黃媛 ，李瑜玲 ，高欣娜 ，武猛 ，杜亞茹 ，康藝凡 ，陳誠(chéng) ，張燕 ，李海杰 ，楊英茹 *

（1.石家莊市農(nóng)林科學(xué)研究院，河北 石家莊 050041；2.石家莊市農(nóng)業(yè)信息化工程技術(shù)研究中心/ 河北省都市農(nóng)業(yè)技術(shù)創(chuàng)新中心，河北 石家莊 050041；3.國(guó)家農(nóng)業(yè)信息化工程技術(shù)研究中心，北京 100000）

北方地區(qū)秋冬茬設(shè)施番茄一般在8 月中下旬定植，定植后番茄秧苗易遭受高溫脅迫[1]。研究表明，高溫會(huì)導(dǎo)致番茄頂芽萌發(fā)受阻，38 ℃及以上的溫度可使番茄生長(zhǎng)嚴(yán)重受阻[2]。國(guó)內(nèi)外學(xué)者對(duì)番茄的高溫脅迫反應(yīng)進(jìn)行了大量研究，如番茄遇高溫、亞高溫等單一脅迫因子，或遇高濕、強(qiáng)光等多重脅迫的影響，以及不同品種面對(duì)高溫脅迫的反應(yīng)[3～6]。在實(shí)際生產(chǎn)中，由于溫室保溫效果較好，秋茬番茄定植后往往出現(xiàn)白天升溫快、氣溫高，夜間降溫慢、溫差小的情況。對(duì)于白天出現(xiàn)的高溫，可通過(guò)通風(fēng)、增濕設(shè)備（如風(fēng)機(jī)、濕簾等） 進(jìn)行日間溫度管理[7]來(lái)解決。傳統(tǒng)觀念認(rèn)為，只要溫度不超過(guò)番茄生長(zhǎng)適宜溫度的上限33 ℃，避免高溫灼熱引發(fā)番茄幼葉葉肉組織脫水死亡或番茄病害，就不會(huì)造成嚴(yán)重影響。同時(shí)，由于用工成本增加等因素的影響，日落后番茄種植設(shè)施內(nèi)主要依靠自然降溫，缺乏晝夜溫差管理措施，不利于亞高溫脅迫的及時(shí)緩解。而番茄秧苗如遇持續(xù)亞高溫，晝夜溫差較小且光照不足，則極易造成植株細(xì)弱、徒長(zhǎng)，抗逆性變差，甚至影響果實(shí)產(chǎn)量和品質(zhì)[8]。李莉等[9]研究顯示，在日均溫度22 ℃條件下，晝夜溫差為6～8 ℃時(shí)番茄苗生長(zhǎng)良好。袁小康[10]研究了晝夜溫差對(duì)果實(shí)膨大期番茄光合作用、PSⅡ光化學(xué)活性和能量耗散的影響，結(jié)果顯示，在日均溫度25 ℃條件下，12 ℃晝夜溫差 （日溫 31 ℃/夜溫 19 ℃） 處理的凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、葉綠素a 含量、葉綠素b 含量和最大光化學(xué)效率等指標(biāo)均優(yōu)于18 ℃晝夜溫差（日溫34 ℃/夜溫16 ℃）處理。近年來(lái)，有關(guān)晝夜溫差對(duì)番茄生長(zhǎng)的影響研究大多是在日均溫度較為適宜的條件下進(jìn)行的，而對(duì)于持續(xù)亞高溫情況下晝夜溫差對(duì)番茄苗生長(zhǎng)的影響研究較少。

為了解決我國(guó)北方地區(qū)秋茬番茄生產(chǎn)中由于溫度管理不當(dāng)而造成的苗弱、徒長(zhǎng)等問(wèn)題，在人工氣候室內(nèi)模擬日間溫度35 ℃且日均溫度≥30.5 ℃的亞高溫環(huán)境，研究不同晝夜溫差對(duì)秋茬番茄苗期生長(zhǎng)和光合特性的影響，旨為秋茬番茄種植中設(shè)施內(nèi)的晝夜溫差管理提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

