馮娟　李貴利　羅玲　杜邦　李麗　潘宏兵

摘 要 以“凱特”芒果為研究對象，調(diào)查不同果實生育期、種植海拔和果實套袋的胎萌穿根發(fā)生情況，以及穿根對果實品質(zhì)的影響，并開展土壤施氯化鈣肥和主干輸注ABA防治胎萌穿根試驗。結(jié)果表明，種植海拔1 351 m，果實生育期120 d后胎萌開始，之后半個月穿根開始，果實生育期180 d時胎萌率100%、穿根率24%;相同果實生育期，低海拔胎萌穿根率高于高海拔;套袋增加了胎萌穿根發(fā)生，雙層外黃內(nèi)黑袋比單層白袋更嚴重;穿根果實品質(zhì)降低;株施150 g氯化鈣肥防治胎萌穿根效果較好，單株輸注1 L濃度為40 mg·L-1的ABA防治胎萌穿根效果較好。

關(guān)鍵詞 芒果;胎萌;穿根;防治;氯化鈣;ABA

中圖分類號：S667.7文獻標志碼：ADOI：10.19415/j.cnki.1673-890x.2021.01.008

川滇金沙江流域是全國最大的晚熟芒果產(chǎn)區(qū)，現(xiàn)有芒果種植面積超過6萬公頃，其中晚熟品種“凱特”約占70%，對于國內(nèi)芒果實現(xiàn)周年供應意義重大。近年，國內(nèi)芒果銷售壓力增加和價格波動較大，各芒果產(chǎn)區(qū)多采取依次順延集中上市期策略應對，其中川滇金沙江流域芒果產(chǎn)區(qū)推廣控時成熟技術(shù)[1]延遲“凱特”芒果采收1～2個月，但果實胎萌穿根危害加重，迫切要求探索芒果胎萌穿根發(fā)生規(guī)律、查找影響發(fā)生原因及研究防治方法。芒果種子為頑拗型，發(fā)育不經(jīng)過成熟前干燥環(huán)節(jié)，成熟時含水量較高，脫水發(fā)生在成熟以后，脫水會降低萌發(fā)率[2-4]。芒果種子在未成熟果實內(nèi)萌發(fā)俗稱芒果胎萌，胎萌種子根穿出種核長入果肉俗稱芒果穿根，研究發(fā)現(xiàn)‘Neelum[5]‘Keitt[6]‘Fazri[7]等晚熟品種胎萌穿根發(fā)生較多。環(huán)境溫濕度、成熟期雨量、樹體氮鉬營養(yǎng)、土施多效唑等也能誘導種子胎萌穿根發(fā)生[8-9]，芒果胎萌發(fā)生較常見。氮、鈣元素對果實生長很重要，N/Ca比失衡能影響果實正常生長發(fā)育[10]。種子發(fā)育和萌發(fā)受內(nèi)源激素調(diào)控，ABA （脫落酸）能抑制種子萌發(fā)，使種子保持休眠狀態(tài)[11]。筆者于2016—2018年，調(diào)查分析芒果胎萌穿根發(fā)生規(guī)律及對品質(zhì)的影響，開展了施用氮、鈣肥和樹干輸注ABA抑制芒果胎萌穿根試驗。

1 材料與方法

1.1 試驗點概況

在攀枝花市仁和區(qū)大龍?zhí)多l(xiāng)和鹽邊縣國勝鄉(xiāng)共選擇3個試驗點：大龍?zhí)多l(xiāng)迤資村（101°52′51″E、26°26′47″N，海拔988 m），大龍?zhí)多l(xiāng)混撒拉村（101°49′28″E、26°25′58″N，海拔1 351 m）和國勝鄉(xiāng)梭羅村（101°29′51″E、26°57′37″N，海拔1 610 m）。

1.2 試驗材料

選樹齡和樹勢相近的“凱特”芒果樹作為試驗樹。

試驗用尿素純度≥99.0%，氯化鈣純度≥94.0%，ABA純度≥99.9%。

1.3 試驗方法

1.3.1 胎萌穿根發(fā)生情況調(diào)查

調(diào)查不同果實生育期、種植海拔和套袋對胎萌穿根發(fā)生的影響，果實生育期參照文獻[4]確定的標準。

判定標準：果實內(nèi)成熟未萌發(fā)種子平均胚根長約0.3 cm，以種子胚根長≥0.4 cm視為胎萌，以種子根穿出種核長≥0.2 cm視為穿根。

2016年在試驗點混撒拉村選樹10株，果實套雙層外黃內(nèi)黑袋，依次隨機采果實生育期120 d、135 d、150 d、165 d、180 d、195 d、210 d的芒果各50個（5個/株），調(diào)查胎萌率和穿根率。

