何衛(wèi)強(qiáng)

（西南林業(yè)大學(xué)生物多樣性保護(hù)學(xué)院，云南昆明 650224）

生物多樣性是人們賴以生存和發(fā)展的基礎(chǔ)，不同程度的人為干擾對昆蟲群落內(nèi)部原有生存環(huán)境有著不同影響，將直接影響物種多樣性水平［1-2］。人為干擾會對昆蟲群落或種群的結(jié)構(gòu)和功能產(chǎn)生影響，使其發(fā)生明顯變化［3］。隨著全國各地城鎮(zhèn)化的迅速發(fā)展，土地的利用方式也在發(fā)生變化［1］。土地利用強(qiáng)度的增加會造成棲息地喪失和破碎化，使生境結(jié)構(gòu)和生境質(zhì)量發(fā)生改變，從而導(dǎo)致昆蟲物種豐富度和多度發(fā)生變化［4-5］。

研究表明，直翅目昆蟲的多樣性正在下降，因此其保護(hù)必須受到重視［6］。直翅目昆蟲多數(shù)是以禾本科植物為主要食物，作為初級消費(fèi)者，該物種的多樣性較高［7］。直翅目昆蟲便于采集且對干擾的變化更為敏感，因此可作為指示生物表明與土地利用相關(guān)的生態(tài)環(huán)境變化［7-9］。

云南省西雙版納傣族自治州是我國物種多樣性最為豐富的地區(qū)，同時(shí)也是多樣性保護(hù)和研究的熱點(diǎn)地區(qū)［10］。近年來，西雙版納地區(qū)經(jīng)濟(jì)作物的種植面積不斷增加，導(dǎo)致該地區(qū)生態(tài)環(huán)境結(jié)構(gòu)發(fā)生了變化，并對昆蟲物種和群落多樣性造成了影響［11］。

目前，人為干擾對昆蟲多樣性影響的研究主要集中草地、農(nóng)業(yè)和熱帶森林等局域性生境類型，但對于植被類型復(fù)雜的復(fù)合生境大尺度景觀下生境類型的研究甚少［12］?；诖?，探究西雙版納大尺度區(qū)域景觀下人為干擾和不同生境對直翅目昆蟲多樣性的影響情況，了解直翅目昆蟲多樣性和發(fā)生規(guī)律，為直翅目昆蟲多樣性的保護(hù)和害蟲預(yù)測提供數(shù)據(jù)支撐。

1 研究地簡介

西雙版納傣族自治州位于北緯21°08′～22°36′、東經(jīng)99°56′～101°50′，總面積2 474 km2，下轄景洪市、勐海縣、勐臘縣，是我國生物多樣性最豐富的地區(qū)［13］，主要生境是自然保護(hù)區(qū)，主要土地利用類型有經(jīng)濟(jì)林地、橡膠林地、茶園、水田及旱地等［14］。

2 研究方法

2.1 樣線設(shè)置及調(diào)查方法

2019 年8—10 月，采用樣線調(diào)查法對西雙版納景洪市、勐海縣、勐臘縣3 縣（市）的直翅目昆蟲進(jìn)行采樣，基于全面性、代表性、可達(dá)性原則布設(shè)調(diào)查樣線。詳細(xì)記錄樣線內(nèi)的植被情況，以喬木林占比、人工林占比和農(nóng)田占比對不同生境進(jìn)行劃分。使用R4.0.3（factoextra 軟件包）軟件進(jìn)行聚類分析，最終確定4 種生境類型：天然林系統(tǒng)、橡膠林復(fù)合系統(tǒng)、茶樹復(fù)合系統(tǒng)和農(nóng)田系統(tǒng)。天然林系統(tǒng)是以常綠闊葉林和天然次生林為主的生態(tài)系統(tǒng)；橡膠林復(fù)合系統(tǒng)是以種植橡膠為主，周邊分散農(nóng)田的復(fù)合生態(tài)系統(tǒng)；茶樹復(fù)合系統(tǒng)是以茶樹為主，周邊分散天然林和農(nóng)田的復(fù)合生態(tài)系統(tǒng)；農(nóng)田系統(tǒng)主要是水田、旱地等為主的生態(tài)系統(tǒng)。

每天于昆蟲活動頻繁的9:00—18:00 采集，每條樣線長1 500 m，寬約5 m，進(jìn)行勻速網(wǎng)掃采集［15］。每條樣線網(wǎng)掃次數(shù)不少于500 次，時(shí)間為1 h。將采集到的直翅目昆蟲置于裝有95%酒精的離心管中保存，帶回實(shí)驗(yàn)室整理鑒定。根據(jù)形態(tài)分類方法，利用《中國動物志》和《中國蟋蟀總科和螻蛄總科分類概要》等進(jìn)行分類鑒定［16-22］。對不能鑒定到種的標(biāo)本，以形態(tài)種進(jìn)行區(qū)分統(tǒng)計(jì)。