番茄幼苗為大果型品種合作906 的5 葉1 心苗，苗高10～12 cm。栽培土壤由蚯蚓土和基質(zhì)土按照體積比1 ∶3 配制而成，土壤有機(jī)質(zhì)含量1.3%、堿解氮含量0.1%，pH 值6.5。幼苗定植前，將水與土壤按體積比3 ∶8 混合后裝入直徑10 cm、深9 cm 的塑料花盆中，裝入量240 g/盆，備用。

試驗(yàn)儀器或設(shè)備有RXZ-600B 型人工氣候室（寧波東南儀器有限公司）、ECA-PB0402 型光合測(cè)定儀（北京益康農(nóng)有限公司）、游標(biāo)卡尺（精度：0.02 mm）和天平（精度：0.01 g）。

1.2 試驗(yàn)方法

1.2.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì) 試驗(yàn)于2020 年3～5 月在石家莊市農(nóng)林科學(xué)研究院農(nóng)業(yè)信息研究中心試驗(yàn)室（東經(jīng)114°54′，北緯 38°12′） 進(jìn)行。將番茄幼苗單株定植于塑料花盆中，之后每2 d 向盆內(nèi)注入適量清水，供生長(zhǎng)所需。緩苗后將花盆移入RXZ-600B 型人工氣候室進(jìn)行試驗(yàn)處理，其中，亞高溫處理的日溫設(shè)定為35 ℃，晝夜溫差設(shè)0、3、6 和9 ℃計(jì)4 個(gè)水平，日均溫度≥30.5 ℃；對(duì)照處理（CK） 的日溫設(shè)定為30 ℃，夜溫為26 ℃（表1）。各處理的其他環(huán)境條件均一致，其中，晝、夜時(shí)長(zhǎng)均各為12 h，白天空氣濕度70%、光照強(qiáng)度 700 μmol/（m2·s），夜間空氣濕度 60%、無(wú)光照。每組處理30 株，3 次重復(fù)。

表1 不同處理的溫度設(shè)置Table 1 Temperature settings for different treatments（℃）

1.2.2 測(cè)定項(xiàng)目與方法 每組處理中，均選取7 株進(jìn)行指標(biāo)測(cè)定。

1.2.2.1 植株形態(tài)指標(biāo)。分別在脅迫處理開(kāi)始前以及脅迫處理后的第3 天、第6 天和第9 天，用游標(biāo)卡尺測(cè)量番茄苗的株高（莖基部子葉著生處至莖頂生長(zhǎng)點(diǎn)間的距離）和莖粗（莖基部子葉著生處直徑最大值），每株重復(fù)測(cè)量3 次，取平均值。計(jì)算株高和莖粗的相對(duì)生長(zhǎng)速率[11]：

式（1） 中，RGRS為番茄株高相對(duì)生長(zhǎng)速率（cm/d），L1、L2為相鄰 2 次的株高 （cm），T2-T1為2次株高測(cè)量的間隔時(shí)間（d）；式（2）中，RGRZ為番茄莖粗相對(duì)生長(zhǎng)速率（mm/d），W1、W2為相鄰2 次的莖粗（mm），T2-T1為2 次莖粗測(cè)量的間隔時(shí)間（d）。

處理后第9 天，將番茄苗從花盆中取出，洗凈根部泥土，先105 ℃殺青15 min，而后80 ℃烘干至恒重，置于干燥器中降至室溫，用天平稱量干重。計(jì)算壯苗指數(shù)（莖粗/株高×干重）[12]。

1.2.2.2 葉片光合特性指標(biāo)。分別于脅迫處理后的第3 天、第6 天和第9 天，在人工氣候室日間設(shè)置時(shí)間經(jīng)過(guò)6 h 后，每株選擇頂端向下第3 片完全展開(kāi)的功能葉，用ECA-PB0402 型光合測(cè)定儀自動(dòng)測(cè)定氣孔導(dǎo)度、光合速率、蒸騰速率和水分利用效率。測(cè)量葉面積為2 cm2，每株重復(fù)測(cè)量3 次，取平均值。

