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        基于葉片顯微結(jié)構(gòu)綜合評價(jià)馬鈴薯不同品種的抗旱性

        2021-02-21 08:54:48齊恩芳文國宏曲亞英鄭永偉白永杰賈小霞
        中國馬鈴薯 2021年6期
        關(guān)鍵詞:隴薯抗旱性柵欄

        馬 勝,齊恩芳,文國宏,李 掌,曲亞英,鄭永偉,白永杰,賈小霞*

        (1.甘肅省農(nóng)業(yè)科學(xué)院馬鈴薯研究所,甘肅 蘭州 730070;2.甘肅省馬鈴薯種質(zhì)資源創(chuàng)新工程實(shí)驗(yàn)室,甘肅 蘭州 730070;3.國家種質(zhì)資源渭源觀測實(shí)驗(yàn)站,甘肅 渭源 748201)

        馬鈴薯(Solanum tuberosum L.)用途廣泛,不僅關(guān)系到糧食安全,而且是解決貧困的支柱產(chǎn)業(yè)。近年來,隨著國家馬鈴薯“主糧化”戰(zhàn)略的推進(jìn),其在中國農(nóng)業(yè)經(jīng)濟(jì)中的地位更加突出。西北半干旱區(qū)是中國馬鈴薯的主產(chǎn)區(qū)和優(yōu)勢產(chǎn)區(qū),但干旱往往導(dǎo)致產(chǎn)量低而不穩(wěn)。因此,研究馬鈴薯的抗旱性并進(jìn)行科學(xué)評價(jià)具有重要的科學(xué)和實(shí)踐意義。植物在生長過程中,由于受光照、氣溫、水分等自然環(huán)境因子的影響,根、莖、葉、花、果、實(shí)等形成了一套獨(dú)特的外部形態(tài)特征[1]。作為與環(huán)境直接接觸的主要器官,葉片是光合作用和呼吸作用的主要場所,其結(jié)構(gòu)特征最易受到環(huán)境條件的影響,在不同的選擇壓力下形成了適應(yīng)各種逆境的差異類型,其形態(tài)與解剖結(jié)構(gòu)特征也充分顯示了對不同生長環(huán)境的適應(yīng)性[2]。目前,有關(guān)葉片形態(tài)特征與抗旱性的關(guān)系已受到很多學(xué)者關(guān)注[3,4],研究表明,葉片厚度、中脈厚度、柵欄組織厚度、氣孔密度[5,6]、葉片上下表皮厚度、海綿組織厚度、柵海比、柵欄組織結(jié)構(gòu)緊密度、海綿組織結(jié)構(gòu)疏松度[7,8]等葉片解剖結(jié)構(gòu)特征參數(shù)可作為植物抗旱性評價(jià)的重要指標(biāo)。目前對于馬鈴薯抗旱性的比較多集中在水分生理指標(biāo)、滲透調(diào)節(jié)指標(biāo)、光合作用指標(biāo)、活性氧清除系統(tǒng)及膜脂過氧化指標(biāo)、內(nèi)源激素指標(biāo)、產(chǎn)量指標(biāo)[9,10]等方面。秦天元等[11]和盧福順[12]分別研究了干旱脅迫對馬鈴薯根尖和葉片超微結(jié)構(gòu)的影響,但基于葉片解剖結(jié)構(gòu)對馬鈴薯不同品種進(jìn)行抗旱性分析的研究還未見相關(guān)文獻(xiàn)報(bào)道。因此,本研究選取甘肅省主栽的4個(gè)馬鈴薯品種,對其葉片解剖結(jié)構(gòu)進(jìn)行觀測分析,并通過隸屬函數(shù)法綜合評價(jià)其抗旱性,旨在提供一些關(guān)于馬鈴薯抗旱栽培和抗旱育種方面的理論依據(jù)。

