張祥池， 付凱勇， 賈中立， 李俊華， 李春艷， 李 誠

(1.石河子大學(xué)農(nóng)學(xué)院/新疆兵團(tuán)綠洲生態(tài)農(nóng)業(yè)重點實驗室, 新疆 石河子 832003;2.菏澤市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院, 山東 菏澤 274000)

磷元素是參與作物生長和發(fā)育最重要的大量營養(yǎng)元素之一[1-2]，是提高農(nóng)作物產(chǎn)量和品質(zhì)的關(guān)鍵因素[3-5]。小麥(TriticumaestivumL.)是我國重要的糧食作物之一，對磷的當(dāng)季利用效率只有13%左右[6-7]，相對于其他主要農(nóng)作物，屬于磷利用能力較低的作物[8]。新疆地處特殊的干旱氣候帶，大部分地區(qū)土壤缺少用于農(nóng)作物生產(chǎn)的磷。而在小麥生產(chǎn)中，大量施用磷肥是實現(xiàn)高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)的重要途徑之一[9]，但是大量施用磷肥將導(dǎo)致磷礦資源枯竭和環(huán)境嚴(yán)重污染[10-13]。因此，增強(qiáng)植物對磷的吸收和利用，培育或創(chuàng)造磷高效的小麥品種是節(jié)約磷礦資源和保護(hù)生態(tài)環(huán)境的重要途徑。不同基因型小麥在植株吸收、轉(zhuǎn)運、積累和利用營養(yǎng)元素上的能力有差異，利用這些差異來篩選或恢復(fù)適應(yīng)各營養(yǎng)元素能力的品種是一種更有效的方法[14]，尤其是磷利用率低的問題。

品種篩選的方法多種多樣，在相同環(huán)境下，不同方法對同一品種可能會產(chǎn)生不同分類結(jié)果。目前常用主成分分析法、層次分析法和聚類分析法來篩選營養(yǎng)元素高效利用的品種。王陽等[15]通過主成分分析確定了不同品種梨果實凍藏品質(zhì)的關(guān)鍵性狀，進(jìn)而通過隸屬函數(shù)值篩選出品質(zhì)較佳的凍梨品種。張亞瓊等[16]運用層次分析法確定了傳統(tǒng)菊花品種的關(guān)鍵篩選指標(biāo)，并通過菊花品種評價標(biāo)準(zhǔn)篩選出7個可規(guī)模化生產(chǎn)的中國傳統(tǒng)盆栽菊花品種。同時，也有研究利用數(shù)學(xué)模型，將數(shù)據(jù)分析可視化，使高效品種的分析和鑒定更加直觀高效。其中雙向平均作圖法[17-18]和GGE雙標(biāo)圖(GGE biplot)[19]應(yīng)用較廣。王金生等[20]以營養(yǎng)利用因子指數(shù)為基礎(chǔ)，運用GGE雙標(biāo)圖直觀形象地篩選出4個營養(yǎng)高效的大豆品種。李少昆等[21]利用雙向平均作圖法，將適宜密植和機(jī)械粒收玉米品種劃分成4個象限，每個象限代表一種類型，形象地展示了高效型、低效型和中間型品種的分類。

本試驗選取新疆區(qū)域內(nèi)推廣的21個常規(guī)冬小麥品種，在2018—2020年，連續(xù)兩年調(diào)查供試品種的農(nóng)藝性狀和產(chǎn)量，通過兩種數(shù)學(xué)模型結(jié)合分析，研究小麥磷元素利用能力與表型以及產(chǎn)量之間的關(guān)系，圖示化直觀展示篩選結(jié)果。通過篩選磷高效利用且對環(huán)境表現(xiàn)穩(wěn)定的小麥品種，以期為快速規(guī)模化篩選磷高效品種提供理論支持，也為磷高效小麥育種提供材料支撐。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

試驗品種均為新疆區(qū)域內(nèi)的常規(guī)品種，共計21個，由石河子大學(xué)農(nóng)學(xué)院麥類作物研究所冬小麥育種課題組提供(表1)。

表1 供試小麥品種編號及簡稱

1.2 試驗設(shè)計

試驗材料于2018—2020年，連續(xù)兩年在石河子大學(xué)農(nóng)學(xué)院試驗站種植。試驗站土壤基礎(chǔ)肥力指標(biāo)平均值為：有機(jī)質(zhì)15.4 g·kg-1、堿解氮63 mg·kg-1、速效磷15 mg·kg-1、速效鉀208 mg·kg-1。