1.2.3 數(shù)據(jù)處理與分析 利用Microsoft Excel 2007 軟件進(jìn)行繪圖和制表；利用SPSS Statistics 23 軟件對(duì)試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行差異顯著性分析，顯著性水平設(shè)置為α=0.05。

2 結(jié)果與分析

2.1 亞高溫脅迫下不同晝夜溫差對(duì)番茄苗生長(zhǎng)的影響

2.1.1 株高相對(duì)生長(zhǎng)速率 亞高溫脅迫下，不同晝夜溫差處理的番茄苗期株高相對(duì)生長(zhǎng)速率均＜CK，指標(biāo)值除第3 天顯著＜CK 外，其他時(shí)間與CK 差異均不顯著（表2）。說(shuō)明35 ℃日溫對(duì)番茄苗株高生長(zhǎng)有一定的抑制作用，其中前3 d 抑制明顯。

表2 亞高溫脅迫下不同晝夜溫差對(duì)番茄株高和莖粗相對(duì)生長(zhǎng)速率的影響Table 2 Effects of different temperature difference between day and night on relative growth rate of tomato plant height and stem diameter under sub high temperature stress

亞高溫脅迫下，不同晝夜溫差處理的番茄苗期株高相對(duì)生長(zhǎng)速率差異均不顯著。其中，脅迫第3 天時(shí)，T4處理的株高相對(duì)生長(zhǎng)速率略＞其他溫差處理；隨著脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)，指標(biāo)值除T4處理呈先降低后有所回升外，其他溫差處理均呈逐漸降低趨勢(shì)，至脅迫第9 天時(shí)，T4處理的株高相對(duì)生長(zhǎng)速率最大，較CK降低了10.81%，而其他溫差處理較CK 降幅達(dá)27.55%～52.20%?？梢钥闯觯?5 ℃日溫下，晝夜溫差為9 ℃時(shí)對(duì)番茄苗株高相對(duì)生長(zhǎng)速率影響最小。

2.1.2 莖粗相對(duì)生長(zhǎng)速率亞高溫脅迫下，不同晝夜溫差處理的番茄苗期莖粗相對(duì)生長(zhǎng)速率除第6 天和第9 天T4處理略＞CK 外，其他時(shí)間各處理的莖粗相對(duì)生長(zhǎng)速率均＜CK，指標(biāo)值除第3 天顯著＜CK 外，其他時(shí)間與CK 差異均不顯著。說(shuō)明35 ℃日溫對(duì)番茄苗莖粗生長(zhǎng)有一定的抑制作用，其中前3 d 抑制明顯。

亞高溫脅迫下，不同晝夜溫差處理的番茄苗期莖粗相對(duì)生長(zhǎng)速率差異均不顯著。隨著脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)，T1處理的莖粗相對(duì)生長(zhǎng)速率均為負(fù)增長(zhǎng)，且負(fù)增長(zhǎng)程度隨著亞高溫脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)而逐漸增大，說(shuō)明35 ℃日溫下，無(wú)溫差的環(huán)境條件對(duì)番茄苗莖粗增長(zhǎng)產(chǎn)生了極大的抑制作用；T2處理的莖粗相對(duì)生長(zhǎng)速率由正增長(zhǎng)逐漸變?yōu)樨?fù)增長(zhǎng)，T3處理的莖粗相對(duì)生長(zhǎng)速率呈先升高后降低的變化，說(shuō)明35 ℃日溫下，晝夜溫差為3～6 ℃時(shí)番茄苗莖粗增長(zhǎng)緩慢；T4處理的莖粗相對(duì)生長(zhǎng)速率與CK 差異逐漸縮小，指標(biāo)值由脅迫后第3 天顯著＜CK 轉(zhuǎn)變?yōu)樽缘? 天開(kāi)始略＞CK，且苗期莖粗相對(duì)生長(zhǎng)速率始終＞其他溫差處理，說(shuō)明35 ℃日溫下，晝夜溫差為9 ℃時(shí)可相對(duì)緩解日間高溫對(duì)番茄苗莖粗生長(zhǎng)產(chǎn)生的不利影響。