2016年在試驗點迤資村、混撒拉村和梭羅村各選樹5株，果實套雙層外黃內(nèi)黑袋，在果實生育期150 d隨機采50個果（10個/株），調(diào)查胎萌率和穿根率。

2017在試驗點混撒拉村選樹5株，于5月中下旬進行不套袋、單層白袋和雙層外黃內(nèi)黑袋試驗，在果實生育期180 d每處理隨機采50個果（10個/株），調(diào)查胎萌率和穿根率。

1.3.2 穿根對果實品質(zhì)的影響

2017年在試驗點混撒拉村，隨機采成熟期正常果和穿根果（根穿出果皮）各10個，室溫放置2周后熟，測定可食率、可溶性固形物含量、可溶性糖含量等7個指標。從果梗沿果腹到果頂縱切2～3 cm厚取果肉，去皮后置入勻漿機混勻備用。各指標的測定參照文獻[12]的方法。

1.3.3 施氮、鈣肥對胎萌穿根的影響

2017年在試驗點混撒拉村，于果實生育期120 d進行土壤施氮、鈣肥試驗，設尿素（750 g/株）、氯化鈣（570 g/株）兩個處理，以不施肥作為對照，每處理3株樹，果實套雙層外黃內(nèi)黑袋。在果實生育期195 d，每處理隨機采45個果（15個/株），調(diào)查胎萌率、穿根率和主根長。

2018年在同一試驗點，于果實生育期60 d進行土壤施氯化鈣肥試驗，設A1（0 g/株）、A2（150 g/株）、A3（300 g/株）、A4（600 g/株）四個處理，用水50 L稀釋溶解沖施，采用隨機區(qū)組設計，每處理1株樹，重復3次，果實套雙層外黃內(nèi)黑袋。在果實生育期195 d，每處理隨機采20個果，調(diào)查胎萌率、穿根率和主根長。

1.3.4 主干輸注ABA對胎萌穿根的影響

2017年在試驗點混撒拉村，于果實生育期120 d進行主干輸注ABA試驗，設B1（0 mg·L-1）、B2（10 mg·L-1）、B3（20 mg·L-1）、B4（40 mg·L-1）、B5（80 mg·L-1）五個處理，輸注ABA溶液量為1 L/株，采用隨機區(qū)組設計，每處理1株樹，重復3次，果實套雙層外黃內(nèi)黑袋。在果實生育期195 d，每處理隨機采20個果，調(diào)查胎萌率、穿根率和主根長。

1.4 數(shù)據(jù)處理

試驗數(shù)據(jù)用Excel 2019進行整理，用SAS 9.3進行方差分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 胎萌穿根發(fā)生情況

2.1.1 不同果實生育期胎萌穿根

果實生育期120～135 d為“凱特”芒果種子成熟階段[5]，成熟種子在果實內(nèi)繼續(xù)生長，本次觀察到的胎萌穿根發(fā)生情況列于表1。由表可見，果實生育期120 d的胎萌率為0.00%，果實生育期135 d的穿根率為0.00%，隨著果實生長發(fā)育，胎萌率和穿根率逐漸升高，果實生育期180 d的胎萌率為100.00%，穿根率為24.00%，果實生育期210 d的穿根率達34.00%。

2.1.2 不同種植海拔胎萌穿根

觀察結(jié)果表明，在相同果實生育期，種植海拔988 m的胎萌率為96%，穿根率為22%;海拔1 351 m的胎萌率為34%，穿根率為2%;海拔1 610 m的胎萌率為20%，穿根率為0%。即隨著種植海拔增加，種子成熟期延長，胎萌率和穿根率逐漸降低。

2.1.3 不同套袋胎萌穿根

試驗發(fā)現(xiàn)，不套袋芒果胎萌穿根發(fā)生最低，胎萌率為88%，穿根率為4%，其次是套單層白袋和雙層外黃內(nèi)黑袋，胎萌率均達到100%，穿根率分別為8%和26%。即套袋能促進種子生長發(fā)育，縮短種子成熟期，最終促進了胎萌穿根危害。

