馮 娟，李貴利，羅 玲，杜 邦，李 麗，潘宏兵*

(1.四川省農(nóng)業(yè)廣播電視學(xué)校攀枝花市中心分校，四川攀枝花 617000；2.攀枝花市農(nóng)林科學(xué)研究院，四川攀枝花 617061；3.四川省農(nóng)業(yè)科學(xué)院園藝研究所，四川成都 610066)

川滇金沙江流域是全國最大的晚熟芒果產(chǎn)區(qū)，現(xiàn)有芒果種植面積超過6萬公頃，其中晚熟品種“凱特”約占70%，對于國內(nèi)芒果實(shí)現(xiàn)周年供應(yīng)意義重大。近年，國內(nèi)芒果銷售壓力增加和價格波動較大，各芒果產(chǎn)區(qū)多采取依次順延集中上市期策略應(yīng)對，其中川滇金沙江流域芒果產(chǎn)區(qū)推廣控時成熟技術(shù)[1]延遲“凱特”芒果采收1～2個月，但果實(shí)胎萌穿根危害加重，迫切要求探索芒果胎萌穿根發(fā)生規(guī)律、查找影響發(fā)生原因及研究防治方法。芒果種子為頑拗型，發(fā)育不經(jīng)過成熟前干燥環(huán)節(jié)，成熟時含水量較高，脫水發(fā)生在成熟以后，脫水會降低萌發(fā)率[2-4]。芒果種子在未成熟果實(shí)內(nèi)萌發(fā)俗稱芒果胎萌，胎萌種子根穿出種核長入果肉俗稱芒果穿根，研究發(fā)現(xiàn)‘Neelum’[5]‘Keitt’[6]‘Fazri’[7]等晚熟品種胎萌穿根發(fā)生較多。環(huán)境溫濕度、成熟期雨量、樹體氮鉬營養(yǎng)、土施多效唑等也能誘導(dǎo)種子胎萌穿根發(fā)生[8-9]，芒果胎萌發(fā)生較常見。氮、鈣元素對果實(shí)生長很重要，N/Ca比失衡能影響果實(shí)正常生長發(fā)育[10]。種子發(fā)育和萌發(fā)受內(nèi)源激素調(diào)控，ABA (脫落酸)能抑制種子萌發(fā)，使種子保持休眠狀態(tài)[11]。筆者于2016—2018年，調(diào)查分析芒果胎萌穿根發(fā)生規(guī)律及對品質(zhì)的影響，開展了施用氮、鈣肥和樹干輸注ABA抑制芒果胎萌穿根試驗(yàn)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)點(diǎn)概況

在攀枝花市仁和區(qū)大龍?zhí)多l(xiāng)和鹽邊縣國勝鄉(xiāng)共選擇3個試驗(yàn)點(diǎn)：大龍?zhí)多l(xiāng)迤資村(101°52′51″E、26°26′47″N，海拔988 m)，大龍?zhí)多l(xiāng)混撒拉村(101°49′28″E、26°25′58″N，海拔1 351 m)和國勝鄉(xiāng)梭羅村(101°29′51″E、26°57′37″N，海拔1 610 m)。

1.2 試驗(yàn)材料

選樹齡和樹勢相近的“凱特”芒果樹作為試驗(yàn)樹。

試驗(yàn)用尿素純度≥99.0%，氯化鈣純度≥94.0%，ABA純度≥99.9%。

1.3 試驗(yàn)方法

1.3.1 胎萌穿根發(fā)生情況調(diào)查

調(diào)查不同果實(shí)生育期、種植海拔和套袋對胎萌穿根發(fā)生的影響，果實(shí)生育期參照文獻(xiàn)[4]確定的標(biāo)準(zhǔn)。

判定標(biāo)準(zhǔn)：果實(shí)內(nèi)成熟未萌發(fā)種子平均胚根長約0.3 cm，以種子胚根長≥0.4 cm視為胎萌，以種子根穿出種核長≥0.2 cm視為穿根。