2.1.3 壯苗指數(shù)亞高溫脅迫下，不同晝夜溫差處理的番茄苗壯苗指數(shù)均＜CK，降幅為4.85%～6.64%，但各處理之間及其與CK 之間的差異均不顯著，其中T4處理的壯苗指數(shù)最高，T3處理次之（表3）。說(shuō)明35 ℃日溫下，試驗(yàn)的晝夜溫差處理對(duì)番茄苗壯苗指數(shù)影響不大，其中晝夜溫差為9 ℃時(shí)效果較好。

表3 亞高溫脅迫下不同晝夜溫差對(duì)番茄幼苗壯苗指數(shù)的影響Table 3 Effect of different temperature difference between day and night on strong seedling index of tomato seedlings under sub high temperature stress

2.2 亞高溫脅迫下不同晝夜溫差對(duì)番茄苗葉片光合特性的影響

2.2.1 氣孔導(dǎo)度 亞高溫脅迫下，不同晝夜溫差處理的番茄苗期葉片氣孔導(dǎo)度差異均不顯著，且均與CK差異也不顯著，指標(biāo)值除第3 天T4處理略＜CK 外，其他時(shí)間各處理的葉片氣孔導(dǎo)度均＞CK（表4）。說(shuō)明35 ℃日溫會(huì)導(dǎo)致番茄苗葉片氣孔張開(kāi)程度增大，但試驗(yàn)的溫差處理對(duì)番茄苗葉片氣孔導(dǎo)度的影響均與CK 基本相當(dāng)。

表4 亞高溫脅迫下不同晝夜溫差對(duì)番茄光合特性指標(biāo)及水分利用效率的影響Table 4 Effects of different temperature difference between day and night on photosynthetic index and water use efficiency of tomato under sub high temperature stress

亞高溫脅迫下，隨著脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)，不同溫差處理的番茄苗期葉片氣孔導(dǎo)度變化趨勢(shì)不同。其中，T1處理的葉片氣孔導(dǎo)度呈逐漸降低趨勢(shì)，且始終最高，脅迫第3 天、第6 天、第9 天時(shí)的指標(biāo)值分別較CK 提高了95.93%、71.51%和24.72%；其他3 個(gè)處理的葉片氣孔導(dǎo)度均呈先升高后降低的變化，且均在脅迫第6 天時(shí)達(dá)到最高，T2、T3、T4處理的指標(biāo)值在脅迫第3 天時(shí)分別較CK 提高了6.59%、7.50%和-5.27%，第 6 天時(shí)分別較 CK 提高了 44.67%、36.36%和 14.94%，第 9 天時(shí)分別較 CK 提高了20.39%、6.62%和1.50%。說(shuō)明35 ℃日溫下，晝夜溫差為3～9 ℃時(shí)導(dǎo)致番茄氣孔導(dǎo)度緩慢增加，到達(dá)一定程度后又緩慢下降。

2.2.2 光合速率 亞高溫脅迫下，不同晝夜溫差處理的番茄苗期葉片光合速率均＜CK，且指標(biāo)值隨著晝夜溫差的增大而增大，但所有處理間差異均不顯著。在脅迫第3 天、第6 天和第9 天時(shí)，T1處理的葉片光合速率分別較CK 降低了51.25%、65.79%和62.78%；T4處理的光合速率較CK 降低程度較小。說(shuō)明35 ℃日溫對(duì)番茄苗葉片光合速率有所抑制，但抑制作用不明顯，其中晝夜溫差為9 ℃時(shí)抑制程度最小。

2.2.3 蒸騰速率 亞高溫脅迫下，不同晝夜溫差處理的番茄苗期葉片蒸騰速率除第3 天T4處理略＜CK 外，其他時(shí)間各處理的蒸騰速率均＞CK，指標(biāo)值除第6 天T1處理顯著＞CK 外，其他時(shí)間各處理與CK 差異均不顯著。說(shuō)明35 ℃日溫會(huì)導(dǎo)致番茄苗葉片蒸騰速率增大，其中僅無(wú)溫差處理在脅迫第6 天時(shí)葉片蒸騰速率增加顯著。

