陳紫薇,師 睿,羅漢鵬，田 佳, 魏 趁，張偉新,李委奇,溫 萬,王雅晶,王雅春*

(1.中國農(nóng)業(yè)大學(xué)動物科技學(xué)院，北京 100193；2.寧夏回族自治區(qū)畜牧工作站，銀川 750105；3.新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)動物科學(xué)學(xué)院，烏魯木齊 830052)

奶牛繁殖性狀是具有重要經(jīng)濟(jì)價值的功能性狀之一，牛群繁殖效率對牛場收益有著重要影響[1-2]，同時，繁殖性狀與生產(chǎn)性狀的拮抗關(guān)系使得繁殖性狀備受關(guān)注[3-5]。繁殖性狀的低遺傳力特性使其難以通過常規(guī)育種手段獲得較好的選擇效果[6-8]，但其對牛場經(jīng)濟(jì)和環(huán)境的影響使得奶牛繁殖性狀的選擇成為了育種者們熱切關(guān)注的問題[9-10]。我國關(guān)于奶牛繁殖性狀的研究多數(shù)基于包括青年牛和經(jīng)產(chǎn)牛在內(nèi)的所有奶牛群體，但是研究表明，將青年牛和經(jīng)產(chǎn)牛繁殖性狀作為不同性狀處理很有必要[11]，并且青年牛和經(jīng)產(chǎn)牛繁殖性狀間呈中等強(qiáng)度的遺傳相關(guān)[12-14]。所以在實(shí)際的育種方案中，青年牛性狀是繁殖性狀早期選擇的理想性狀之一?；蛐团c環(huán)境互作效應(yīng)(genotype-by-environment interaction, G×E)使得基因型對不同環(huán)境的反應(yīng)不同[15]，在多性狀模型中，使用不同環(huán)境間同一性狀的遺傳相關(guān)作為G×E的衡量方式[16-17]，相關(guān)系數(shù)小于0.8視為存在G×E效應(yīng)[18]。雖已有文獻(xiàn)對奶牛繁殖性狀的G×E效應(yīng)進(jìn)行了估計[16,19-20]，但尚未有關(guān)于不同季節(jié)間青年牛配種性狀G×E效應(yīng)的研究。

本研究對寧夏地區(qū)荷斯坦青年牛繁殖性狀遺傳力、遺傳相關(guān)和不同配種季節(jié)間青年牛繁殖性狀的G×E效應(yīng)進(jìn)行了估計，旨在為牧場青年牛管理規(guī)劃提供指導(dǎo)，為中國荷斯坦牛遺傳評估以及制定最優(yōu)遺傳改良方案提供參考，從而提高牛群體的繁殖性能，使牧場獲得更高的經(jīng)濟(jì)收益。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)數(shù)據(jù)

原始數(shù)據(jù)來源于寧夏自治區(qū)銀川市、吳忠市農(nóng)墾公司、優(yōu)牧源合作社和賀蘭中地生態(tài)牧場有限公司的12個規(guī)?；B(yǎng)殖奶牛場的DC305、新牛人信息管理系統(tǒng)的事件導(dǎo)出數(shù)據(jù)。根據(jù)各年數(shù)據(jù)量保留2007—2019年配種事件共94 589條，產(chǎn)犢事件共47 397條，妊檢事件共52 589條和出生事件共75 581條。系譜數(shù)據(jù)根據(jù)中國奶牛數(shù)據(jù)中心(https://www.holstein.org.cn)和各場出生事件進(jìn)行整理，包含107 723頭個體，其中母牛102 609頭，公牛3 024頭。根據(jù)數(shù)據(jù)資料情況并綜合文獻(xiàn)，本研究主要對以下6個青年牛繁殖性狀進(jìn)行遺傳分析：1)首配日齡(age at first service, AFS, d)：首次配種日期與其出生日期的間隔天數(shù)；2)初產(chǎn)日齡(age at first calving, AFC, d)：首次產(chǎn)犢的日期與其出生日期之間的間隔天數(shù)；3)首末次配種間隔(interval from first to last insemination, IFL, d)：首次配種日期與配妊日期之間的間隔天數(shù)；4)妊娠期長短(gestation length, GL, d)：妊娠前末次配種日期與下一胎次產(chǎn)犢日期之間的間隔天數(shù)；5)首次配種后56天不返情率(56-days non-return rate of first insemination, NRR56, %)：在配種后56 d內(nèi)是否再發(fā)情，為二分類性狀，不返情記錄為1，返情記錄為0；6)首次配種受胎率(conception rate of first insemination, CR, %)：在配種后是否妊娠，為二分類性狀，妊娠記錄為1，未妊娠記錄為0。