2.2 穿根對果實品質(zhì)的影響

由表2可知，穿根果（好果肉）除可滴定酸含量比正常果增加74.07%外，其余6個指標均比正常果降低或與正常果相當，其中可食率降低7.88%，糖酸比降低22.11。分析原因，有可能是穿根吸取果肉營養(yǎng)供給種子萌發(fā)，降低了果實外觀品質(zhì)和內(nèi)在品質(zhì)。

2.3 施氮、鈣肥對胎萌穿根的影響

試驗結(jié)果表明，空白對照、施尿素和施氯化鈣的胎萌率均為100.00%，穿根率分別為33.78%、40.00%和26.67%，主根長分別為7.93 cm、8.70 cm和8.76 cm，即施氮、鈣肥對成熟期芒果胎萌率沒有影響，施氮肥能促進胎萌，施鈣肥能抑制胎萌，施氮、鈣肥能促進胎萌種子主根生長。

根據(jù)以上結(jié)果，果期土施適度鈣肥能降低芒果胎萌穿根危害，于是，開展了施不同量氯化鈣對芒果胎萌穿根發(fā)生影響的試驗，試驗結(jié)果列于表3。由表可見，處理間胎萌率差異不顯著，數(shù)值范圍在98.88%～100.00%;穿根率大小順序為A1>A4>A3>A2，主根長大小順序為A4>A1>A3>A2。綜合分析認為，處理A2（果實生育期60 d土壤施氯化鈣肥150 g/株）防治芒果胎萌穿根效果較好，穿根率（13.33%）、主根長（5.97 cm）皆為最小。

2.4 主干輸注ABA對胎萌的影響

表4結(jié)果顯示，主干輸注不同濃度ABA溶液，處理間胎萌率差異不顯著，數(shù)值范圍在96.67%～100.00%;穿根率大小順序為B1>B5>B3>B2>B4，主根長大小順序為B3>B5>B4>B1>B2。綜合分析認為，處理B4（果實生育期120 d主干輸注40 mg·L-1ABA 1 L/株）防治芒果胎萌穿根效果較好，穿根率（15.00%）最小、主根長（7.47 cm）較短。

3 討論與結(jié)論

3.1 討論

目前，在川滇金沙江流域產(chǎn)區(qū)“凱特”芒果胎萌穿根發(fā)生普遍。已有研究認為胎萌發(fā)生與種子脫水敏感性[4，13]、種子極早于果肉成熟[5]相關(guān)。本研究發(fā)現(xiàn)，種子生理成熟到萌發(fā)啟動是連續(xù)過程，種植于中海拔的“凱特”芒果，果實生育期的120～135 d是種子胎萌關(guān)鍵時間節(jié)點，穿根比胎萌出現(xiàn)晚約半個月，胎萌穿根發(fā)生在果實生長發(fā)育中后期。相同果實生育期，低海拔種植芒果胎萌穿根發(fā)生率高于高海拔，推測可能是低海拔的相對較高環(huán)境溫度縮短了芒果種子成熟期，促進了胎萌早發(fā)生。芒果套袋能防治病蟲害和提高果實商品性[14-16]，但是套袋增加了芒果胎萌穿根發(fā)生，這可能與套袋改變了果實微環(huán)境有關(guān)。

調(diào)查發(fā)現(xiàn)，芒果胎萌種子根只從種核中縫線側(cè)胎座部位穿入果肉，可能與芒果種核中縫線側(cè)胎座的纖維相向平行連接易于種子根穿過有關(guān)。胎萌“凱特”芒果中，穿根果約占1/3，根穿引起果實品質(zhì)降低，穿根果的穿根果肉比其未穿果肉品質(zhì)降低，穿根影響了果實淀粉等碳水化合物的轉(zhuǎn)化及再分配。

氮、鈣元素對果實生長和品質(zhì)形成很重要[10]，氮過量能引起椪柑果實出現(xiàn)粗皮大果癥狀和芒果果肉潰敗病[17-18]，N/Ca比失衡易引起蘋果、李、桃、芒果等發(fā)生果實水心病、黑心病、苦痘病、頂腐病、海綿組織等生理性病害[19-23]。本研究發(fā)現(xiàn)，在“凱特”芒果果期施氮肥能增加胎萌穿根危害，而施鈣肥能降低危害，認為果期施用氮肥過量或鈣肥不足能增加芒果胎萌穿根發(fā)生，與前人增施鈣肥能減少果實生理性病害發(fā)生研究結(jié)論[24-26]一致。果期土壤施適量氯化鈣能極顯著降低“凱特”芒果穿根率，可能是鈣含量增加提高了果實硬度[27]，阻礙了胎萌種子根生長穿過種核中縫線側(cè)胎座部位，造成在種核內(nèi)繼續(xù)生長的胎萌種子根錯過了穿根時機。

