古文強(qiáng) 梁燕飛 陳 進(jìn) 鄧智文溫漢華 吳惠蘭 陳國(guó)鋒 張中瑞

（1.東莞市銀瓶山森林公園，廣東 東莞523603；2.廣東省林業(yè)科學(xué)研究院/廣東省森林培育與保護(hù)利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，廣東廣州510520）

植被是區(qū)域環(huán)境的重要組成部分，在長(zhǎng)時(shí)間的環(huán)境變化中通過(guò)自我調(diào)節(jié)和適應(yīng)最終形成植物群落[1-2]。物種組成是群落最基本的特征，是形成群落結(jié)構(gòu)的基礎(chǔ)[3]。植物群落結(jié)構(gòu)與物種多樣性是反映植物群落內(nèi)各物種在組成、結(jié)構(gòu)和動(dòng)態(tài)方面存在差異程度的指標(biāo)[4-5]，與氣候、海拔、地形等環(huán)境因子緊密相關(guān)[6]。應(yīng)用物種多樣性指數(shù)可以更好地認(rèn)識(shí)物種的組成、變化和發(fā)展，同時(shí)對(duì)物種多樣性的測(cè)定也可以反映物種的生存環(huán)境狀況[7]。海拔梯度綜合了溫度、濕度、光照等多種環(huán)境因子，是影響物種多樣性格局的重要因素。局域范圍內(nèi)的山地小氣候造成植物群落物種多樣性的海拔梯度格局的差異性，也反映物種的豐富度、多樣性、均勻度與群落的相互關(guān)系[8]。

樟科潤(rùn)楠屬植物在中國(guó)約有70 種，集中分布于長(zhǎng)江以南各?。▍^(qū)）[9]，廣東約有潤(rùn)楠屬植物25 種，代表性的種有紅楠Machilus thunbergii、短序潤(rùn)楠M. breviflora、浙江潤(rùn)楠M. chekiangensis等[10]。近年來(lái)，許多學(xué)者對(duì)不同自然保護(hù)區(qū)的潤(rùn)楠屬植物群落開(kāi)展了相關(guān)研究，例如劉福權(quán)等[11]對(duì)粵北次生常綠闊葉林刨花潤(rùn)楠、華潤(rùn)楠的優(yōu)勢(shì)種群結(jié)構(gòu)及分布格局進(jìn)行了研究；陳純秀等[12]對(duì)茂名林洲頂自然保護(hù)區(qū)內(nèi)的華潤(rùn)楠種群進(jìn)行了生態(tài)位的計(jì)測(cè)與分析；戴文壇等[13]研究分析了南雄青嶂山常綠闊葉林的物種多樣性及種群的年齡、高度結(jié)構(gòu)特征。

潤(rùn)楠群落作為銀瓶山森林植被的主體和核心，分布面積大，林相保存完整，種質(zhì)資源豐富。有關(guān)銀瓶山潤(rùn)楠屬植物群落多樣性的相關(guān)研究少見(jiàn)報(bào)道。因此，本文以銀瓶山天然潤(rùn)楠林為研究對(duì)象，運(yùn)用群落豐富度指數(shù)、多樣性指數(shù)、均勻度指數(shù)、優(yōu)勢(shì)度指數(shù)等研究各群落不同層次物種多樣性及其與海拔因子之間的關(guān)系，以期為銀瓶山森林公園生物多樣性保護(hù)和自然資源的可持續(xù)利用提供科學(xué)的依據(jù)。

1 研究區(qū)域概況

東莞市銀瓶山森林公園位于廣東省東莞市東部，謝崗鎮(zhèn)境內(nèi)，屬低山丘陵，地勢(shì)為東北高，西部略低，海拔平均在200～800 m，總面積為2 518.3 hm2。銀瓶山森林公園地處北回歸線以南，屬亞熱帶季風(fēng)氣候，年平均氣溫在21～22 ℃之間。一年中以1 月份氣溫最低，平均在13～14℃之間。7 月份平均氣溫最高，在27～28 ℃之間，年降雨量1 767.8 mm，多集中在4—9 月；年平均相對(duì)濕度79%。土壤成土母質(zhì)為第四紀(jì)近代砂頁(yè)巖、花崗巖，地帶性土壤為南亞熱帶赤紅壤。山上普遍可見(jiàn)裸露巖石，土層淺薄，大部分土壤土層為30～60 cm，表土層多為5～15 cm，質(zhì)地為輕粘中壤土，結(jié)構(gòu)為粒狀或塊狀。

2 研究方法

2.1 樣地設(shè)置

銀瓶山森林公園潤(rùn)楠屬森林群落主要分布在海拔300～800 m 的爆石山一帶，經(jīng)過(guò)多次路線調(diào)查后，在不同海拔區(qū)域的不同群落類型中選擇代表性地塊設(shè)置樣地，樣地面積為20 m×20 m，每個(gè)海拔梯度設(shè)置3 塊樣地，共計(jì)12 塊樣地，將每塊樣地分成6 個(gè)10 m×10 m 的樣方，用于喬木調(diào)查，再于每個(gè)10×10 m 樣方中選取一個(gè)2 m ×2 m 的小樣方用于灌木及草本類植物調(diào)查。記錄樣地基本信息。