2016年在試驗(yàn)點(diǎn)混撒拉村選樹10株，果實(shí)套雙層外黃內(nèi)黑袋，依次隨機(jī)采果實(shí)生育期120 d、135 d、150 d、165 d、180 d、195 d、210 d的芒果各50個(5個/株)，調(diào)查胎萌率和穿根率。

2016年在試驗(yàn)點(diǎn)迤資村、混撒拉村和梭羅村各選樹5株，果實(shí)套雙層外黃內(nèi)黑袋，在果實(shí)生育期150 d隨機(jī)采50個果(10個/株)，調(diào)查胎萌率和穿根率。

2017在試驗(yàn)點(diǎn)混撒拉村選樹5株，于5月中下旬進(jìn)行不套袋、單層白袋和雙層外黃內(nèi)黑袋試驗(yàn)，在果實(shí)生育期180 d每處理隨機(jī)采50個果(10個/株)，調(diào)查胎萌率和穿根率。

1.3.2 穿根對果實(shí)品質(zhì)的影響

2017年在試驗(yàn)點(diǎn)混撒拉村，隨機(jī)采成熟期正常果和穿根果(根穿出果皮)各10個，室溫放置2周后熟，測定可食率、可溶性固形物含量、可溶性糖含量等7個指標(biāo)。從果梗沿果腹到果頂縱切2～3 cm厚取果肉，去皮后置入勻漿機(jī)混勻備用。各指標(biāo)的測定參照文獻(xiàn)[12]的方法。

1.3.3 施氮、鈣肥對胎萌穿根的影響

2017年在試驗(yàn)點(diǎn)混撒拉村，于果實(shí)生育期120 d進(jìn)行土壤施氮、鈣肥試驗(yàn)，設(shè)尿素(750 g/株)、氯化鈣(570 g/株)兩個處理，以不施肥作為對照，每處理3株樹，果實(shí)套雙層外黃內(nèi)黑袋。在果實(shí)生育期195 d，每處理隨機(jī)采45個果(15個/株)，調(diào)查胎萌率、穿根率和主根長。

2018年在同一試驗(yàn)點(diǎn)，于果實(shí)生育期60 d進(jìn)行土壤施氯化鈣肥試驗(yàn)，設(shè)A1(0 g/株)、A2(150 g/株)、A3(300 g/株)、A4(600 g/株)四個處理，用水50 L稀釋溶解沖施，采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計，每處理1株樹，重復(fù)3次，果實(shí)套雙層外黃內(nèi)黑袋。在果實(shí)生育期195 d，每處理隨機(jī)采20個果，調(diào)查胎萌率、穿根率和主根長。

1.3.4 主干輸注ABA對胎萌穿根的影響

2017年在試驗(yàn)點(diǎn)混撒拉村，于果實(shí)生育期120 d進(jìn)行主干輸注ABA試驗(yàn)，設(shè)B1(0 mg·L-1)、B2(10 mg·L-1)、B3(20 mg·L-1)、B4(40 mg·L-1)、B5(80 mg·L-1)五個處理，輸注ABA溶液量為1 L/株，采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計，每處理1株樹，重復(fù)3次，果實(shí)套雙層外黃內(nèi)黑袋。在果實(shí)生育期195 d，每處理隨機(jī)采20個果，調(diào)查胎萌率、穿根率和主根長。

1.4 數(shù)據(jù)處理

試驗(yàn)數(shù)據(jù)用Excel 2019進(jìn)行整理，用SAS 9.3進(jìn)行方差分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 胎萌穿根發(fā)生情況

2.1.1 不同果實(shí)生育期胎萌穿根

果實(shí)生育期120～135 d為“凱特”芒果種子成熟階段[5]，成熟種子在果實(shí)內(nèi)繼續(xù)生長，本次觀察到的胎萌穿根發(fā)生情況列于表1。由表可見，果實(shí)生育期120 d的胎萌率為0.00%，果實(shí)生育期135 d的穿根率為0.00%，隨著果實(shí)生長發(fā)育，胎萌率和穿根率逐漸升高，果實(shí)生育期180 d的胎萌率為100.00%，穿根率為24.00%，果實(shí)生育期210 d的穿根率達(dá)34.00%。