亞高溫脅迫下，隨著脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)，不同溫差處理的番茄苗期葉片蒸騰速率變化趨勢(shì)不同，但指標(biāo)值始終以T4處理最低。說(shuō)明35 ℃日溫下，晝夜溫差為3～9 ℃時(shí)番茄苗葉片蒸騰速率增加得最少。

2.2.4 水分利用效率 亞高溫脅迫下，不同晝夜溫差處理的番茄苗期葉片水分利用效率均＜CK，指標(biāo)值隨著晝夜溫差的增大而增大，但所有處理間差異均不顯著。脅迫處理第9 天時(shí)，T1～T4處理的葉片水分利用效率分別較CK 降低了50.76%、33.79%、23.67%和19.17%。

綜上分析可以看出，35 ℃日溫脅迫會(huì)導(dǎo)致番茄苗葉片光合能力降低，其中晝夜溫差為9 ℃時(shí)水分利用效率較CK 降低得最少，更利于葉片干物質(zhì)的積累。

3 結(jié)論與討論

前人研究結(jié)果顯示，高溫可抑制植物葉綠素的合成，使葉綠體結(jié)構(gòu)發(fā)育不良，導(dǎo)致番茄葉片凈光合速率下降、生長(zhǎng)緩慢，脅迫程度隨著溫度的升高而加重[13，14]；高溫強(qiáng)光導(dǎo)致番茄苗葉片的非氣孔性限制作用發(fā)揮主導(dǎo)作用，光合效率顯著降低，最終很難在夜晚恢復(fù)至CK 水平[15]；高溫脅迫導(dǎo)致番茄葉面積生長(zhǎng)緩慢，造成植株徒長(zhǎng)[16]；正晝夜溫差較負(fù)晝夜溫差激化了光合作用關(guān)鍵酶Rubisco 的活性或增加了其數(shù)量，提高了葉肉細(xì)胞的光合活性[17]。本研究結(jié)果表明，在日溫35 ℃條件下，不同晝夜溫差處理的番茄苗株高相對(duì)生長(zhǎng)速率雖然呈正增長(zhǎng)，但是緩于CK，且隨處理時(shí)間的延長(zhǎng)而放緩，脅迫第9 天時(shí)T1和T2處理的番茄莖粗相對(duì)生長(zhǎng)速率出現(xiàn)負(fù)增長(zhǎng)。從表型特征看，下胚軸中段的長(zhǎng)度顯著高于上段和下段[18，19]，導(dǎo)致莖粗/株高下降，節(jié)間增長(zhǎng)，葉片細(xì)小，這種形態(tài)持續(xù)發(fā)展將不利于番茄壯苗的發(fā)育和抗病豐產(chǎn)[20，21]。本研究結(jié)果表明，在日溫35 ℃條件下，晝夜溫差越小，番茄苗徒長(zhǎng)越明顯；晝夜溫差越大，壯苗指數(shù)越接近于CK，番茄苗徒長(zhǎng)情況有所緩解。

植株通過(guò)葉片蒸騰作用能夠降低葉面溫度。李佳佳等[22]研究顯示，隨著高溫脅迫程度的增大，番茄植株的蒸騰作用加強(qiáng)，為滿足蒸騰需要，葉片氣孔開(kāi)度和開(kāi)張比增大[23]。本研究結(jié)果表明，在日溫35 ℃條件下，晝夜溫差為9 ℃時(shí)葉片氣孔導(dǎo)度與CK 差異最小。亞高溫脅迫下，晝夜無(wú)溫差處理第3 天時(shí)的氣孔導(dǎo)度較CK 提高了95.93%，第9 天時(shí)的氣孔導(dǎo)度值較CK提高了19.82%，原因可能是晝夜無(wú)溫差處理導(dǎo)致用于灌溉的水分蒸發(fā)量高于有溫差處理，造成溫室內(nèi)空氣濕度增大，而空氣濕度的升高有助于緩解高溫脅迫對(duì)氣孔產(chǎn)生的影響[24]。關(guān)于溫度與濕度對(duì)番茄葉片氣孔的綜合作用有待進(jìn)一步研究。