李玲 孫宇婷 任杏 莫麗娜 侯一航 苑澤寧
(哈爾濱師范大學(xué),哈爾濱,150025)
植物多為構(gòu)件生物,植株是由葉構(gòu)件、枝構(gòu)件等組成的構(gòu)件系統(tǒng)[1],植物通過構(gòu)件在數(shù)量、形狀和空間上的變化實現(xiàn)對環(huán)境的適應(yīng)[2]。構(gòu)件及其功能性狀是連接植物與環(huán)境的橋梁,能反應(yīng)植物對環(huán)境的適應(yīng)能力以及環(huán)境對植物的影響程度[3-5]。枝條與葉片作為植物地上構(gòu)件重要組成部分,在養(yǎng)分和水分運輸、機械支撐[6]、光合同化[7]等生理活動中發(fā)揮重要作用。構(gòu)件生物量是物質(zhì)和能量積累的基本體現(xiàn)[3],植物在生長季的生物量積累能力是評價其適應(yīng)性的指標(biāo)之一[8]。葉面積與植物的蒸騰、光合及呼吸作用等生理活動密切相關(guān),與葉面積相關(guān)的性狀均可反應(yīng)植物對環(huán)境的適應(yīng)[9-14]。所以對植物枝葉功能性狀進行研究有助于揭示植物對環(huán)境的適應(yīng)機制。
薰衣草(LavandulaangustifoliaMill.)為唇形科小灌木,精油品質(zhì)極佳,是我國生產(chǎn)精油的主要栽培品種。目前,薰衣草在我國主要種植于新疆,在甘肅、北京、黑龍江等地也有分布[15-18]。關(guān)于薰衣草的引種栽培已有較多研究成果[17],主要目的是增加多年生花卉資源,豐富花卉優(yōu)良品種,美化城市居住環(huán)境;但關(guān)于薰衣草在北方高寒地區(qū)生長的生態(tài)適應(yīng)性方面的研究較少。為此,本研究在黑龍江省哈爾濱市松北區(qū)設(shè)置3個10 m×10 m的樣方,選取薰衣草30株,于不同生長期每株隨機選取10個當(dāng)年生枝條,測量每個枝條的葉片數(shù)量、總?cè)~面積、枝條和葉片質(zhì)量,計算枝條和葉片功能性狀;分早晨、中午、傍晚3個時段,在樣方區(qū)域按5點法監(jiān)測環(huán)境因子。依據(jù)試驗統(tǒng)計監(jiān)測數(shù)據(jù),應(yīng)用方差分析法、顯著性差異法、相關(guān)性分析法、冗余分析法等,分析薰衣草枝葉功能性狀在不同生長期期間的差異顯著性、功能性狀變異性、枝葉性狀間相關(guān)性及其與環(huán)境因子的關(guān)系,探索薰衣草在哈爾濱地區(qū)的生長規(guī)律及其對環(huán)境因子的適應(yīng)性;旨在為寒冷的東北地區(qū)引種栽培薰衣草提供技術(shù)參考。
研究區(qū)域位于黑龍江省哈爾濱市松北區(qū)(126°32′49″~126°33′11″E,45°51′50″~45°52′N),該地區(qū)屬于溫帶大陸性季風(fēng)氣候,地勢平坦,四季分明;全年平均氣溫5.44 ℃,集中降水期為7—8月份,集中降雪期為11月份至次年1月份。春季平均氣溫7.06 ℃,氣溫回升快,易出現(xiàn)波動;夏季平均氣溫21.39 ℃,炎熱濕潤多雨;秋季平均氣溫6.39 ℃,降水明顯減少,晝夜溫差較大;冬季平均氣溫-13.06 ℃,漫長而寒冷。試驗地以黑鈣土為主,土壤中含有豐富的有機質(zhì),土壤透氣性和保水性強。
薰衣草(L.angustifolia)在該地區(qū)的生長物候期:每年4月下旬至5月上旬開始返青,5月中旬至6月末為營養(yǎng)生長期,7月上旬進入花期,盛花期為7月中旬至9月下旬,種子成熟于9月份至10月份,11月份至次年3月份為休眠越冬期。取材時間分別是生長初期(6月上旬)、旺盛期(8月中旬)、生長末期(11月下旬)。
在研究區(qū)域設(shè)置3個10 m×10 m的樣方,選取長勢相近、健康的薰衣草30株作為樣本。在每株隨機選取10個無葉面損傷、長勢相近的當(dāng)年生枝條,所取枝條分別裝入紙袋,帶回實驗室,每次取樣時進行葉片葉綠素相對吸光值[19]監(jiān)測。