表1 不同果實(shí)生育期芒果胎萌穿根發(fā)生情況

2.1.2 不同種植海拔胎萌穿根

觀察結(jié)果表明，在相同果實(shí)生育期，種植海拔988 m的胎萌率為96%，穿根率為22%；海拔1 351 m的胎萌率為34%，穿根率為2%；海拔1 610 m的胎萌率為20%，穿根率為0%。即隨著種植海拔增加，種子成熟期延長，胎萌率和穿根率逐漸降低。

2.1.3 不同套袋胎萌穿根

試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，不套袋芒果胎萌穿根發(fā)生最低，胎萌率為88%，穿根率為4%，其次是套單層白袋和雙層外黃內(nèi)黑袋，胎萌率均達(dá)到100%，穿根率分別為8%和26%。即套袋能促進(jìn)種子生長發(fā)育，縮短種子成熟期，最終促進(jìn)了胎萌穿根危害。

2.2 穿根對果實(shí)品質(zhì)的影響

由表2可知，穿根果(好果肉)除可滴定酸含量比正常果增加74.07%外，其余6個指標(biāo)均比正常果降低或與正常果相當(dāng)，其中可食率降低7.88%，糖酸比降低22.11。分析原因，有可能是穿根吸取果肉營養(yǎng)供給種子萌發(fā)，降低了果實(shí)外觀品質(zhì)和內(nèi)在品質(zhì)。

表2 芒果正常果實(shí)、穿根果實(shí)品質(zhì)對比

2.3 施氮、鈣肥對胎萌穿根的影響

試驗(yàn)結(jié)果表明，空白對照、施尿素和施氯化鈣的胎萌率均為100.00%，穿根率分別為33.78%、40.00%和26.67%，主根長分別為7.93 cm、8.70 cm和8.76 cm，即施氮、鈣肥對成熟期芒果胎萌率沒有影響，施氮肥能促進(jìn)胎萌，施鈣肥能抑制胎萌，施氮、鈣肥能促進(jìn)胎萌種子主根生長。

根據(jù)以上結(jié)果，果期土施適度鈣肥能降低芒果胎萌穿根危害，于是，開展了施不同量氯化鈣對芒果胎萌穿根發(fā)生影響的試驗(yàn)，試驗(yàn)結(jié)果列于表3。由表可見，處理間胎萌率差異不顯著，數(shù)值范圍在98.88%～100.00%；穿根率大小順序?yàn)锳1>A4>A3>A2，主根長大小順序?yàn)锳4>A1>A3>A2。綜合分析認(rèn)為，處理A2(果實(shí)生育期60 d土壤施氯化鈣肥150 g/株)防治芒果胎萌穿根效果較好，穿根率(13.33%)、主根長(5.97 cm)皆為最小。

表3 氯化鈣不同施用量對芒果胎萌穿根發(fā)生的影響

2.4 主干輸注ABA對胎萌的影響

表4結(jié)果顯示，主干輸注不同濃度ABA溶液，處理間胎萌率差異不顯著，數(shù)值范圍在96.67%～100.00%；穿根率大小順序?yàn)锽1>B5>B3>B2>B4，主根長大小順序?yàn)锽3>B5>B4>B1>B2。綜合分析認(rèn)為，處理B4(果實(shí)生育期120 d主干輸注40 mg·L-1ABA 1 L/株)防治芒果胎萌穿根效果較好，穿根率(15.00%)最小、主根長(7.47 cm)較短。

