（圖2a）?？傮w上，七星河濕地土壤有機(jī)碳養(yǎng)分狀態(tài)較好，對(duì)于植被恢復(fù)具有促進(jìn)作用；同時(shí)，土壤結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定和土壤有機(jī)質(zhì)含量高有利于提高物種的多樣性［29］。有研究表明，枯落物分解是維持土壤肥力的基礎(chǔ)和提高土地生產(chǎn)力的重要來(lái)源［30］。全球每年通過(guò)枯落物分解歸還到土壤的有機(jī)碳含量約為50 Gt，達(dá)到地上部分凈生產(chǎn)量的90%以上［31-32］。本研究表明濕地土壤有機(jī)碳養(yǎng)分狀況良好，不同恢復(fù)方式下七星河濕地優(yōu)勢(shì)植被有所差異，枯落物分解歸還到土壤的SOC對(duì)土壤碳代謝平衡起到重要作用。

根據(jù)全國(guó)土壤氮素含量分級(jí)標(biāo)準(zhǔn)，全氮含量大于 2.0 g·kg-1為極好狀態(tài)［28］，不同恢復(fù)方式下七星河濕地土壤全氮含量均高于2.0 g·kg-1（圖2b），土壤TN處于極好狀態(tài)。其中，退耕地的TN含量總體上高于天然濕地，這與退耕前施用化肥導(dǎo)致氮?dú)埩?，氮素在土壤中代謝時(shí)間較長(zhǎng)有關(guān)［33-35］。濕地生態(tài)系統(tǒng)中土壤氮素來(lái)源除與大氣氮沉降、動(dòng)植物殘?bào)w分解、生物固氮作用、徑流氮等因素直接相關(guān)外，還與微生物的作用密切相關(guān)［36］。研究顯示土壤微生物數(shù)量對(duì)土壤養(yǎng)分構(gòu)成和轉(zhuǎn)化具有調(diào)節(jié)作用，七星河濕地微生物類(lèi)群中細(xì)菌占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，自然恢復(fù)濕地微生物數(shù)量較高，尤其是在夏季微生物處于高活性階段，對(duì)氮代謝產(chǎn)生了一定的影響［37］，是自然恢復(fù)濕地全氮含量高于人工恢復(fù)和天然濕地的原因之一（圖3）。

人工恢復(fù)濕地硝態(tài)氮含量（1.06g·kg-1～1.51 g·kg-1）低于 自然恢復(fù) 濕地（1.58 g·kg-1～2.06 g·kg-1）（圖4a），一方面與人工恢復(fù)濕地植被地上生物量大，春、夏季生長(zhǎng)代謝旺盛期吸收作用強(qiáng)有關(guān)；另一方面，還水分條件密切相關(guān)［26］。自然恢復(fù)濕地處于崗地，比天然濕地淹水時(shí)間短，并且。2017年春、夏季降水量較上一年明顯減少（表1），自然恢復(fù)濕地硝態(tài)氮的垂直淋失減少，使自然恢復(fù)濕地土壤硝態(tài)氮含量偏高（圖4a）。隨著秋季降水明顯降低和植物成熟期吸收作用減弱，土壤中硝態(tài)氮的含量在不同濕地間差異變小。此外，土壤硝態(tài)氮還受融雪補(bǔ)給、水文環(huán)境及土壤結(jié)構(gòu)等因素的影響［36］。土壤中銨態(tài)氮可被植物直接利用，自然恢復(fù)和人工恢復(fù)下土壤銨態(tài)氮含量春、夏季減少（圖4b），表明恢復(fù)階段地表植被的吸收作用較強(qiáng)，從土壤中吸收大量有效態(tài)氮滿(mǎn)足生長(zhǎng)需求，以利于植物的生長(zhǎng)。而天然濕地銨態(tài)氮的變化趨勢(shì)表現(xiàn)為夏季較低，與孫志高的研究結(jié)果相近［26］。硝態(tài)氮和銨態(tài)氮含量的變化不僅反映濕地土壤養(yǎng)分供給狀況和可利用水平，而且作為可被植物直接吸收及利用的有效態(tài)氮，對(duì)濕地植被生長(zhǎng)、濕地系統(tǒng)的穩(wěn)定產(chǎn)生影響［38-40］，因而，七星河濕地土壤硝態(tài)氮、銨態(tài)氮代謝及影響因素的研究將深入開(kāi)展。