以枝條為單位,統(tǒng)計每個枝條的葉片數(shù)量(片),用植物葉面積儀(YMJ-OH)測量植物總?cè)~面積/枝,用分析天平(FA2004)分別測枝條和葉片鮮質(zhì)量;然后,將枝條、葉片分別置于烘箱(WGL-125B)中70 ℃烘干48 h至恒質(zhì)量,再分別測枝條、葉片干質(zhì)量。
功能性狀的計算:①枝條相對含水量=(枝條鮮質(zhì)量-枝條干質(zhì)量)/枝條鮮質(zhì)量;②枝條總含水量=(枝條鮮質(zhì)量-枝條干質(zhì)量)/枝條干質(zhì)量;③葉片相對含水量=(葉片鮮質(zhì)量-葉片干質(zhì)量)/葉片鮮質(zhì)量;④葉片總含水量=(葉片鮮質(zhì)量-葉片干質(zhì)量)/葉片鮮質(zhì)量;⑤單葉面積=總?cè)~面積/葉片數(shù)量;⑥單葉干質(zhì)量=葉片干質(zhì)量/葉片數(shù)量;⑦葉面積比=總?cè)~面積/枝條干質(zhì)量;⑧比葉面積=總?cè)~面積/葉片干質(zhì)量;⑨比葉質(zhì)量=葉片干質(zhì)量/總?cè)~面積;⑩葉干物質(zhì)量=葉片干質(zhì)量/葉片鮮質(zhì)量;葉枝質(zhì)量比=葉片干質(zhì)量/枝條干質(zhì)量[12,20-21]。
環(huán)境因子測定:每次取樣時,在樣方區(qū)域按5點法進行環(huán)境因子監(jiān)測,分早晨、中午、傍晚3個時段進行。采用土壤pH計(KS-06)測土壤pH,采用土壤ZD-EC儀測土壤電導(dǎo)率,采用土壤溫度計(TPJ-21-6)測土壤溫度,采用溫濕度計(8828)測空氣溫度、空氣濕度,采用照度儀(TPJ-22-1)測光照強度。每個區(qū)域按5點法每點取土樣,帶回實驗室,用分析天平測土壤鮮質(zhì)量;然后置于烘箱(WGL-125B)中70 ℃烘干48 h至恒質(zhì)量,測土壤干質(zhì)量,計算土壤相對含水量=(土壤鮮質(zhì)量-土壤干質(zhì)量)/土壤鮮質(zhì)量、土壤絕對含水量=(土壤鮮質(zhì)量-土壤干質(zhì)量)/土壤干質(zhì)量。
采用SPSS25.0中單因素方差分析法分析薰衣草枝條葉片功能性狀在生長初期、旺盛期、生長末期期間的差異顯著性,運用最小顯著性差異法進行多重比較分析(P<0.05)。用Excel 2010進行功能性狀變異性分析,用皮爾遜(Pearson)相關(guān)性分析法進行枝條葉片性狀間相關(guān)性分析(P<0.05,P<0.01),運用生態(tài)學(xué)數(shù)據(jù)處理軟件(Canoco 5)對環(huán)境因子與植物功能性狀進行冗余分析(RDA)。
薰衣草枝條鮮質(zhì)量、干質(zhì)量、相對含水量、總含水量,在不同生長階段間均具有顯著性差異(見表1)。由表1可見:鮮質(zhì)量在生長旺盛期約是初期的19倍、末期的1.3倍。干質(zhì)量,隨生長階段的延續(xù)呈上升趨勢,在生長末期達到最大值,是初期的近36倍。相對含水量和總含水量的變化趨勢相似,均在生長旺盛期達到最大值,總含水量在各時期均高于相對含水量。
表1 薰衣草不同生長階段枝條生長性狀
由表2可見:葉片葉綠素相對吸光值隨生長時間延續(xù)呈下降趨勢,生長初期和旺盛期是末期的近2倍???cè)~面積、單葉面積、比葉面積、葉鮮質(zhì)量、干質(zhì)量、相對含水量、總含水量,在生長旺盛期均為最大值。在生長旺盛期:葉鮮質(zhì)量是初期和末期的6倍,干質(zhì)量是初期的近4倍、末期的2倍,相對含水量是末期的近2倍,總含水量是末期的5倍,總?cè)~面積是初期和末期的近5倍,比葉面積是末期的2倍。
表2 薰衣草不同生長階段葉片生長性狀
注:表中數(shù)據(jù)為“平均值±標(biāo)準差”;數(shù)據(jù)后,同列不同小寫字母,表示差異顯著(P<0.05)。
單葉干質(zhì)量隨生長時間延續(xù)呈上升的趨勢,在生長末期為最大值,是初期的近2倍。葉面積比、葉枝質(zhì)量比均在生長初期較高,分別是生長末期的37倍、21倍,比葉質(zhì)量和葉干物質(zhì)量的變化趨勢相似,均在生長旺盛期最小,在末期最大。