        1 材料與方法

        1.1 試驗(yàn)材料

        供試材料為馬鈴薯栽培種‘隴薯6 號’‘隴薯10號’‘隴薯14 號’和‘莊薯3號’原種(甘肅省農(nóng)業(yè)科學(xué)院馬鈴薯研究所早熟育種研究室提供),試驗(yàn)在甘肅省農(nóng)業(yè)科學(xué)院馬鈴薯研究所榆中試驗(yàn)站抗旱棚中開展,抗旱棚土壤為黃棉土,土壤肥力中上等,播前施羊糞40 m3/hm2、硫酸鉀(K2O 50%)280 kg/hm2、磷酸二銨(P2O546%;N 18%)200 kg/hm2、尿素(N 46%)160 kg/hm2作基肥,澆透水后,于2020 年4月25 日土壤濕度適宜播種時(shí)露地平播,每品種3次重復(fù),每重復(fù)2行,每行10株,行距60 cm,株距33 cm,播后不再澆水,直至盛花期采集葉片。榆中試驗(yàn)站位于N 35.85°,E 104.12°,海拔1 960 m,年均氣溫6.7℃,年均降水量350 mm,無霜期120 d左右,屬溫帶半干旱區(qū)。

        1.2 葉片組織結(jié)構(gòu)觀察

        葉片組織結(jié)構(gòu)采用石蠟切片法進(jìn)行觀察[13]。于2020年7月18日(盛花期)采集葉片,分別選取4個(gè)品種倒數(shù)第四個(gè)完全展開葉片,每個(gè)樣品3 次重復(fù),自來水沖洗干凈后,橫切葉片中部約2 cm×2 cm組織,先用FAA固定液固定,再用二甲苯和無水乙醇進(jìn)行處理后,制作石蠟切片,番紅固綠雙重對染后進(jìn)行封膠。使用PANNORAMIC 全景切片掃描儀將組織切片上所有的組織信息都掃描成像形成一個(gè)文件夾,使用CaseViewer2.2掃描瀏覽軟件選取組織的目的區(qū)域進(jìn)行200倍成像,成像完成后,葉片、上下表皮、葉片中脈、角質(zhì)層、柵欄組織和海綿組織等各指標(biāo)的厚度通過Image-Pro Plus 6.0軟件進(jìn)行測量分析,各指標(biāo)均為10次測量值的平均值,然后求出柵海比、柵欄組織結(jié)構(gòu)緊密度(RT)和海綿組織結(jié)構(gòu)疏松度(RL)。

        柵海比=柵欄組織厚度/海綿組織厚度

        RT(%)=柵欄組織厚度/葉片厚度×100

        RL(%)=海綿組織厚度/葉片厚度×100

        用Image-Pro Plus 6.0軟件分別測量每張切片中6個(gè)氣孔的寬度,并測量對應(yīng)的12個(gè)保衛(wèi)細(xì)胞的縱軸長與橫軸長、整個(gè)組織的長度;分別計(jì)數(shù)組織上氣孔數(shù)量與葉脈數(shù)量,計(jì)算出單位長度上氣孔密度(n/mm)、單位長度上葉脈數(shù)量。

        氣孔密度(n/mm)=氣孔數(shù)量/整個(gè)組織的長度

        葉脈密度(n/mm)=葉脈數(shù)量/整個(gè)組織的長度

        1.3 數(shù)據(jù)處理及分析

        用Microsoft Office Excel 2010進(jìn)行數(shù)據(jù)的初步處理,DPS V 3.01 統(tǒng)計(jì)分析軟件進(jìn)行單因素方差分析;試驗(yàn)結(jié)果的差異顯著性用Duncan's分析,所有數(shù)據(jù)均為平均值±標(biāo)準(zhǔn)差。用模糊數(shù)學(xué)隸屬函數(shù)法對不同品種進(jìn)行抗旱性評價(jià)[14],先求每個(gè)品種所有單一指標(biāo)的隸屬函數(shù)值,再計(jì)算不同品種所有指標(biāo)的平均隸屬函數(shù)值,平均隸屬函數(shù)值的大小,分別代表抗旱性的強(qiáng)弱。與抗旱性呈正相關(guān)指標(biāo)的隸屬函數(shù)值用公式X(μ1)=(X-Xmin)/(Xmax-Xmin)計(jì)算,與抗旱性呈負(fù)相關(guān)指標(biāo)的隸屬函數(shù)值用公式X(μ2)=1-(X-Xmin)/(Xmax-Xmin)計(jì)算,式中X表示某一品種某一指標(biāo)的測定值,Xmin表示4個(gè)品種中某一指標(biāo)的最小值,Xmax表示4個(gè)品種中某一指標(biāo)的最大值。