試驗設(shè)置施磷肥和不施磷肥2個處理，全生育期按照常規(guī)滴灌小麥大田生產(chǎn)標(biāo)準(zhǔn)施肥，肥料與滴水一起進(jìn)行，施磷量(磷肥為磷酸二銨，以P2O5為計)：105 kg·hm-2。材料種植為5行區(qū)，行長3.0 m，行距0.2 m，小區(qū)面積3 m2，小區(qū)間隔0.4 m。試驗采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計，設(shè)置3次重復(fù)，按常規(guī)種植標(biāo)準(zhǔn)管理。

1.3 試驗方法

小麥成熟后，于小區(qū)內(nèi)隨機(jī)選取5點，每點5株植株，用直尺測量株高、穗長，并記錄穗粒數(shù)。每個小區(qū)單獨收獲，計各供試品種產(chǎn)量。

1.4 數(shù)據(jù)處理

試驗數(shù)據(jù)采用Excel 2016軟件進(jìn)行處理，利用IBM SPSS Statistics 26.0軟件進(jìn)行統(tǒng)計分析，并通過RStudio V 1.2軟件做雙向平均象限圖和GGE雙標(biāo)圖。最后，利用Adobe Photoshop CC 2019軟件將圖形整合到一起。

根據(jù)劉建安等[18]和Chen等[22]的方法，通過計算兩種磷元素處理下各農(nóng)藝性狀的平均值，繪制雙向平均象限圖。該數(shù)學(xué)模型將供試品種劃分為4種類型：兩種處理下性狀均高于平均值為雙高效型、常規(guī)施磷下性狀高于平均值為高磷高效型、不施磷肥下性狀高于平均值為低磷高效型以及兩種磷元素處理下均低于平均值為雙低效型。其中雙高效型位于第一象限，高磷高效型位于第二象限，低磷高效型位于第四象限，雙低效型位于第三象限。

為了評價供試小麥品種對兩種磷水平的適應(yīng)能力，根據(jù)劉鴻雁等[23]的方法，計算供試品種各性狀的耐低磷指數(shù)。

耐低磷指數(shù)=不施磷處理的性狀數(shù)/施磷處理的性狀數(shù)。

2 結(jié)果與分析

2.1 基于農(nóng)藝性狀對供試品種的磷高效初步篩選

不同磷效率品種的農(nóng)藝性狀分析如圖1～圖3?；谥旮?，2018年雙高效型品種有11個，高磷高效型品種有3個，雙低效型品種有8個(圖1 A)；2019年雙高型品種有8個，高磷高效型品種有4個，雙低效型品種有8個，低磷高效型有2個(圖1 B)。綜合兩年數(shù)據(jù)，新冬18號、新冬25號、新冬26號、新冬27號、新冬30號、新冬32號、新冬52號、石冬0358等8個品種為雙高效型品種，新冬20號、新冬29號、新冬36號、新冬37號、新冬48號、新冬49號等6個品種為雙低效型品種，新冬31號為高磷高效型品種，新冬41號為低磷高效型品種。

基于穗長性狀，2018年雙高效品種有7個，高磷高效型有3個，雙低效型有6個，低磷高效型有4個(圖2 A)；2019年雙高效型品種有7個，高磷高效型有3個，雙低效型有9個，低磷高效型有2個(圖2 B)。兩年穗長結(jié)果顯示，相較于株高性狀，雙高效型品種減少了37.5%。其中新冬26號、新冬36號、新冬52號、石冬03112和石冬0358是雙高效型品種，新冬20號、新冬30號、新冬48號和新冬49號為雙低效型品種。除此，新冬29號和新冬33號為低磷高效型品種。

基于穗粒數(shù)性狀，2018年雙高效型品種有10個，高磷高效型有2個，雙低效型有7個，低磷高效型有3個(圖3 A)；2019年雙高效型有6個，高磷高效型有5個，雙低效型有7個，低磷高效型有4個(圖3 B)。綜合結(jié)果表明，雙高效型品種有4個(新冬27號、新冬52號、石冬0358和石冬03112)，雙低效型品種有3個(新冬23號、新冬30號和新冬31號)。此外，新冬26號、新冬33號和新冬36號為高磷高效型品種，新冬18號和新冬51號為低磷高效型品種。相較于株高性狀，雙高效型品種數(shù)目降低了50%。