青年牛繁殖性狀表型值參考北歐遺傳評估中心(nordic cattle genetic evaluation, NAV)制定的遺傳評估規(guī)程[21]提供的范圍進(jìn)行質(zhì)控。

1.2 遺傳評估模型

1.2.1 單性狀動物模型 采用單性狀動物模型估計青年牛各繁殖性狀的遺傳力，模型：

y=Xb+Za+e

式中，y為青年牛繁殖性狀觀察值構(gòu)成的向量；b為所有固定效應(yīng)(包括總體均值)構(gòu)成的向量，固定效應(yīng)包括出生場-年、年-月效應(yīng)，首次配種場-年、年-月效應(yīng)，產(chǎn)犢場-年、年-月效應(yīng)，配種員效應(yīng)，性控精液效應(yīng)，產(chǎn)犢類型效應(yīng)(3個水平：1=產(chǎn)單胎母犢，2=產(chǎn)單胎公犢，3=產(chǎn)多胎犢牛)，犢牛出生重效應(yīng)(質(zhì)控范圍為30～60 kg)，首次配種同期發(fā)情效應(yīng)，末次配種同期發(fā)情效應(yīng)，初配日齡分組效應(yīng)(5個 水平：270～439 d、440～469 d、470～499 d、500～529 d、530～900 d)；a為母牛個體加性遺傳隨機(jī)效應(yīng)構(gòu)成的向量；e為所有隨機(jī)誤差構(gòu)成的向量；X、Z為對應(yīng)的關(guān)系矩陣。

1.2.2 雙性狀動物模型 采用雙性狀動物模型估計青年牛各繁殖性狀的遺傳相關(guān)和春季(3～5月)、秋季(9～11月)、夏季(6～8月)與冬季(12月至次年2月)間同一繁殖性狀的遺傳相關(guān)，模型：

式中，yi為繁殖性狀觀察值矩陣；bi為第 i 個繁殖性狀的固定效應(yīng)(包括總體均值)構(gòu)成的矩陣，除不同季節(jié)間性狀遺傳相關(guān)模型中不含年-月效應(yīng)外，其他固定效應(yīng)同單性狀動物模型；ai為第 i 個繁殖性狀母牛個體加性遺傳隨機(jī)效應(yīng)構(gòu)成的矩陣；ei為第 i 個繁殖性狀的隨機(jī)誤差構(gòu)成的矩陣；Xi、Zi為對應(yīng)的關(guān)系矩陣。由于AFS、AFC和GL的影響因素混雜，難以通過模型剖分季節(jié)間的G×E效應(yīng)，因此，本研究僅選擇CR、NRR56和IFL 3個配種性狀進(jìn)行以配種季節(jié)為環(huán)境的G×E效應(yīng)研究。

性狀的遺傳力和性狀之間的遺傳相關(guān)估計分別使用單性狀動物模型和雙性狀動物模型通過DMU的DMUAI模塊實(shí)現(xiàn)[22]，遺傳力與相關(guān)系數(shù)的標(biāo)準(zhǔn)誤依據(jù)泰勒(Taylor)展開式進(jìn)行計算[23]。

2 結(jié) 果

2.1 寧夏地區(qū)中國荷斯坦牛青年牛繁殖性狀描述性統(tǒng)計

寧夏地區(qū)中國荷斯坦牛青年牛繁殖性狀描述性統(tǒng)計結(jié)果(表1)表明，寧夏地區(qū)荷斯坦牛約在15月齡進(jìn)行第一次配種，約在25月齡第一次產(chǎn)犢。青年牛平均在首次配種后24 d妊娠，平均妊娠期長短約為275 d，首次配種56天不返情率為61.43 %，首次配種受胎率為57.91%。

表1 寧夏地區(qū)中國荷斯坦牛青年牛繁殖性狀描述性統(tǒng)計

2.2 寧夏地區(qū)荷斯坦牛青年牛繁殖性狀遺傳力

本研究基于單性狀動物模型估計了青年牛各繁殖性狀方差組分、遺傳力及標(biāo)準(zhǔn)誤(表2)，其中AFS屬于高遺傳力性狀(h2>0.30)，AFC、GL屬于中等遺傳力性狀(0.10

表2 青年牛繁殖性狀遺傳力估計結(jié)果

2.3 寧夏地區(qū)荷斯坦牛青年牛繁殖性狀遺傳相關(guān)