內(nèi)源激素在植物種子萌發(fā)或胎萌過程中具有調(diào)控作用，GA促進萌發(fā)，ABA抑制萌發(fā)，其中ABA 通過自身代謝和信號傳導調(diào)控種子休眠與萌發(fā)[28-30]。本研究發(fā)現(xiàn)，在“凱特”芒果種子發(fā)育成熟前進行主干輸注不同濃度ABA溶液，能降低胎萌穿根危害，這與前人對小豆[31]、番茄[32]、小麥[33]、柳枝稷[34]、水稻[35]等種子萌發(fā)的研究結(jié)果相似。主干輸注ABA處理能極顯著降低芒果穿根率，可能與ABA能顯著抑制種子胚根和胚軸的分化和生長有關(guān)[36]，而抑制芒果胎萌差異不顯著可能是主干輸注延緩了種子對外源ABA的吸收利用，輸注處理時間需要再提前。

3.2 結(jié)論

本研究發(fā)現(xiàn)，“凱特”芒果胎萌在種子生理成熟后迅速啟動，胎萌穿根發(fā)生在果實生長發(fā)育中后期，種植海拔低和果實套袋均能增大胎萌穿根風險性，穿根對果實品質(zhì)降低影響明顯。研究認為，果期施用氮肥過量或鈣肥不足能增加芒果胎萌穿根發(fā)生，果期土壤施適量氯化鈣能極顯著降低“凱特”芒果穿根率，果期主干輸注ABA也能極顯著降低“凱特”芒果穿根率。

參考文獻：

[1] 李貴利，杜邦，李桂珍.攀西地區(qū)晚熟杧果控時成熟技術(shù)研究初報[J].中國南方果樹，2009，38（02）：22-23.

[2] 王曉峰，傅家瑞.芒果果實及種子的發(fā)育和成熟特性（簡報）[J].植物生理學通訊，1991，27（02）：112-113.

[3] 王曉峰，傅家瑞.芒果種子的脫水與貯藏研究[J].植物學報，1991，33（02）：118-123.

[4] 潘宏兵，李貴利，江國良，等.‘凱特芒種子脫水敏感性研究[J].四川農(nóng)業(yè)科技，2019（01）：27-28.

[5] 潘宏兵，杜邦，羅玲，等.‘凱特芒果實生長發(fā)育規(guī)律研究[J].四川農(nóng)業(yè)科技，2020（05）：20-23.

[6] 王曉峰，傅家瑞.芒果種子的發(fā)育和貯藏特性[J].華南農(nóng)業(yè)大學學報，1994，15（02）：26-31.

[7] Krishi V K，Anta，Baran，et al.Response of paclobutrazol on vivipary in mango[J].Indian J.Pant Physiol，1999，4（04）：320-322.

[8] 秦代紅.小麥抗穗發(fā)芽生理[J].植物生理學通訊，1990（06）：62-64.

[9] 軟松林，顏啟傳，段憲明，等.種子胎萌特性的研究[J].種子，1998，93（01）：43-48.

[10]張承林.果實品質(zhì)與鈣素營養(yǎng)[J].果樹科學，1996，13（02）：19-23.

[11]李聰聰.西葫蘆種子胎萌特性研究[D].泰安：山東農(nóng)業(yè)大學，2017.

[12]劉偉，鐘奇，羅玲.不同灌溉量配施保水劑對芒果園土壤水分及果實的影響[J].西南農(nóng)業(yè)學報，2019，32（10）：2378-2382.

[13]王曉峰，傅家瑞.芒果離體胚軸的脫水及貯藏研究[J].華南農(nóng)業(yè)大學學報，1994，15（03）：88-92.

[14]鄭小林，張佳佳，勵建榮.‘凱特杧果栽培中果實套袋對其采后品質(zhì)及貯藏性的影響[J].園藝學報，2011，38（04）：657-665.

[15]李章，臧小平，葛宇，等.套袋對芒果中甲基硫菌靈與吡蟲啉農(nóng)藥殘留的影響[J].熱帶作物學報，2017，38（02）：353-358.

[16]于詩如，趙興東，楊麗華，等.芒果套袋技術(shù)研究進展[J].南方農(nóng)業(yè)，2019，13（25）：39-41，54.

[17]李菲菲，黃成能，謝深喜，等.施氮過量對椪柑園土壤和樹體礦質(zhì)養(yǎng)分基果實品質(zhì)的影響[J].南方農(nóng)業(yè)學報，2018，49（04）：748-756.

