周 兵，杜 帥，馮關(guān)萍，彭 超，陳麗花

不同濕度對(duì)紫茉莉開花動(dòng)態(tài)的影響

*周 兵，杜 帥，馮關(guān)萍，彭 超，陳麗花

（井岡山大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，江西，吉安 343009）

紫茉莉?yàn)樽宪岳蚩疲∟yctaginaceae）多年生草本庭院花卉，開花過程中具有花柱運(yùn)動(dòng)等獨(dú)特的現(xiàn)象。為探明濕度對(duì)紫茉莉開花動(dòng)態(tài)的影響，本研究比較了不同濕度條件下紫茉莉開花過程中花冠閉合、花柱和花絲運(yùn)動(dòng)、花藥散粉等過程的差異。結(jié)果表明，隨著濕度的增加，紫茉莉花冠展開和閉合、花柱和花絲運(yùn)動(dòng)開始和結(jié)束以花藥散粉開始和結(jié)束的時(shí)間均后延；濕度變化對(duì)紫茉莉花冠展開和閉合、花柱運(yùn)動(dòng)及花藥散粉時(shí)長不產(chǎn)生顯著影響，70%和90%濕度時(shí)的花絲運(yùn)動(dòng)時(shí)長顯著高于50%濕度時(shí)的時(shí)長?？梢?，濕度條件的變化不能改變紫茉莉花部各構(gòu)件的運(yùn)動(dòng)現(xiàn)象，但其影響到其運(yùn)動(dòng)過程。

濕度；紫茉莉；花冠閉合；花柱運(yùn)動(dòng)；散粉

開花是植物從營養(yǎng)生長轉(zhuǎn)向生殖生長的關(guān)鍵環(huán)節(jié)[1]，是植物遺傳特性和環(huán)境因素共同作用的結(jié)果[2]。目前較多的研究集中在溫度[3-4]、光照[5-6]、營養(yǎng)[1, 7]、激素[8-9]等環(huán)境條件對(duì)開花的影響，包括對(duì)始花期、花量、開花時(shí)長、開花振幅等開花物候特性的影響，同時(shí)，也有較多學(xué)者研究關(guān)注開花相關(guān)的調(diào)控基因[10-11]等方面。而一直以來，環(huán)境因素對(duì)植物花部各構(gòu)件及特殊開花行為的影響少見報(bào)道，相關(guān)機(jī)制還不清楚[12-13]。

紫茉莉（）為紫茉莉科（Nyctaginaceae）紫茉莉?qū)伲↙.）多年生草本庭院花卉，具有豐富的花色，在全國各地得到廣泛栽培。早在1985年，俞孔堅(jiān)等觀察發(fā)現(xiàn)紫茉莉花朵開放的當(dāng)天下午到第二天早晨，其花冠具有從卷曲-伸展-卷曲的運(yùn)動(dòng)狀態(tài)，并從形態(tài)解剖學(xué)和生理學(xué)角度對(duì)花冠運(yùn)動(dòng)的原因進(jìn)行了初步分析[14]。胡雪華等[15]通過在不同天氣狀況下比較去、留花冠處理下，紫茉莉的花粉活力、柱頭可授性及結(jié)實(shí)率差異，探討花冠對(duì)紫茉莉繁殖適合度的影響，顯示了花冠提高其繁殖適合度的作用。近期，我們觀察發(fā)現(xiàn)，紫茉莉除具有花冠運(yùn)動(dòng)現(xiàn)象外，其花柱和花絲在開花過程中同樣具有運(yùn)動(dòng)現(xiàn)象。那么，紫茉莉花柱和花絲運(yùn)動(dòng)的生態(tài)學(xué)意義是什么？紫茉莉這些特殊的花部構(gòu)件運(yùn)動(dòng)現(xiàn)象對(duì)環(huán)境因子的響應(yīng)規(guī)律是什么？均有待研究?？諝鉂穸仁怯绊懼参镩_花坐果的重要影響因子之一，濕度的大小直接影響到植物開花時(shí)期、開花量，并影響到植物花粉的傳粉及結(jié)實(shí)等特性[16-18]。為此，本研究擬以紫茉莉?yàn)閷?shí)驗(yàn)材料，通過比較不同濕度下紫茉莉花部花冠開合、花柱與花絲運(yùn)動(dòng)及花藥散粉等行為的差異，對(duì)紫茉莉開花動(dòng)態(tài)對(duì)濕度的響應(yīng)規(guī)律進(jìn)行研究，從而為揭示紫茉莉的繁殖機(jī)制和指導(dǎo)其栽培種植提供重要理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 植物材料