表1 銀瓶山潤(rùn)楠屬植物群落研究樣地概況Table 1 Characteristics of the sample sites for the study of the Machilus community in Yinping mountain

2.2 植物調(diào)查

調(diào)查記錄樣方內(nèi)喬木層、灌木層、草本層植物名稱、數(shù)量等。

2.3 數(shù)據(jù)處理

2.3.1 物種多樣性計(jì)算 本研究選取4 種測(cè)度指標(biāo)來(lái)分析群落物種多樣性特征，分別是：物種豐富度指數(shù)、Shannon-Wiener 指數(shù)、Simpson 指數(shù)、Pielou 均勻度指數(shù)[14-16]。計(jì)算方法分別為：

Pielou 指數(shù)（E）：E=H′/lnS

其中：S是出現(xiàn)在樣地中的物種總數(shù)，N為群落（樣地）中所有物種個(gè)體總數(shù)，Pi是種i的個(gè)體數(shù)占所有種個(gè)體數(shù)的比率。

2.3.2 數(shù)據(jù)分析 采用多項(xiàng)式曲線擬合的方法，以森林群落喬、灌、草3 層的物種多樣性指數(shù)為縱坐標(biāo)，海拔梯度為橫坐標(biāo)進(jìn)行趨勢(shì)曲線擬合。以上數(shù)據(jù)處理和曲線擬合均在Excel 2016 軟件中完成。

3 結(jié)果與分析

3.1 銀瓶山潤(rùn)楠屬植物群落物種組成

本次樣點(diǎn)調(diào)查共記錄喬灌草植物70 種，隸屬41 科58 屬。其中群落Ⅰ有46 種植物，隸屬29科41 屬，群落群落Ⅱ有41 種植物，隸屬26 科36屬，群落Ⅲ有37 種植物，隸屬26 科32 屬，群落Ⅳ有33 種植物，隸屬23 科29 屬。調(diào)查區(qū)域植物種類較多的科有茜草科（5 屬6 種）、樟科（4 屬6種）、禾本科（3 屬4 種）、紫金?？疲? 屬4 種）和桑科（1 屬4 種）；單屬單種植物有47 種，約占總物種數(shù)的67%。隨著海拔的升高，群落的科、屬、種數(shù)逐漸降低。

圖1 銀瓶山不同群落科、屬、種分布Fig.1 The distribution of families, genera and species for different communities in Yinping mountain

3.2 銀瓶山潤(rùn)楠屬植物群落物種多樣性

植物群落物種多樣性不僅是度量一個(gè)群落結(jié)構(gòu)和功能復(fù)雜性的重要指標(biāo)，而且是植物分布均勻度與豐富度的綜合體現(xiàn)[17]。由表2 可知，銀瓶山各潤(rùn)楠屬植物群落不同層次的物種豐富度指數(shù)(S)、Simpson 優(yōu)勢(shì)度指數(shù)(D)、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H′)的變化趨勢(shì)一致，表現(xiàn)為灌木層＞草本層＞喬木層；群落Ⅱ、群落Ⅲ、群落Ⅳ中Pielou 均勻度指數(shù)(E)的變化趨勢(shì)一致，表現(xiàn)為草本層＞灌木層＞喬木層。在喬木層中，Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)、Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)均以群落Ⅱ的最大，多樣性程度最高，各指數(shù)大小分別為0.73、1.50 和0.84；群落Ⅳ的多樣性指數(shù)均最小，喬木層多樣性程度最低，各指數(shù)大小分別為5、0.26、0.59 和0.37。在灌木層中，群落Ⅰ、群落Ⅱ的物種豐富度指數(shù)、Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)較高，分別為28、26和3.24、3.12；4 種群落的Simpson 優(yōu)勢(shì)度指數(shù)和Pielou 均勻度指數(shù)差異不大。在草本層，群落Ⅰ的物種豐富度指數(shù)、Simpson 優(yōu)勢(shì)度指數(shù)、Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)最大，分別為18、0.93 和2.78。

表2 銀瓶山各群落類型喬木層、灌木層和草本層的物種多樣性指數(shù)Table 2 Species diversity indices of tree layer, shrub layer and herb layer of various communities types in Yinping mountain

3.3 銀瓶山潤(rùn)楠屬植物群落物種多樣性與海拔因子的關(guān)系分析

通過(guò)對(duì)銀瓶山潤(rùn)楠屬植物群落不同層次的物種多樣性與海拔做多項(xiàng)式曲線擬合，結(jié)果如表3所示。喬木層物種豐富度指數(shù)、Simpson 優(yōu)勢(shì)度指數(shù)、Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)和Pielou 均勻度指數(shù)均表現(xiàn)出隨著海拔的升高呈先上升后下降的單峰趨勢(shì)，最高值出現(xiàn)在550～650 m 的中海拔地段（圖2）。