本研究基于雙性狀動物模型對AFC與IFL、NRR56、CR、GL之間和GL與IFL、NRR56、CR之間的遺傳相關(guān)進(jìn)行了估計(表3)。IFL、GL與AFC呈顯著正相關(guān)(P<0.05)，NRR56和 CR與AFC呈顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05)，而GL與IFL、NRR56、CR相關(guān)關(guān)系均不顯著(P>0.05)。

表3 青年牛繁殖性狀遺傳相關(guān)估計結(jié)果

2.4 寧夏地區(qū)荷斯坦牛青年牛繁殖性狀的基因型與環(huán)境互作效應(yīng)

使用雙性狀動物模型估計CR、NRR56和IFL在4個配種季節(jié)間的育種值秩相關(guān)(表4)和遺傳相關(guān)(表5)，用于衡量這些性狀的G×E效應(yīng)。結(jié)果表明，同一性狀內(nèi)不同季節(jié)間育種值排隊存在差異，其秩相關(guān)系數(shù)與遺傳相關(guān)系數(shù)在不同季節(jié)間的變化趨勢相近。除IFL在夏季與秋季間和CR、NRR56、IFL在秋季與冬季間沒有G×E效應(yīng)(r>0.8)外，CR、NRR56、IFL在其他季節(jié)間均存在G×E效應(yīng)(r<0.8)。在CR中，春季與冬季間的遺傳相關(guān)最低，在NRR56、IFL中則是春季與秋季間的遺傳相關(guān)最低。

表4 各季節(jié)間育種值排隊秩相關(guān)

表5 同一青年牛繁殖性狀在4個季節(jié)間的遺傳相關(guān)

3 討 論

3.1 寧夏地區(qū)青年牛繁殖性能概況

本研究調(diào)查了寧夏地區(qū)中國荷斯坦青年牛繁殖性狀，描述性統(tǒng)計結(jié)果表明，寧夏地區(qū)青年牛繁殖水平較佳。與北京地區(qū)相比，寧夏地區(qū)的青年牛AFS、AFC以及IFL更短，NRR56和CR更低；與上海地區(qū)相比，寧夏地區(qū)的青年牛AFS更短，IFL相近，而AFC更長[24-26]。李欣等[27]調(diào)查了寧夏地區(qū)44個場，計算AFC均值為782.99 d，比本研究12個場的AFC均值高。在師睿[26]的研究中，寧夏地區(qū)青年牛AFS和AFC均值比本研究更高，而IFL更低。這可能是由于不同地區(qū)、不同牛場間環(huán)境和管理策略的不同所導(dǎo)致[28-29]。與其他研究中經(jīng)產(chǎn)牛同一性狀相比，本研究中青年牛IFL更短，NRR56和CR更高，這表明青年牛繁殖性能比經(jīng)產(chǎn)牛繁殖性能更好[25-26]，與文獻(xiàn)報道結(jié)果一致[30]。

3.2 青年牛繁殖性狀遺傳力

AFS和AFC作為青年牛特有的性狀，綜合反映了青年牛生長發(fā)育以及繁殖性能，同時也可以用于衡量牧場的管理水平。本研究中，AFS遺傳力估計值為0.483±0.013。師睿[26]對寧夏地區(qū)AFS遺傳力估計值為0.310，低于本研究結(jié)果，可能是由于師?；谀膛Ｉa(chǎn)性能測定(dairy herd improvement，DHI)中心提供的數(shù)據(jù)進(jìn)行分析，而本研究數(shù)據(jù)直接來源于各牛場。相較于本研究數(shù)據(jù)集，師睿研究中的數(shù)據(jù)集雖包含牛場數(shù)更多(81vs12)，但由于為生產(chǎn)性能測定系統(tǒng)記錄的數(shù)據(jù)，配種信息不完全，因此能從中獲取的具體繁殖信息比例較低。本研究中，各場管理策略影響導(dǎo)致AFS表型和加性方差均較低，從而導(dǎo)致估計遺傳力偏高。本研究中，AFC遺傳力估計值為0.231±0.015。李欣等[27]估計寧夏地區(qū)AFC遺傳力為0.37，高于本研究，而劉澳星等[31]估計北京地區(qū)AFC遺傳力為0.25，劉登英等[32]估計上海地區(qū)AFC遺傳力為0.23，與本研究相近。其他國家奶牛群體中AFC遺傳力的估計結(jié)果范圍為0.03～0.19[33-35]，認(rèn)為AFC屬中低遺傳力性狀(h2≤ 0.30)。