        2 結(jié)果與分析

        2.1 不同馬鈴薯品種葉片解剖結(jié)構(gòu)共同特征

        馬鈴薯葉片橫切面解剖結(jié)構(gòu)的基本組成相同(圖1),即葉片為異面葉,由上表皮、柵欄組織、海綿組織和下表皮組成,上表皮厚度和上表皮細(xì)胞都較大,下表皮厚度和下表皮細(xì)胞均較小且不規(guī)則。柵欄組織在上表皮下面,均由1層排列較緊密的長柱型細(xì)胞構(gòu)成;在柵欄組織與下表皮之間的海綿組織,由排列疏松且形狀不規(guī)則的細(xì)胞組成。

        圖1 不同馬鈴薯品種葉片橫切面Figure 1 Cross-sections of different potato variety leaves

        2.2 不同馬鈴薯品種葉片顯微結(jié)構(gòu)對比

        不同品種馬鈴薯葉片的解剖特征參數(shù)量化上存在一定的差別(表1)。‘莊薯3 號’葉片厚度最大(178.32 μm),顯著高于其他3個(gè)品種;‘隴薯10號’葉片厚度(170.62 μm)位居第二,顯著高于‘隴薯6號’和‘隴薯14號’;‘隴薯14號’和‘隴薯6號’的葉片厚度較小,分別為157.64 和153.62 μm,二者有差異,但未達(dá)到顯著水平?!f薯3號’的上表皮厚度最大(24.28 μm),顯著高于其他3個(gè)品種;其余3個(gè)品種的上表皮厚度依次為‘隴薯6 號’(21.86 μm)、‘隴薯10號’(20.97 μm)和‘隴薯14號’(20.85 μm),他們之間互相都未達(dá)到顯著水平?!f薯3號’的下表皮厚度最大(15.24 μm),顯著高于其他3 個(gè)品種;其余3個(gè)品種的下表皮厚度依次為‘隴薯14號’(14.90 μm)、‘隴薯6號’(14.53 μm)和‘隴薯10號’(12.58 μm),‘隴薯14號’和‘隴薯6號’有差異,但差異不顯著,但都顯著高于‘隴薯10 號’。角質(zhì)層厚度依次為‘隴薯 6 號’(5.69 μm)、‘隴薯 10 號’(5.14 μm)、‘莊薯3 號’(5.09 μm)和‘隴薯14 號’(4.62 μm),其中‘隴薯14 號’顯著低于其他3 個(gè)品種。中脈厚度依次為‘隴薯14號’(1.21 mm)、‘隴薯6號’(1. 11 mm)、‘隴薯10號’(1.05 mm)和‘莊薯3號’(0.98 mm),其中‘莊薯3號’顯著低于其他2個(gè)品種?!f薯3號’的柵欄組織厚度(63.88 μm)和海綿組織厚度(74.55 μm)都最大,顯著厚于其他3個(gè)品種(‘隴薯10號’海綿組織厚度除外);柵欄組織厚度和海綿組織厚度最小的品種分別為‘隴薯14 號’(55.06 μm)和‘隴薯6號’(67.77 μm),小于其他3個(gè)品種。各品種的柵海比、葉片RT和葉片RL雖然存在差異,但均未達(dá)到顯著水平。

        表1 不同馬鈴薯品種葉片解剖結(jié)構(gòu)比較Table 1 Comparisons of anatomical structures of different potato variety leaves