2.2 對供試品種的磷高效復(fù)篩

2.2.1供試品種磷適應(yīng)能力分析

連續(xù)兩年，在施磷和不施磷的處理下，供試品種各農(nóng)藝性狀的生長情況差異較大。2018年，相對于施磷處理，在不施磷處理下新冬31號和新冬52號的株高降低8%，新冬22號的穗長降低20%，且其穗粒數(shù)降低37%；新冬33號的株高和新冬20號的穗長增長14%(圖4)。此外，新冬36號(100%)和新冬49號(101%)以及石冬0358(101%)的株高沒有顯著變化，石冬03112(101%)的穗長也沒有顯著差異，新冬18號(100%)和新冬29號(101%)的穗粒數(shù)沒有發(fā)生顯著變化(圖4)。2019年在不施磷處理下，新冬52號的穗粒數(shù)降低了20%，新冬30號的穗粒數(shù)增長32%(圖5)。此外，相對于施磷處理，新冬48號(100%)、新冬36號(101%)和石冬03112(99%)、新冬26號(99%)以及新冬30號(99%)的穗長在不施磷處理下沒有顯著變化(圖5)。綜合兩年的數(shù)據(jù)分析，供試品種的各農(nóng)藝指標(biāo)在兩個磷水平下反應(yīng)出較大的差異。

2.2.2基于產(chǎn)量性狀的復(fù)篩

為了進(jìn)一步篩選環(huán)境適應(yīng)能力強(qiáng)的磷高效品種，利用RStudio中GGEbipot語言包，將兩年的產(chǎn)量數(shù)據(jù)結(jié)合起來，進(jìn)行品種特性與環(huán)境互作雙標(biāo)圖復(fù)篩鑒定。由圖6可知，石冬03112，新冬48號，新冬29號，新冬22號，新冬18號，新冬20號，新冬30號，新冬25號，新冬52號等9個品種為豐產(chǎn)性品種。同時，新冬18號，新冬26號，新冬36號，新冬41號，新冬52號，石冬0358等6個品種對環(huán)境的適應(yīng)性比較強(qiáng)。

3 討 論

提高磷利用效率的機(jī)制是未來育種中首要方向。根據(jù)機(jī)制篩選出適合品種分類的指標(biāo)，對現(xiàn)有的品種進(jìn)行合理分類[24]。試驗指標(biāo)的設(shè)定和等級劃分的方法也可能導(dǎo)致不同的篩選結(jié)果[25]，并且品種篩選指標(biāo)的代表性和有效性至關(guān)重要[18]。以往的研究多選取的是生理生化指標(biāo)，如植株的全磷含量、干物質(zhì)量、鮮重和生物量以及酸性磷酸酶等關(guān)鍵酶活性[26-27]，從而精準(zhǔn)分析植株對磷的綜合運用能力，但實驗步驟繁雜，耗時較長，不利于快速規(guī)?；Y選磷高效品種。

3.1 豐產(chǎn)且磷高效型品種及對磷環(huán)境適應(yīng)性

本試驗于2018-2020年在石河子大學(xué)農(nóng)學(xué)院試驗站定點試驗，為避免局限性，選取與小麥磷元素的吸收利用息息相關(guān)的表型指標(biāo)(株高、穗長和穗粒數(shù)等)以及產(chǎn)量指標(biāo)，旨在通過農(nóng)藝性狀與產(chǎn)量數(shù)據(jù)并結(jié)合數(shù)學(xué)模型快速篩選磷高效品種。按照不同的農(nóng)藝性狀劃分等級，得到了不完全相同的結(jié)果，說明一個品種很難同時具有多個磷高效性狀。綜合象限圖，新冬26號、新冬52號、石冬03112和石冬0358是雙高效型品種，新冬20號、新冬48號和新冬49號為雙低效型品種(圖1～圖3)。但這種方法在高磷/高效和低磷/低效劃分中具有一定的局限性，例如以穗長為分類依據(jù)時，XD 18(2018年)、XD 18(2019年)和XD 41(2019年)落在高效/低效的邊界線上(圖2)；以穗粒數(shù)為分類依據(jù)時，XD 29(2018年)、XD 33(2018年)和XD 33(2019年)也落在了高效/低效的邊界線上(圖3)。