青年牛NRR56、CR和IFL性狀均反映了青年牛的受胎能力。本研究估計得到的青年牛NRR56、CR和IFL遺傳力分別為0.031±0.007、0.031±0.007和0.038±0.008。國內(nèi)外對這3個青年牛性狀的研究結(jié)果均表明了它們的低遺傳力特性，說明青年牛的受胎能力更容易受到環(huán)境影響。Jansen[36]估計青年牛NRR56和CR遺傳力分別為0.021和0.024，Eghbalsaied[37]估計伊朗荷斯坦牛群體的青年牛IFL遺傳力為0.026，Heise等[38]則得出，德國荷斯坦牛群體的青年牛IFL遺傳力為0.007，均低于本研究。師睿[26]對寧夏地區(qū)青年牛IFL遺傳力估計結(jié)果為0.066，高于本研究。技術(shù)人員、環(huán)境、群體可能是造成遺傳力估計值存在差異的原因。

本研究估計青年牛GL性狀遺傳力為0.216±0.017。GL反映了青年牛維持妊娠的能力，而GL的中等遺傳力說明青年牛維持妊娠能力具有可提升的潛能。Jamrozik等[13]估計青年牛GL的遺傳力為0.13，低于本研究，造成差異的原因可能是Jamrozik的模型中包含了母體效應(yīng)。

3.3 青年牛繁殖性狀的遺傳相關(guān)

本研究結(jié)果表明，青年牛IFL與AFC間有顯著正相關(guān)(0.812±0.019，P<0.05)，NRR56和 CR與AFC間有顯著負(fù)相關(guān)(NRR56:-0.274±0.019,P<0.05; CR:-0.532±0.065,P<0.05)，而GL與AFC相關(guān)不顯著(P>0.05)，因此，AFC對青年牛受胎能力的影響大于其對妊娠維持能力的影響。郭翔羽等[28]研究表明，相對于AFS和IFL，青年牛AFC與首次妊娠日齡(age at first pregnant, AFP)在不同牛場間的變化趨勢相一致，且差異占比小于AFS，說明GL的差異小于AFS和IFL。因此，青年牛的配種效率對其首胎繁殖效率的影響較大。

3.4 青年牛繁殖性狀的基因型與環(huán)境互作效應(yīng)

本研究結(jié)果表明，各季節(jié)間公牛、母牛育種值排隊存在差異。Falconer和Mackay[39]認(rèn)為，G×E會導(dǎo)致不同環(huán)境下個體排序的差異。因此，將不同季節(jié)作為不同環(huán)境時，青年牛配種性狀育種值排隊的差異意味著可能存在G×E效應(yīng)。所以本研究進(jìn)一步計算了不同季節(jié)間同一性狀的遺傳相關(guān)。結(jié)果表明，除秋季和冬季外，及IFL在夏季和秋季間，CR、NRR56和IFL在其他季節(jié)間均存在G×E效應(yīng)(r<0.8)。而在存在G×E效應(yīng)的季節(jié)間遺傳相關(guān)不同，說明不同季節(jié)組間的G×E效應(yīng)大小存在差異。CR在春季和冬季間的G×E效應(yīng)最大，NRR56、IFL中則是春季和秋季。本研究以首次配種時間劃分季節(jié)，IFL作為間隔性狀可能導(dǎo)致在同一表型中存在多個季節(jié)的混合效應(yīng)，從而導(dǎo)致IFL的G×E效應(yīng)特征與CR和NRR56不同。本研究試驗(yàn)群體所在地區(qū)各季節(jié)間平均溫度存在較大差異，以銀川市為例，春、夏、秋、冬平均溫度分別為11.2 ℃、22.6 ℃、9.4 ℃、-5.1 ℃(http://data.cma.cn)，且各月份最高溫濕度指數(shù)(temperature-humidity index, THI)不高于70[40]。Badinga等[41]認(rèn)為，在35 ℃之前青年牛CR會隨著氣溫的升高而升高。結(jié)合本研究結(jié)果可以得出，青年牛配種性狀在不同氣溫下的表現(xiàn)差異可能是由于存在G×E效應(yīng)。G×E 效應(yīng)的存在使在不同氣溫下對同一個體進(jìn)行遺傳評估時將會得出不同結(jié)果。因此，在進(jìn)行跨時段、跨區(qū)域遺傳評定時，有必要考慮氣候條件的差異。

4 結(jié) 論

由于牧場飼養(yǎng)管理水平不同，本研究涉及的寧夏地區(qū)12個牧場的荷斯坦青年牛相對較早參與繁殖生產(chǎn)。青年牛繁殖性狀中，AFS屬于高遺傳力性狀(h2>0.30)，GL、AFC屬于中等遺傳力性狀(0.10