紫茉莉種子收集于江西省贛州章貢區(qū)水東鎮(zhèn)紫茉莉野生種群。選擇籽粒飽滿的紫茉莉種子若干于2018年4月播種于裝有草炭土的育苗盤，待種苗長至10～15 cm，移栽至口徑和高度25 cm×18 cm塑料花盆中進(jìn)行培養(yǎng)，栽培基質(zhì)為V草炭土:V黃土:V河沙=3:1:1。定期給予適量的水肥管理，培養(yǎng)至花期備用。

1.2 試驗(yàn)方法

選擇處于生長狀態(tài)較一致的花期紫茉莉植株3～5株置于人工氣候箱，培養(yǎng)箱溫度和光照條件一致，培養(yǎng)溫度為（25 ± 1）℃，光照 : 黑暗（L : D）=12 : 12，培養(yǎng)箱分別設(shè)置50%、70%和90% 3個(gè)不同的相對(duì)濕度處理，各處理標(biāo)記不少于10朵當(dāng)天開放的花，并參照俞孔堅(jiān)和劉思九[14]及徐杰[19]的標(biāo)準(zhǔn)記錄花冠開閉時(shí)間、花柱和花絲卷曲運(yùn)動(dòng)開始與結(jié)束時(shí)間、花藥散粉開始與結(jié)束時(shí)間。

1.3 數(shù)據(jù)處理

所有數(shù)據(jù)均采用SPSS 19.0和Excel 2010軟件進(jìn)行處理，處理間的差異性采用Duncan新復(fù)極差法進(jìn)行分析。文中圖表中所有數(shù)據(jù)均采用mean ± SE（標(biāo)準(zhǔn)誤差）進(jìn)行表示。

2 結(jié)果與分析

2.1 濕度對(duì)紫茉莉花冠展開和閉合的影響

由圖1、圖2可知，隨著濕度增加，紫茉莉花冠展開和閉合時(shí)間后延，且在相對(duì)濕度為90%時(shí)，后延時(shí)間顯著遲于50%和70%兩個(gè)濕度（＜ 0.05），與50%濕度相比，花冠展開和閉合的時(shí)間分別后延了51 min和70 min；隨著濕度的增加，紫茉莉花冠展開到閉合的時(shí)長也隨之增加，但各濕度間沒有顯著差異（＞ 0.05）。

圖1 濕度對(duì)紫茉莉花冠展開和閉合時(shí)間的影響

注：圖中不同小寫字母表示差異顯著（＜ 0.05），下同。

圖2 濕度對(duì)紫茉莉花冠開閉時(shí)長的影響

2.2 濕度對(duì)紫茉莉花柱運(yùn)動(dòng)的影響

由圖3、圖4可知，隨著濕度增加，紫茉莉花柱運(yùn)動(dòng)開始和結(jié)束時(shí)間后延，且在相對(duì)濕度為90%時(shí)，后延時(shí)間顯著遲于50%的濕度（＜ 0.05），與50%濕度相比，花柱運(yùn)動(dòng)開始和結(jié)束的時(shí)間分別后延了34 min和57 min；隨著濕度的增加，紫茉莉花柱運(yùn)動(dòng)的時(shí)長先增加后降低，但各濕度間沒有顯著差異（＞ 0.05）。

圖3 濕度對(duì)紫茉莉花柱運(yùn)動(dòng)開始和結(jié)束時(shí)間的影響

圖4 濕度對(duì)紫茉莉花柱運(yùn)動(dòng)時(shí)長的影響

2.3 濕度對(duì)紫茉莉花絲運(yùn)動(dòng)的影響

由圖5、圖6可知，隨著濕度增加，紫茉莉花絲運(yùn)動(dòng)開始和結(jié)束時(shí)間后延，且在相對(duì)濕度為90%時(shí)，后延時(shí)間顯著遲于50%的濕度（＜0.05），與50%濕度相比，花絲運(yùn)動(dòng)開始和結(jié)束時(shí)間分別后延了45 min和78 min；隨著濕度的增加，紫茉莉花絲運(yùn)動(dòng)的時(shí)長也隨著增加，且在70%和90%濕度時(shí)的時(shí)長顯著高于50%濕度時(shí)的時(shí)長（＜ 0.05）。