4.1.2 不同恢復(fù)方式對(duì)土壤TP、有效磷的影響

磷是生物生長(zhǎng)發(fā)育必不可少的元素之一，在生態(tài)系統(tǒng)中具有不可替代的作用［41］。根據(jù)全國(guó)土壤磷素含量分級(jí)標(biāo)準(zhǔn)，TP含量0.6 g·kg-1～0.8 g·kg-1為中上狀態(tài)，0.8 g·kg-1～1.0g·kg-1為好的狀態(tài)［28］。七星河退耕濕地TP含量 年均值為0.60 g·kg-1～0.69 g·kg-1，天然濕地TP含量年均值為0.91 g·kg-1（圖2c），表明濕地土壤磷肥供給能力處于中等以上水平。土壤中速效磷是土壤有效磷儲(chǔ)存庫(kù)有效的一部分，也是評(píng)價(jià)土壤提供植物磷水平的重要指標(biāo)［42-43］。七星河天然濕地速效磷含量普遍高于退耕恢復(fù)地，體現(xiàn)出天然濕地的供磷水平總體上好于退耕地（圖4c）。研究表明恢復(fù)濕地促進(jìn)植物生長(zhǎng)，吸收土壤中的磷會(huì)降低土壤中的含磷量［44］，是天然濕地有效磷含量高于恢復(fù)濕地的原因之一。耕地恢復(fù)為濕地后，土壤微生物活性受到抑制，降低了有機(jī)態(tài)磷轉(zhuǎn)化為速效磷的能力；同時(shí)，土壤溫度和通氣條件促進(jìn)磷酸鐵還原釋放，增強(qiáng)了磷素的隨水遷移性［14，45］。因而使自然恢復(fù)濕地速效磷含量總體上偏低。此外，土壤酸堿度、土壤有機(jī)質(zhì)、干濕交替、濕地植被生物量等對(duì)土壤P的代謝平衡也產(chǎn)生影響［46-47］。

4.2 不同恢復(fù)方式對(duì)土壤C、N、P計(jì)量比的影響

4.2.1 不同恢復(fù)方式下土壤碳、氮、磷計(jì)量比變化

土壤C、N、P的相互平衡、相互制約，C∶N∶P生態(tài)化學(xué)計(jì)量比反映三者之間的平衡關(guān)系。其中，土壤C∶N與土壤C、N循環(huán)密切相關(guān)，C∶N與土壤N的礦化速率呈負(fù)相關(guān)，與N固定速率呈正相關(guān)［48］。C∶N值高，利于土壤有機(jī)質(zhì)積累，C∶N值低，利于土壤有機(jī)質(zhì)養(yǎng)分釋放，土壤礦化水平高［48］。土壤礦化作用與微生物的活動(dòng)密切相關(guān)，C∶N約為25∶1時(shí)的底物可滿(mǎn)足微生物的需氮量，七星河濕地TN的含量也影響微生物群落組成，通過(guò)提高微生物群落多樣性促進(jìn)分解釋放土壤有效成分［49-50］。七星河濕地土壤C∶N值介于9.08～10.37，低于全國(guó)水平（全國(guó)土壤C∶N值為18.22）［51］，C∶N值較小，土壤微生物分解活動(dòng)的增強(qiáng)，土壤有效養(yǎng)分增加［52］，預(yù)示著七星河濕地土壤有效成分的釋放和供給處于較好的狀態(tài)。

土壤C∶P可衡量P有效性的高低，C∶P比值小，表明土壤中磷的有效性高［53］。當(dāng)C∶P＜200時(shí)，土壤養(yǎng)分發(fā)生凈礦化，C∶P也與微生物礦化土壤有機(jī)物釋放磷有關(guān)［54-55］。七星河濕地C∶P值小于200，表明土壤中磷的有效性較高，其中，人工恢復(fù)和天然濕地的C∶P低于中國(guó)土壤的C∶P平均值61.00［56］，人工恢復(fù)方式下土壤C∶P最低，體現(xiàn)出該恢復(fù)方式種在一定程度上提高了P的有效性，利于植物吸收利用，同時(shí)，P元素的代謝活躍，使人工恢復(fù)方式下C∶P變異性年均值偏大（表4）。

土壤N∶P表示土壤養(yǎng)分的相對(duì)平衡，可作為N飽和的診斷指標(biāo)，能預(yù)測(cè)養(yǎng)分限制類(lèi)型，推測(cè)N、P對(duì)植物生產(chǎn)力的限制性作用［53］。當(dāng)土壤N∶P＜10時(shí)主要表現(xiàn)N限制植物生長(zhǎng)，當(dāng)土壤N∶P＞20時(shí)，植物生長(zhǎng)受到P的限制，當(dāng)土壤N：P在10～20之間，植物生長(zhǎng)受N和P共同限制［57］。本研究中，不同恢復(fù)方式濕地土壤N∶P值分別是自然恢復(fù)為7.34、人工恢復(fù)為5.77、天然濕地為4.46，低于全國(guó)水平（全國(guó)土壤N∶P值為13.60）［51］，表明七星河濕地土壤在N、P供給方面受N的限制，且受N限制程度從大到小為天然濕地＞人工恢復(fù)＞自然恢復(fù)。

4.2.2 不同恢復(fù)方式下土壤C、N、P計(jì)量比相關(guān)性

土壤SOC與TN之間有高度的協(xié)同關(guān)系［52］。七星河濕地土壤SOC與TN呈極顯著正相關(guān)（P＜0.01），體現(xiàn)了這種協(xié)同關(guān)系（表6）。同時(shí)，TN與TP間主要為顯著線(xiàn)性正相關(guān)，表明濕地TN和TP間也存在協(xié)同關(guān)系。自然恢復(fù)和人工恢復(fù)下土壤TP與速效磷呈極顯著線(xiàn)性正相關(guān)，表明P元素的有效利用與TP的儲(chǔ)量密切相關(guān)，但在天然濕地則無(wú)顯著相關(guān)性，與天然濕地淹水時(shí)間較長(zhǎng)而產(chǎn)生的磷溶作用有關(guān)。天然濕地硝態(tài)氮與銨態(tài)氮及硝態(tài)氮與速效磷之間存在顯著正相關(guān)，體現(xiàn)出氮、磷元素的吸收利用是相互促進(jìn)的關(guān)系。土壤中C、N、P元素間作用關(guān)系的差異性，也體現(xiàn)出元素間通過(guò)協(xié)同作用維持動(dòng)態(tài)平衡。