2.2 數(shù)據(jù)處理與分析

根據(jù)馮志賢等人的研究及本研究的實(shí)際情況，人為干擾可分為4 個(gè)等級，見表1［23］。人為干擾度賦值見表2。

表1 人為干擾等級

表2 人為干擾度賦值

2.2.1 不同干擾強(qiáng)度多樣性分析

利用Excel軟件對昆蟲種類、數(shù)量進(jìn)行統(tǒng)計(jì)與處理，并繪制圖表；利用Minitab 19 和Past4.01 軟件對昆蟲多樣性進(jìn)行分析。物種豐富度計(jì)算公式見式（1）：

式（1）中：Chao1 為物種豐富度估計(jì)值；S為樣本中觀察到的物種數(shù)目；F1為稀有物種數(shù)目；F2為至少被抽到2 次的物種數(shù)目。

2.2.2 不同干擾強(qiáng)度昆蟲群落生境特異性分析

利用不同類群昆蟲在不同干擾強(qiáng)度中的特異性指數(shù)，比較不同干擾強(qiáng)度對昆蟲多樣性影響的差異［24］。計(jì)算昆蟲群落的生境特異性指數(shù)，計(jì)算公式見式（2）、式（3）：

式（2）中：表示ni的調(diào)和平均數(shù)；ni表示i物種出現(xiàn)在樣線的次數(shù)；a表示i物種在所有樣線中出現(xiàn)的次數(shù)。

式（3）中：mj表示樣線j中昆蟲物種數(shù)；表示樣線j對昆蟲多樣性的貢獻(xiàn)，即樣線中昆蟲群落的特異性指數(shù)。

3 結(jié)果與分析

3.1 不同干擾強(qiáng)度下直翅目昆蟲物種多樣性特征

經(jīng)過鑒定和統(tǒng)計(jì)，共采獲直翅目昆蟲2 164 號，分屬于21 科62 屬169 種。從直翅目昆蟲類群多度上來看（表3），斑腿蝗科種類最為豐富，占全部物種的22.14%；斑翅蝗科和劍角蝗科物種較豐富，分別占全部物種的16.05%和15.08%；網(wǎng)翅蝗科物種豐富次之，占全部物種的13.22%，這4 類共占總體個(gè)數(shù)的66.49%。從物種豐富度和多度上來看，輕微干擾中物種最為豐富，占全部物種的41.26%；輕度干擾次之，占全部物種的29.37%；重度干擾最低，占全部物種的12.44%。

表3 不同干擾強(qiáng)度下直翅目昆蟲類群多度

3.2 不同干擾強(qiáng)度下直翅目昆蟲群落多樣性特征

不同干擾強(qiáng)度下直翅目昆蟲物種多樣性中物種豐富度和Chao1 估計(jì)值存在顯著差異，物種多度差異不顯著，見圖1。對輕微干擾、輕度干擾、中度干擾和重度干擾中直翅目昆蟲多樣性特征分析發(fā)現(xiàn)：物種豐富度（F=3.175，P=0.025）、Chao1 估計(jì)值（F=2.673，P=0.049）在不同干擾強(qiáng)度間均存在顯著差異，而物種多度之間的差異不顯著（χ2=6.942，P=0.074）。物種豐富度和Chao1 估計(jì)值均是對輕微干擾、輕度干擾和中度干擾相互之間無差異，重度干擾與輕微干擾和輕度干擾均存在明顯的差異。且物種豐富度隨著人為干擾程度的增加呈現(xiàn)下降趨勢，Chao1 估計(jì)值隨著人為干擾程度的增加呈現(xiàn)出先上升后下降的趨勢。

圖1 不同干擾強(qiáng)度下直翅目昆蟲物種多樣性指數(shù)

3.3 不同干擾強(qiáng)度下直翅目昆蟲群落的相似性分析

對于不同干擾強(qiáng)度下各群落的直翅目昆蟲群落組成相似性進(jìn)行分析。結(jié)果表明，不同生境類型中的直翅目昆蟲群落組成是不相似的，見表4。輕微干擾與輕度干擾的相似性指數(shù)為0.44，相似性指數(shù)在整體中是較高的。輕微干擾與重度干擾的相似性指數(shù)為0.30，相似性指數(shù)較低；輕度干擾與重度干擾的相似性指數(shù)為0.32。輕微干擾與輕度干擾的相似性是比較接近的。

表4 不同干擾強(qiáng)度下直翅目昆蟲群落相似性指數(shù)

3.4 不同干擾強(qiáng)度直翅目昆蟲群落生境特異性分析

比較在不同干擾強(qiáng)度中的差異發(fā)現(xiàn)，直翅目昆蟲群落的生境特異性指數(shù)差異極顯著（P=0.018）（圖2）。不同干擾強(qiáng)度對直翅目昆蟲多樣性的影響不同。輕微干擾和輕度干擾中，直翅目昆蟲的群落生境特異性指數(shù)實(shí)測值高于期望值，而中度干擾和重度干擾中實(shí)測值均低于期望值。不同干擾強(qiáng)度中，昆蟲群落生境特異性指數(shù)實(shí)測值從重度干擾的2.27 到輕微干擾的3.43，輕微干擾中最高，重度干擾中最低。其中輕度干擾中的直翅目昆蟲群落生境特異性指數(shù)實(shí)測值與期望值是最為接近的，而輕微干擾、輕度干擾中實(shí)測值大于期望值，說明輕微干擾和輕度干擾對直翅目昆蟲多樣性的保護(hù)具有積極作用。