圖5 濕度對(duì)紫茉莉花絲運(yùn)動(dòng)開始和結(jié)束時(shí)間的影響

圖6 濕度對(duì)紫茉莉花絲運(yùn)動(dòng)時(shí)長的影響

2.4 濕度對(duì)紫茉莉花藥散粉的影響

由圖7、圖8可知，隨著濕度增加，紫茉莉花藥散粉開始和結(jié)束時(shí)間后延，且在相對(duì)濕度為90%時(shí)，后延時(shí)間顯著遲于50%的濕度（＜ 0.05），與50%濕度相比，花藥散粉開始和結(jié)束的時(shí)間分別后延了56 min和59 min；隨著濕度的增加，紫茉莉花藥散粉的時(shí)長也隨著增加，但各濕度間沒有顯著差異（＞ 0.05）。

圖7 濕度對(duì)紫茉莉花藥散粉開始和結(jié)束時(shí)間的影響

圖8 濕度對(duì)紫茉莉花藥散粉時(shí)長的影響

3 討論

植物開花受眾多環(huán)境條件影響。比如李旭陽等研究表明[1]，在開花階段，花生（）開花量與花期的日均溫度呈極顯著正相關(guān)，而與降雨量的相關(guān)性不顯著。紅光可誘導(dǎo)玫瑰（）[20]、西紅柿（）[6]產(chǎn)生更多的花。充足的光照、較高的林內(nèi)溫度和濕度一定程度上可誘導(dǎo)和促進(jìn)竹子開花[21]。本研究發(fā)現(xiàn)，隨著濕度的增加，紫茉莉花冠展開時(shí)間后延，且在相對(duì)濕度為90%時(shí)，后延時(shí)間顯著遲于50%和70%兩個(gè)濕度（＜ 0.05）；另一方面，紫茉莉花冠展開到閉合的時(shí)長雖然也隨濕度增加而增加，但各濕度間沒有顯著差異（＞ 0.05）?？梢?，短期內(nèi)空氣濕度的增加在一定程度上延遲了紫茉莉的開花，延長了其花冠展開到閉合的周期，可有效的調(diào)控其觀賞期。蘇曉磊等[22]研究表明冬季淹水，水淹時(shí)間越長，秋華柳（）始花期越晚，花期持續(xù)時(shí)間越短，繁殖分配比例和單株花序數(shù)下降，顯示了秋華柳應(yīng)對(duì)長期水分脅迫時(shí)通過改變開花動(dòng)態(tài)和減少繁殖投入的響應(yīng)策略。上述研究結(jié)果在一定程度上顯示了植物在應(yīng)對(duì)不同程度水分環(huán)境因素影響的差異性響應(yīng)規(guī)律。

花柱運(yùn)動(dòng)是植物運(yùn)動(dòng)的主要類型之一，具有不同的運(yùn)動(dòng)方式和生態(tài)學(xué)意義[23-24]。環(huán)境條件對(duì)植物花柱運(yùn)動(dòng)產(chǎn)生一定的影響。低溫不能夠改變良姜屬（）植物花柱卷曲運(yùn)動(dòng)的方向，但使卷曲運(yùn)動(dòng)變慢，延長了卷曲進(jìn)程，并減小了其卷曲的程度；光照條件對(duì)其上舉型卷曲運(yùn)動(dòng)沒有影響，但黑暗減小了其下垂型卷曲的程度[25]。吲哚乙酸促進(jìn)了寬唇山姜（）、云南草蔻（）和馬來良姜（）3種植物上舉型和下垂型花柱卷曲運(yùn)動(dòng)[26]。當(dāng)日平均溫度大于18 ℃，平均濕度小于90%時(shí)，隨著溫度的升高和濕度的降低，草果（）花柱卷曲滯后更加明顯[13]。本研究結(jié)果表明，隨著濕度的增加，紫茉莉花柱運(yùn)動(dòng)開始和結(jié)束的時(shí)間后延，花柱運(yùn)動(dòng)時(shí)長先增加后降低，但各濕度間沒有顯著差異（＞ 0.05）?？梢姡参锍Ｍㄟ^改變花柱運(yùn)動(dòng)起始時(shí)間、花柱運(yùn)動(dòng)周期的長短、花柱運(yùn)動(dòng)的程度等方式來適應(yīng)不同的環(huán)境條件，且不同植物間存在一定的差異。植物雄蕊運(yùn)動(dòng)主要包括花絲運(yùn)動(dòng)和花藥開裂散粉[27]。雄蕊的運(yùn)動(dòng)同樣受到環(huán)境條件的影響。外部施加鈣離子有效抑制了歐洲小檗（）花絲的彎曲運(yùn)動(dòng)[28]，施加GA3和IAA加快了夏臘梅（）花絲的運(yùn)動(dòng)[29]，光照條件對(duì)不同花柱運(yùn)動(dòng)類型的馬來良姜的散粉產(chǎn)生不同的影響，下垂型花柱馬來良姜的花藥開裂不受光照影響，上舉型花柱馬來良姜的花藥在光下開裂，而在暗處不開裂[12]。本研究發(fā)現(xiàn)，隨著濕度的增加，紫茉莉花絲運(yùn)動(dòng)和花藥散粉開始和結(jié)束的時(shí)間后延，花絲運(yùn)動(dòng)的時(shí)長和花藥散粉時(shí)長也隨著增加，但花絲運(yùn)動(dòng)時(shí)長在70%和90%濕度時(shí)顯著高于50%濕度（＜ 0.05），而花藥散粉時(shí)長各濕度間沒有顯著差異（＞ 0.05）?？梢姡瑵穸葪l件不能改變紫茉莉花絲運(yùn)動(dòng)和花藥散粉這一特性，但會(huì)改變其過程。