[18]陳海芳，鄭良永，陳菁.凱特芒果果肉潰敗病果與正常果養(yǎng)分差異分析[J].現(xiàn)代農(nóng)業(yè)科學，2016（21）：252，263.

[19]汪良駒，姜衛(wèi)兵，何岐峰，等.蘋果苦痘病的發(fā)生與鈣、鎂離子及抗氧化酶活性的影響[J].園藝學報，1998，25（04）：391-392.

[20]龔云池，徐秀娥，張淑珍等.鴨梨黑心病與鈣素營養(yǎng)的關(guān)系[J].園藝學報，1985，13（03）：145-159.

[21]石偉勇，申惠民.桃樹缺鈣和果實頂腐病的研究[J].土壤通報，1994，25（02）：91-93.

[22]關(guān)軍峰，束懷瑞.影響蘋果采后生理失調(diào)的礦質(zhì)營養(yǎng)因素[J].山東農(nóng)業(yè)大學學報，1996（03）：371-376.

[23]武英霞.紫花芒果果實生理病害——海綿組織形成原因的研究[D].南寧：廣西大學，2004.

[24]于強，李慶余，于青，等.鈣肥對甘紅蘋果苦痘病影響的研究[J].煙臺果樹，2016，135（03）：16-17.

[25]仝月澳，周厚基，楊儒琳，等.石灰性土壤上“元帥”蘋果水心病與果實無機組成和氮素水平的關(guān)系[J].中國農(nóng)業(yè)科學，1980（02）：67-71.

[26]唐志鵬，武英霞，黃曉容.幾種礦質(zhì)元素對紫花杧果實海綿組織的影響[J].果樹學報，2005，22（05）：505-509.

[27]潘孝忠.鈣元素對芒果生長及果實貯藏的影響[J].安徽農(nóng)學通報，2007，13（17）：69-70.

[28]蘇海蘭，周先治，李希，等.云南重樓種子萌發(fā)過程內(nèi)源激素含量及酶活性變化研究[J].核農(nóng)學報，2018，32（01）：141-149.

[29]張莉，汪炳良，臧全宇.種子胎萌機制研究進展[J].細胞生物學雜志，2007（29）：701-705.

[30]宋松泉，劉軍，徐恒恒，等.脫落酸代謝與信號傳遞及其調(diào)控種子休眠與萌發(fā)的分子機制[J].中國農(nóng)業(yè)科學，2020，53（05）：857-873.

[31]任帥，董偉欣，張月辰.GA3和ABA對小豆種子萌發(fā)和苗期生理參數(shù)的影響[J].山東農(nóng)業(yè)科學，2019，51（07）：103-107.

[32]左志梅，趙凱，朱海山.外源ABA對不同品種番茄種子萌發(fā)的影響[J].長江蔬菜，2014（18）：35-38.

[33]張笑，趙純，欽黃靜，等.外源脫落酸、水楊酸對小麥種子萌發(fā)及生理特性的影響[J].應用與環(huán)境生物學報，2014，20（01）：139-143.

[34]何學青，沙亞·海拉提，張依凡，等.不同外源植物生長物質(zhì)對柳枝稷種子萌發(fā)特性的影響[J].草地學報，2018，26（03）：284-290.

[35]周述波，賀立紅，賀立靜.ABA對抑制雜交水稻種子萌發(fā)與穗上芽發(fā)生的生理特性的影響[J].黑龍江農(nóng)業(yè)科學，2016（06）：64-67.

[36]莫云容，李培欣，馬仲飛.外源ABA對不同品種辣椒種子萌發(fā)的影響[J].湖南生態(tài)科學學報，2014，1（04）：28-33.

（責任編輯：丁志祥）

收稿日期：2020-10-07

基金項目：西南干旱河谷區(qū)生態(tài)綜合治理及生態(tài)產(chǎn)業(yè)發(fā)展技術(shù)研發(fā)（2017YFC0505103）;四川省南亞作物創(chuàng)新團隊（sccxtd-2021-06）;攀枝花市創(chuàng)新團隊晚熟芒果栽培關(guān)鍵技術(shù)攻關(guān)課題（2020005）。

作者簡介：馮娟（1983—），女，重慶黔江人，本科，農(nóng)藝師，主要從事果樹種植技術(shù)推廣。E-mail：84229572@qq.com。

*為通信作者，E-mail：94168621@qq.com。