表4 芒果主干輸注不同濃度ABA對果實(shí)胎萌穿根發(fā)生的影響

3 討論與結(jié)論

3.1 討論

目前，在川滇金沙江流域產(chǎn)區(qū)“凱特”芒果胎萌穿根發(fā)生普遍。已有研究認(rèn)為胎萌發(fā)生與種子脫水敏感性[4,13]、種子極早于果肉成熟[5]相關(guān)。本研究發(fā)現(xiàn)，種子生理成熟到萌發(fā)啟動是連續(xù)過程，種植于中海拔的“凱特”芒果，果實(shí)生育期的120～135 d是種子胎萌關(guān)鍵時間節(jié)點(diǎn)，穿根比胎萌出現(xiàn)晚約半個月，胎萌穿根發(fā)生在果實(shí)生長發(fā)育中后期。相同果實(shí)生育期，低海拔種植芒果胎萌穿根發(fā)生率高于高海拔，推測可能是低海拔的相對較高環(huán)境溫度縮短了芒果種子成熟期，促進(jìn)了胎萌早發(fā)生。芒果套袋能防治病蟲害和提高果實(shí)商品性[14-16]，但是套袋增加了芒果胎萌穿根發(fā)生，這可能與套袋改變了果實(shí)微環(huán)境有關(guān)。

調(diào)查發(fā)現(xiàn)，芒果胎萌種子根只從種核中縫線側(cè)胎座部位穿入果肉，可能與芒果種核中縫線側(cè)胎座的纖維相向平行連接易于種子根穿過有關(guān)。胎萌“凱特”芒果中，穿根果約占1/3，根穿引起果實(shí)品質(zhì)降低，穿根果的穿根果肉比其未穿果肉品質(zhì)降低，穿根影響了果實(shí)淀粉等碳水化合物的轉(zhuǎn)化及再分配。

氮、鈣元素對果實(shí)生長和品質(zhì)形成很重要[10]，氮過量能引起椪柑果實(shí)出現(xiàn)粗皮大果癥狀和芒果果肉潰敗病[17-18]，N/Ca比失衡易引起蘋果、李、桃、芒果等發(fā)生果實(shí)水心病、黑心病、苦痘病、頂腐病、海綿組織等生理性病害[19-23]。本研究發(fā)現(xiàn)，在“凱特”芒果果期施氮肥能增加胎萌穿根危害，而施鈣肥能降低危害，認(rèn)為果期施用氮肥過量或鈣肥不足能增加芒果胎萌穿根發(fā)生，與前人增施鈣肥能減少果實(shí)生理性病害發(fā)生研究結(jié)論[24-26]一致。果期土壤施適量氯化鈣能極顯著降低“凱特”芒果穿根率，可能是鈣含量增加提高了果實(shí)硬度[27]，阻礙了胎萌種子根生長穿過種核中縫線側(cè)胎座部位，造成在種核內(nèi)繼續(xù)生長的胎萌種子根錯過了穿根時機(jī)。

內(nèi)源激素在植物種子萌發(fā)或胎萌過程中具有調(diào)控作用，GA促進(jìn)萌發(fā)，ABA抑制萌發(fā)，其中ABA 通過自身代謝和信號傳導(dǎo)調(diào)控種子休眠與萌發(fā)[28-30]。本研究發(fā)現(xiàn)，在“凱特”芒果種子發(fā)育成熟前進(jìn)行主干輸注不同濃度ABA溶液，能降低胎萌穿根危害，這與前人對小豆[31]、番茄[32]、小麥[33]、柳枝稷[34]、水稻[35]等種子萌發(fā)的研究結(jié)果相似。主干輸注ABA處理能極顯著降低芒果穿根率，可能與ABA能顯著抑制種子胚根和胚軸的分化和生長有關(guān)[36]，而抑制芒果胎萌差異不顯著可能是主干輸注延緩了種子對外源ABA的吸收利用，輸注處理時間需要再提前。

3.2 結(jié)論

本研究發(fā)現(xiàn)，“凱特”芒果胎萌在種子生理成熟后迅速啟動，胎萌穿根發(fā)生在果實(shí)生長發(fā)育中后期，種植海拔低和果實(shí)套袋均能增大胎萌穿根風(fēng)險性，穿根對果實(shí)品質(zhì)降低影響明顯。研究認(rèn)為，果期施用氮肥過量或鈣肥不足能增加芒果胎萌穿根發(fā)生，果期土壤施適量氯化鈣能極顯著降低“凱特”芒果穿根率，果期主干輸注ABA也能極顯著降低“凱特”芒果穿根率。