        2.3 不同馬鈴薯品種葉脈氣孔特征對比

        4個(gè)馬鈴薯品種的葉脈氣孔特征見表2。保衛(wèi)細(xì)胞縱軸長依次為‘莊薯3號’(11.66 μm)>‘隴薯6號’(11.16 μm)>‘隴薯14號’(10.83 μm)>‘隴薯10號’(10.47 μm),其中‘莊薯3 號’顯著高于‘隴薯10號’,與其他品種差異不顯著。保衛(wèi)細(xì)胞橫軸長依次為‘莊薯3號’(8.47 μm)>‘隴薯6號’(8.25 μm)=‘隴薯10號’(8.25 μm)>‘隴薯14號’(8.19 μm),各品種間有差異,但差異不顯著。氣孔寬度值最大的是‘隴薯 14 號’(2.02 μm),顯著高于其他 3 個(gè)品種,其余3 個(gè)品種的氣孔寬度依次為‘隴薯6 號’(1.98 μm)、‘莊薯3 號’(1.77 μm)和‘隴薯10 號’(1.59 μm),他們之間有差異,但互相都未達(dá)到顯著水平。‘莊薯3 號’氣孔密度值最大(3.49 n/mm),顯著高于其他品種,‘隴薯6 號’氣孔密度值最?。?.73 n/mm),顯著低于其他品種(‘隴薯14 號’除外)。葉脈密度依次為‘莊薯3號’(4.84 n/m)>‘隴薯6號’(4.01 n/mm)>‘隴薯10號’(3.75 n/mm)>‘隴薯14號’(3.70 n/mm),其中‘隴薯10號’和‘隴薯14號’之間無顯著差異,其余品種間差異顯著。

        表2 不同馬鈴薯品種葉片氣孔結(jié)構(gòu)的比較Table 2 Comparisons of stomatal structures of different potato variety leaves

        2.4 抗旱性比較

        由不同馬鈴薯品種葉片特征參數(shù)可以看出,單一指標(biāo)并不能準(zhǔn)確反映不同品種抗旱性的強(qiáng)弱,運(yùn)用隸屬函數(shù)法對葉片厚度、柵欄組織厚度、海綿組織厚度、柵海比、柵欄組織結(jié)構(gòu)緊密度、海綿組織結(jié)構(gòu)疏松度、中脈厚度、氣孔寬度和氣孔密度等抗旱相關(guān)的葉片解剖結(jié)構(gòu)特征參數(shù)的隸屬函數(shù)值進(jìn)行累加求平均值,綜合評價(jià)參試品種的抗旱能力(表3),均值越大抗旱性越強(qiáng),4個(gè)參試品種的抗旱性強(qiáng)弱依次為‘莊薯3號’>‘隴薯10號’>‘隴薯6號’>‘隴薯14號’。

        表3 馬鈴薯葉片9個(gè)指標(biāo)隸屬函數(shù)值及抗旱性綜合評價(jià)Table 3 Membership function values of nine indexes of potato leaves and comprehensive evaluation of drought resistance

        3 討 論

        作為與環(huán)境直接接觸的植物器官,葉片是植物對環(huán)境變化最敏感的器官之一,其形態(tài)特征能夠反映植物對干旱環(huán)境的適應(yīng)能力,因此眾多研究以葉片解剖結(jié)構(gòu)作為評價(jià)植物抗旱性的重要指標(biāo)[5-9]。研究表明,不同種類植物的葉片結(jié)構(gòu)具有明顯的差異[15],同種植物葉片的解剖結(jié)構(gòu)也表現(xiàn)出明顯的差異[16,17]。在本研究中,4個(gè)馬鈴薯品種葉片均由角質(zhì)層、上表皮、柵欄組織、海綿組織、下表皮和氣孔構(gòu)成。在葉片顯微結(jié)構(gòu)上均具有不同程度的防止水分散失的形態(tài)解剖特征,如上表皮細(xì)胞外附著有不透水的角質(zhì)層,不但可以降低馬鈴薯的過度蒸騰作用以保持水分,而且通過其較強(qiáng)的折光性避免過強(qiáng)日照引起的損傷[18,19];上下表皮氣孔的均勻分布可以很好地散熱,從而避免因熱害而使原生質(zhì)及葉綠體變性[20,21]。