總之，濕度對(duì)紫茉莉花冠閉合、花柱與花絲運(yùn)動(dòng)、花藥散粉等過程產(chǎn)生一定的影響，濕度增加延遲了花部構(gòu)件運(yùn)動(dòng)的發(fā)生和結(jié)束時(shí)間，但除花絲運(yùn)動(dòng)外，濕度變化對(duì)紫茉莉花冠展開和閉合、花柱運(yùn)動(dòng)及花藥散粉時(shí)長不產(chǎn)生顯著影響。雖然本研究的結(jié)果為揭示紫茉莉的繁殖機(jī)制提供了重要的理論參考，但關(guān)于紫茉莉花部構(gòu)件運(yùn)動(dòng)對(duì)環(huán)境因子的響應(yīng)機(jī)理、相關(guān)分子機(jī)制等方面都有待深入研究。

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EFFECTS OF DIFFERENT RELATIVE HUMIDITY ON THE FLOWERING DYNAMICS OF

*ZHOU Bing, DU Shuai, FENG Guan-ping, PENG Chao, CHEN Li-hua

（School of Life Sciences, Jinggangshan University, Ji’an, Jiangxi 343009, China）

is a perennial flower in the family of Nyctaginaceae, which has the special traits as style movement. In order to investigate the response of the flowering dynamics ofto relative humudity, the differences of the processes of corolla closure, style and filament movement, anther powder under different humidity conditions were compared. The results showed that, increasing relative humidity delayed the corolla spread and closure time, beginning and end time of style movement, filament movement and anther powder; different humidity conditions had no significant effects on the duration of the corolla spread and closure, style movement and anther powder, the durations of the filament under 70% and 90% relative humidity were significantly higher than that under 50%. So, different relative humidity couldn’t alter the flower movement phenomena ofbut affect the processes.

humidity;corolla closure; style movement; powder

1674-8085（2021）06-0041-05

S682

A

10.3669/j.issn.1674-8085.2021.06.008

2021-04-25；

2021-06-11

國家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(31760122，31360090）；江西省教育廳科技計(jì)劃項(xiàng)目(GJJ190552，GJJ180566)

*周 兵(1977-)，男，湖北黃梅人，副教授，博士，主要從事植物繁殖生態(tài)學(xué)方面的研究(E-mail:zhoubing113@126.com)；

杜 帥(1996-)，女，甘肅武威人，井岡山大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院生物科學(xué)專業(yè)2015級(jí)本科生(E-mail:823608962@qq.com)；

馮關(guān)萍(1984-)，男，江西萍鄉(xiāng)人，副教授，博士，主要從事功能基因方面的研究(E-mail:fengguanping@126.com)；

彭 超(1989-)，女，江西吉安人，講師，碩士，主要從事園林植物方面的研究(E-mail:524320149@qq.com)；

陳麗花(1983-)，女，江西吉安人，講師，碩士，主要從事園林植物方面的研究(E-mail:Lisalily1@126.com).