圖2 不同干擾強(qiáng)度直翅目昆蟲群落生境特異性指數(shù)實(shí)測值和期望值的特異性（平均值和95%置信區(qū)間）

4 結(jié)論與討論

人為干擾對生態(tài)系統(tǒng)的影響是普遍的，是導(dǎo)致直翅目昆蟲多樣性降低的主要原因之一［25］。直翅目昆蟲多樣性降低的最主要原因是土地利用變化出現(xiàn)干擾，甚至導(dǎo)致生境喪失，特別是復(fù)雜生境轉(zhuǎn)變?yōu)楹唵紊澈?，直翅目昆蟲的多樣性受到嚴(yán)重威脅［26-27］。人為干擾導(dǎo)致生物生境發(fā)生變化，對物種多樣性維持機(jī)制、群落結(jié)構(gòu)組成和群落更新等方面產(chǎn)生影響，進(jìn)而影響直翅目昆蟲群落的穩(wěn)定性［28］。

研究發(fā)現(xiàn)，在大尺度景觀下，人為干擾對直翅目昆蟲多樣性的影響是負(fù)面的，隨著人為干擾強(qiáng)度的增加，直翅目昆蟲多樣性降低。通過對不同干擾程度直翅目昆蟲多樣性分析發(fā)現(xiàn)，直翅目昆蟲的物種豐富度和多度均是輕微干擾的最高，輕度干擾次之，重度干擾最低，物種豐富度和多度均是呈現(xiàn)下降趨勢。

有研究表明，生境類型的差異會導(dǎo)致昆蟲群落結(jié)構(gòu)也發(fā)生變化［29］。研究發(fā)現(xiàn)，昆蟲群落生境特異性指數(shù)在不同干擾強(qiáng)度中存在顯著差異（P＜0.05）。輕微干擾和輕度干擾中，直翅目昆蟲的群落生境特異性指數(shù)實(shí)測值高于期望值，而中度干擾和重度干擾中實(shí)測值均低于期望值。導(dǎo)致此結(jié)果的原因可能是輕度干擾中，人為干擾較弱的半自然生境，復(fù)雜的生境能為部分特有種提供生存環(huán)境，從而使生境間的異質(zhì)性變的更大，輕微干擾與輕度干擾中物種多樣性較高，對昆蟲群落的特異性貢獻(xiàn)也高，而中度干擾與重度干擾是人為干擾頻繁，植被相對單一的農(nóng)田和茶樹生態(tài)系統(tǒng)，只能提供少量的結(jié)構(gòu)單一的非永久性的食物資源，維持生物多樣性水平低，對昆蟲群落的特異性貢獻(xiàn)較低［30-31］。這表明不同干擾強(qiáng)度對直翅目昆蟲昆蟲群落的特異性貢獻(xiàn)具有一定差異。人們活動較低的情況下，形成的異質(zhì)景觀對于直翅目昆蟲的多樣性增加和允許其他物種的交流非常重要［32］。人們活動的連續(xù)性或間接性、自然因子等因素都會對生物群落的演替過程產(chǎn)生一定的干擾［33］。若干擾程度過低，生態(tài)系統(tǒng)的演化可能朝著優(yōu)化系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和增加功能的方向發(fā)展，部分競爭力強(qiáng)的物種將在群落中取得優(yōu)勢；干擾程度過高，更利于生長速度更快、侵占能力更強(qiáng)的物種生存；當(dāng)群落受到適當(dāng)程度干擾時(shí)，物種會有更多的生存機(jī)會，從而提高群落多樣性［34］。通過比較分析直翅目昆蟲群落的相似性，發(fā)現(xiàn)不同干擾強(qiáng)度中的直翅目昆蟲群落結(jié)構(gòu)均不相似，且輕微干擾與輕度干擾的相似性指數(shù)在整體中是最高的。輕微干擾與重度干擾的相似性指數(shù)最低。

人為干擾能引起物種多樣性不同程度變化。在大尺度景觀條件下，不同干擾強(qiáng)度對西雙版納直翅目昆蟲多樣性有著顯著影響，隨著干擾強(qiáng)度的增加，物種多樣性呈現(xiàn)下降趨勢；直翅目昆蟲物種豐富度和多度與人為干擾強(qiáng)度均呈現(xiàn)負(fù)相關(guān)。土地利用方式和強(qiáng)度的改變，會導(dǎo)致直翅目昆蟲生存的生境結(jié)構(gòu)和生境質(zhì)量發(fā)生變化。人為干擾對直翅目昆蟲多樣性的影響的研究對生物多樣性的保護(hù)具有重要意義。