        參試馬鈴薯葉片雖然具有以上共同特征,但不同品種葉片的解剖結(jié)構(gòu)特征參數(shù)值之間均顯示出不同程度的差異,表現(xiàn)出各品種在生長過程中對環(huán)境適應(yīng)的結(jié)果。關(guān)于葉片解剖結(jié)構(gòu)特征與抗旱性關(guān)系的研究結(jié)果表明,葉片越厚、柵欄組織厚度越大、柵欄組織結(jié)構(gòu)緊實(shí)度越大、柵海比值越高,植物的抗旱性越強(qiáng),反之則抗旱性越差[3,4,22]。本研究中,不同品種葉片厚度在153.62~178.32 μm,其中‘莊薯3號’最大,‘隴薯6號’最小,表明從葉片厚度來看,‘莊薯3號’的抗旱性最強(qiáng),‘隴薯6號’抗旱性最差?!f薯3 號’的柵欄組織厚度和柵海比都最大,‘隴薯14號’最小,表明從柵欄組織厚度和柵海比來看,‘莊薯3號’的抗旱性最強(qiáng),‘隴薯14號’最差。海綿組織厚度越大,海綿組織疏松度越大,葉片抗旱性越差[22,23]。不同品種馬鈴薯葉片的海綿組織厚度和海綿組織疏松度分別為67.77~74.55 μm和41.79%~44.35%,海綿組織最厚的是‘莊薯3 號’,最薄的是‘隴薯6號’,而海綿組織疏松度最大的是‘隴薯6號’,最小的是‘莊薯3號’,如果從海綿組織厚度和海綿組織疏松度分別評價(jià),二者體現(xiàn)的抗旱性強(qiáng)弱剛好相反。葉片中脈不僅起支持作用,還主要負(fù)責(zé)水分和養(yǎng)分的輸送與貯存,中脈厚度越大,抵御干旱的能力越強(qiáng)[24]。不同品種的平均中脈厚度為1 084.67 μm,最厚為‘隴薯14號’,最薄為‘莊薯3號’,說明‘隴薯14號’抗旱性最強(qiáng),‘莊薯3號’抗旱性最差;氣孔作為植物與外界進(jìn)行氣體和水分交換的主要通道,是影響植物光合和蒸騰作用的重要因素,氣孔越密越有利于植物進(jìn)行光合作用;葉脈密度是影響水分運(yùn)輸?shù)闹匾蛩?,葉脈越發(fā)達(dá),葉片運(yùn)輸水分的能力越強(qiáng),抗旱性強(qiáng)的品種都具有葉脈密度和氣孔密度高的特征[25,26]。通過對4個(gè)品種葉片的氣孔和葉脈進(jìn)行觀測,發(fā)現(xiàn)氣孔密度最大為‘莊薯3號’,最小為‘隴薯6號’,分別顯著高于和低于其他品種;葉脈密度最大為‘莊薯3號’,最小為‘隴薯14號’,分別顯著高于和低于其他品種;如果從氣孔密度和葉脈密度分別評價(jià),二者體現(xiàn)的抗旱性最強(qiáng)的品種一致,均為‘莊薯3號’,但抗旱性最弱的品種并不一致。

        以上分析表明,馬鈴薯葉片各解剖結(jié)構(gòu)參數(shù)與抗旱性之間并無絕對的相關(guān)性,抗旱性的強(qiáng)弱不能完全由單一指標(biāo)體現(xiàn)。隸屬函數(shù)分析方法提供了一種在多指標(biāo)測定基礎(chǔ)上對某種特性綜合評價(jià)的途徑[27],馬鈴薯葉片解剖結(jié)構(gòu)參數(shù)蘊(yùn)含眾多的內(nèi)容,為了防止單一指標(biāo)的局限性,利用隸屬函數(shù)分析方法進(jìn)行綜合評價(jià)。因此,本研究采用隸屬函數(shù)法對參試品種的抗旱性進(jìn)行評價(jià),其中葉片厚度、柵欄組織厚度、柵欄組織結(jié)構(gòu)緊實(shí)度、柵海比和氣孔密度與抗旱性呈正相關(guān),用公式X(μ1)=(X-Xmin)(/Xmax-Xmin)計(jì)算;海綿組織厚度和海綿組織疏松度與抗旱性呈負(fù)相關(guān),用公式X(μ2)= 1-(X-Xmin)(/Xmax-Xmin)計(jì)算。綜合評價(jià)結(jié)果顯示,參試品種的抗旱性強(qiáng)弱依次為‘莊薯3 號’>‘隴薯10 號’>‘隴薯6號’>‘隴薯14號’,其中‘隴薯10號‘’隴薯6號’和‘隴薯14號’的抗旱性強(qiáng)弱順序與賈小霞等[28]以PEG脅迫下馬鈴薯幼苗抗逆生理指標(biāo)為評價(jià)依據(jù)的研究結(jié)果一致。

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