表3 銀瓶山不同群落類型各層次物種多樣性擬合曲線Table 3 Fitting curves of species diversity indices at various layers of different community types in Yinping mountain

圖2 銀瓶山不同群落類型的喬木層物種多樣性指數(shù)沿海拔的變化趨勢(shì)Fig.2 Trends of species diversity indices of tree layer along altitude for different community types in Yinping mountain

灌木層物種豐富度指數(shù)、Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)均表現(xiàn)為隨著海拔的升高而逐漸下降的規(guī)律，Simpson 優(yōu)勢(shì)度指數(shù)、Pielou 均勻度指數(shù)未呈現(xiàn)明顯規(guī)律（圖3）。

圖3 銀瓶山不同群落類型的灌木層物種多樣性指數(shù)沿海拔的變化趨勢(shì)Fig.3 Trends of species diversity indices of shrub layer along altitude for different community types in Yinping mountain

草本層物種豐富度指數(shù)、Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)均表現(xiàn)為隨著海拔的升高而逐漸下降，Simpson 優(yōu)勢(shì)度指數(shù)、Pielou 均勻度指數(shù)未呈現(xiàn)明顯規(guī)律（圖4）。

圖4 銀瓶山不同群落類型的草本層物種多樣性指數(shù)沿海拔的變化趨勢(shì)Fig.4 Trends of species diversity indices of herb layer along altitude for different community types in Yinping mountain

4 結(jié)論與討論

群落結(jié)構(gòu)和物種組成不僅反映群落中物種間的關(guān)系，也反映環(huán)境對(duì)物種生存和生長(zhǎng)的影響[18-19]。銀瓶山潤(rùn)楠屬群落中有70 種植物，隸屬于41 科58 屬，以茜草科、樟科、禾本科、紫金牛科和?？品N類較多，常綠闊葉樹種占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，反映出亞熱帶地區(qū)雨水充沛、光照足的氣候特征。研究結(jié)果表明，群落的科、屬、種數(shù)量表現(xiàn)出隨著海拔的升高而逐漸降低的趨勢(shì)。

物種多樣性作為植物群落功能結(jié)構(gòu)的基本特征，能夠客觀地表征群落組成狀況[20]。通過(guò)分析物種多樣性指標(biāo)，研究發(fā)現(xiàn)銀瓶山潤(rùn)楠屬4 種群落中各層次間的多樣性指數(shù)整體表現(xiàn)為灌木層＞草本層＞喬木層，這是因?yàn)楣嗄緦又蟹植即罅康膯棠居酌绾凸鄥玻参锓N類豐富且分布均勻，使得灌木層的多樣性指數(shù)最高，這與伊賢貴[21]對(duì)黃山不同海拔森林群落的研究結(jié)果灌木層＞喬木層＞草本層相一致，兩者均表現(xiàn)出灌木層多樣性指數(shù)最高的特征，區(qū)別在于本研究中喬木層的多樣性指數(shù)最低，這是因?yàn)殂y瓶山群落中潤(rùn)楠屬喬木為優(yōu)勢(shì)建群種，物種數(shù)單一，所以喬木層多樣性指數(shù)較低。

海拔作為植物群落物種多樣性的主要生態(tài)因子，直接影響著區(qū)域中的水熱條件，從而改變林下植物的分布、組成和結(jié)構(gòu)，形成了物種多樣性的海拔梯度格局[22-23]。有研究表明甘肅蓮花山保護(hù)區(qū)[8]、秦嶺中段太白山[23]、石門森林公園[24]森林植物群落喬木層的物種多樣性均呈現(xiàn)出隨著海拔升高先升后降的趨勢(shì)。通過(guò)對(duì)銀瓶山潤(rùn)楠屬植物群落物種多樣性調(diào)查，研究表明喬木層物種多樣性指數(shù)也表現(xiàn)出相同的海拔梯度格局，即隨著海拔的升高呈先升后降的單峰模式。

本研究中灌木層、草本層的物種豐富度指數(shù)、Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)表現(xiàn)為隨著海拔的升高而逐漸下降，Simpson 優(yōu)勢(shì)度指數(shù)、Pielou 均勻度指數(shù)未呈現(xiàn)明顯規(guī)律。與張恒慶等[25]關(guān)于步云山森林植物群落物種多樣性在海拔梯度上變化的研究結(jié)果不一致，出現(xiàn)這種差異的原因是隨著海拔高度的增加，銀瓶山潤(rùn)楠群落林內(nèi)溫度降低，郁閉度增大[24]，抑制了灌木和草本植物的生長(zhǎng)。銀瓶山的海拔梯度在450～850 m，比步云山的450～1 050 m 海拔梯度低，形成不同的地理環(huán)境，進(jìn)而影響了不同山體間的群落多樣性。