變異系數(shù)作為反映變量離散程度的重要指標(biāo)［48］，在一定程度上可揭示不同恢復(fù)方式的濕地土壤養(yǎng)分變異特征。本研究中土壤SOC、TN、TP及其計(jì)量比和硝態(tài)氮、銨態(tài)氮、速效磷含量的變異系數(shù)均在表現(xiàn)為中等變異程度（表3～5），其中天然濕地土壤SOC、TN、TP及其計(jì)量比的變異系數(shù)平均值普遍小于25%，體現(xiàn)出土壤C、N、P的含量及代謝處于相對(duì)穩(wěn)定狀態(tài)。退耕恢復(fù)濕地的C、N、P性狀的變異偏大，表明在濕地恢復(fù)過(guò)程養(yǎng)分含量及平衡仍處于波動(dòng)調(diào)整階段。

4.3 對(duì)濕地恢復(fù)和管理的啟示

黑龍江省作為我國(guó)濕地資源大省，濕地保護(hù)和利用的均衡，關(guān)系著生態(tài)環(huán)境和社會(huì)經(jīng)濟(jì)效益的可持續(xù)發(fā)展，但面臨著濕地面積逐年減少，功能逐漸減弱的現(xiàn)狀［58］。濕地面積的減少和耕地面積的增加是導(dǎo)致濕地退化和萎縮的主要原因，退耕還濕是實(shí)現(xiàn)濕地恢復(fù)最有效的方法［59］。黑龍江省濕地類(lèi)型多，分布集中，地域性強(qiáng)，為此，因地制宜地實(shí)施退耕工程，采取有效恢復(fù)方式是重要的前提。

七星河濕地作為我國(guó)東北三江平原具有代表性和典型性的濕地，對(duì)黑龍江省及東北地區(qū)濕地生態(tài)平衡具有重要作用。實(shí)施退耕還濕工程后，濕地破碎的境況有所改善。從七星河濕地不同恢復(fù)方式對(duì)土壤碳氮磷生態(tài)恢復(fù)效應(yīng)角度，土壤養(yǎng)分狀況均達(dá)到中等以上水平，自然恢復(fù)和人工恢復(fù)同天然濕地在SOC和TN含量上差異不大，在TP含量上存在差異。人工恢復(fù)可進(jìn)一步提高磷的有效性，濕地在N、P供給方面主要受N的限制，其中天然濕地受N限制的程度高于退耕濕地，已采用的恢復(fù)方式可作為后期濕地恢復(fù)的有益參考。

濕地土壤的營(yíng)養(yǎng)狀況直接影響物種多樣性和濕地生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性，七星河退耕恢復(fù)工程實(shí)施后，土壤養(yǎng)分狀況良好。根據(jù)其國(guó)際地位和已恢復(fù)濕地的生態(tài)效應(yīng)，結(jié)合已退耕面積占被開(kāi)墾耕地面積約20%，尚有大面積受損濕地有待于恢復(fù)的現(xiàn)狀，綜合考慮退耕區(qū)域的地勢(shì)特點(diǎn)，采取有效的恢復(fù)措施仍是下一步濕地恢復(fù)工作的重點(diǎn)。

5 結(jié)論

參照我國(guó)土壤養(yǎng)分分級(jí)標(biāo)準(zhǔn)，七星河濕地土壤SOC、TN、TP含量處于中上或好的狀態(tài)，土壤礦化水平較高，有利于養(yǎng)分釋放。自然恢復(fù)方式下土壤SOC、TN和硝態(tài)氮含量最高，利于植被生長(zhǎng)，反映出自然恢復(fù)有助于該區(qū)域土壤碳、氮元素的代謝和平衡。人工恢復(fù)方式下C∶P值低于自然恢復(fù)和天然濕地，反映出該恢復(fù)方式可提高磷的有效性。濕地N、P供給受到N的限制，受N限制程度的大小依次為天然濕地＞人工恢復(fù)＞自然恢復(fù)。天然濕地土壤碳、氮、磷含量及其計(jì)量比的變異性小于自然恢復(fù)和人工恢復(fù)，表明天然濕地土壤養(yǎng)分含量及其相互作用的動(dòng)態(tài)平衡優(yōu)于恢復(fù)濕地，退耕濕地土壤養(yǎng)分變化處于動(dòng)態(tài)調(diào)整階段。濕地恢復(fù)措施依據(jù)區(qū)域環(huán)境特點(diǎn)，有利于加快濕地恢復(fù)進(jìn)程，提高濕地恢復(fù)效果。