同時，象限平均圖可能在分類指標(biāo)與磷利用效率以及對磷環(huán)境適應(yīng)力的分析上有一定的局限性[24,28]。一個品種在低磷條件下可能是高效型，但是在充足磷條件下可能是低效型[29]。因此，將兩種磷水平下供試品種的表現(xiàn)結(jié)合并聯(lián)合產(chǎn)量性狀，綜合分析得知，新冬52號和石冬03112是磷高效品種，新冬49號為磷低效品種，但石冬03112對環(huán)境適應(yīng)性較差，可能會因環(huán)境的改變而影響產(chǎn)量。也有少數(shù)小麥品種的表型結(jié)果和產(chǎn)量結(jié)果不完全相同，如石冬0358在農(nóng)藝性狀上表現(xiàn)為雙高效型品種，但結(jié)合產(chǎn)量分析時其豐產(chǎn)性很低(圖6)；新冬20號具有較高的豐產(chǎn)性(圖6)，但其農(nóng)藝性狀綜合結(jié)果卻是雙低效型品種，這些可能是由于品種自身特性的原因。這與馬艷明等[30]的研究結(jié)果相同，冬小麥的株高、穗長和穗粒數(shù)等性狀具有廣義的遺傳特性，且其性狀表現(xiàn)是自身遺傳特性與環(huán)境互作的結(jié)果[31]。同時，這種差異對于磷高效品種的開發(fā)非常重要[32]，在將來的育種工作中，可以發(fā)現(xiàn)更多磷高效基因型，或具有更高生物量或產(chǎn)量的基因型[33]。

3.2 磷元素吸收或利用能力不同型品種

小麥對磷元素高效利用是一個復(fù)雜的調(diào)控過程，包括植株對磷元素的吸收、轉(zhuǎn)運和利用等[34]。試驗中發(fā)現(xiàn)，少數(shù)品種雖然初篩是磷高效品種，但復(fù)篩產(chǎn)量較低。這可能是由于該類品種小麥對磷元素的吸收效率高，但對磷的利用能力較低，如新冬26號和石冬0358。也有少數(shù)品種情況相反，對磷元素的利用能力較高，但吸收效率較低，導(dǎo)致小麥農(nóng)藝性狀指標(biāo)偏低，如新冬20號和新冬48號。本研究中有少數(shù)品種因指標(biāo)不同而顯示不同的等級結(jié)果，如圖1～圖3可知，新冬18號的株高篩選結(jié)果是雙高效型，穗長和穗粒數(shù)篩選結(jié)果為高磷高效型或低磷高效型，且產(chǎn)量復(fù)篩結(jié)果為豐產(chǎn)和適應(yīng)性均優(yōu)的品種，表明新冬18號在不同施磷環(huán)境下對磷元素吸收和利用能力沒有顯著差異。表明與磷元素的吸收、轉(zhuǎn)運和利用相關(guān)，但其基因調(diào)控機(jī)制和遺傳機(jī)制還需要進(jìn)一步研究。

3.3 數(shù)學(xué)模型在品種篩選中的優(yōu)勢

試驗測定指標(biāo)確定的同時，數(shù)據(jù)分析方法顯得尤為關(guān)鍵。傳統(tǒng)的統(tǒng)計分析方法嚴(yán)謹(jǐn)，結(jié)果全面，但文字較多，不能直觀地顯示分析結(jié)果。數(shù)學(xué)模型的出現(xiàn)彌補(bǔ)了這個缺陷，可以圖文并茂、簡潔直觀地展示分析結(jié)果，同時又具有合理的統(tǒng)計原理[35]。胡聰慧等[36]利用雙向平均作圖法簡潔直觀地在東北三省的主要推廣品種中，篩選出良玉918、德美1號等氮高效高產(chǎn)的玉米品種；王金生等[20]利用數(shù)學(xué)模型GGE雙標(biāo)圖直觀有效地在40個大豆品種中篩選出黑農(nóng)68、黑農(nóng)64等4個綜合營養(yǎng)高效利用的品種。本試驗于2018—2020年在石河子大學(xué)農(nóng)學(xué)院試驗站連續(xù)兩年采集試驗數(shù)據(jù)，利用雙向平均作圖法形象地篩選出各指標(biāo)高于平均值的供試品種，并且通過GGE雙標(biāo)圖進(jìn)一步鑒定了供試品種對環(huán)境的適應(yīng)能力，直觀地顯示了穩(wěn)定性較優(yōu)的品種。此外，單純利用表型性狀和產(chǎn)量數(shù)據(jù)篩選磷高效品種具有明顯的耗時較短、節(jié)省經(jīng)費和操作便捷等優(yōu)點，可以快速規(guī)模化地篩選品種，但該試驗方法受環(huán)境影響較大。

4 結(jié) 論

兩種磷元素處理下，新冬52號、石冬03112和新冬18號對磷的綜合利用能力較強(qiáng)，是適合新疆缺磷地區(qū)種植的磷高效品種。僅利用農(nóng)藝性狀和產(chǎn)量來篩選磷高效品種可能會受到環(huán)境因素的影響，但結(jié)合GGE雙標(biāo)圖可以一定程度上降低環(huán)境因素的影響。同時，數(shù)學(xué)模型具有明顯數(shù)據(jù)可視化、操作簡便的優(yōu)點，是快速規(guī)?；Y選品種的途徑之一。