由表3、表4可見:薰衣草生長初期和旺盛期,枝條葉片功能性狀相關(guān)性較為密切。在這兩個時期,枝條鮮質(zhì)量,與枝條干質(zhì)量、總?cè)~面積、葉鮮質(zhì)量呈正相關(guān),與葉面積比、葉枝質(zhì)量比呈負相關(guān)。枝條干質(zhì)量,與總?cè)~面積、葉鮮質(zhì)量、葉干質(zhì)量、單葉干質(zhì)量呈正相關(guān),與葉相對含水量、葉總含水量、葉面積比、葉枝質(zhì)量比呈負相關(guān)。枝條相對含水量,與枝總含水量、葉相對含水量、葉總含水量、比葉面積呈正相關(guān),與葉片干質(zhì)量、比葉質(zhì)量、葉干物質(zhì)量呈負相關(guān)。枝條總含水量,與葉相對含水量、葉總含水量、比葉面積呈正相關(guān),與葉干質(zhì)量、比葉質(zhì)量、葉干物質(zhì)量呈負相關(guān)???cè)~面積,與葉鮮質(zhì)量、葉干質(zhì)量、單葉面積呈正相關(guān)。葉鮮質(zhì)量與葉干質(zhì)量呈正相關(guān)。葉干質(zhì)量,與單葉干質(zhì)量、比葉質(zhì)量、葉干物質(zhì)量呈正相關(guān),與葉片相對含水量、葉片總含水量、比葉面積呈負相關(guān)。葉含水量與比葉面積呈正相關(guān),與比葉質(zhì)量、葉干物質(zhì)量呈負相關(guān)。單葉干質(zhì)量,與比葉質(zhì)量呈正相關(guān),與比葉面積呈負相關(guān)。葉面積比,與葉枝質(zhì)量比呈正相關(guān)。比葉面積,與比葉質(zhì)量、葉干質(zhì)量呈負相關(guān)。比葉質(zhì)量與葉干質(zhì)量呈正相關(guān)。
表3 生長初期薰衣草枝條葉片功能性狀Pearson相關(guān)性
續(xù)(表3)
表4 生長旺盛期薰衣草枝條葉片功能性狀Pearson相關(guān)性
由表5可見:生長末期性狀之間的相關(guān)性有所下降,與前兩個時期相比也表現(xiàn)為正相關(guān)的有:總?cè)~面積與葉片干質(zhì)量、葉片鮮質(zhì)量,葉片鮮質(zhì)量與干質(zhì)量。表現(xiàn)為負相關(guān)的有:枝條鮮質(zhì)量與葉面積比、葉枝質(zhì)量比,枝條干質(zhì)量與葉面積比、葉枝質(zhì)量比,葉片相對含水量、葉片總含水量與葉干物質(zhì)量,比葉面積與比葉質(zhì)量。
表5 生長末期薰衣草枝條葉片功能性狀Pearson相關(guān)性
續(xù)(表5)
由表6可見:薰衣草枝條功能性狀變異系數(shù)在1.82%~33.48%。其中:干質(zhì)量和鮮質(zhì)量變異系數(shù),由大到小依次為生長初期、末期、旺盛期;相對含水量和總含水量變異系數(shù),由大到小依次為生長末期、初期、旺盛期。
由表6可見:葉片功能性狀變異系數(shù)在3.06%~53.49%。其中:葉片葉綠素相對吸光值、總?cè)~面積、鮮質(zhì)量、干質(zhì)量、相對含水量、單葉面積、單葉干質(zhì)量、葉面積比、葉枝質(zhì)量比、枝條總含水量的變異系數(shù),由大到小依次為生長末期、初期、旺盛期;葉片總含水量、比葉面積、葉干物質(zhì)量變異系數(shù),由大到小依次為生長末期、旺盛期、初期;比葉質(zhì)量變異系數(shù),由大到小依次為生長旺盛期、末期、初期。
表6 不同生長階段薰衣草枝條葉片功能性狀變異性
根據(jù)冗余分析,對所得的枝條、葉片功能性狀及環(huán)境因子進行篩選,將篩選出的6個環(huán)境因子、4個枝條性狀、13個葉片性狀進行冗余分析。由表7可見:排序軸1、排序軸2的特征值分別為0.831 0和0.139 2;薰衣草枝葉生長與環(huán)境因子的相關(guān)性,在第1排序軸、第2排序軸分別為0.991 7和0.993 8。冗余分析前4軸方差累計貢獻率為97.65%,其中前2軸方差累計貢獻率為97.02%,對薰衣草枝葉生長和環(huán)境因子關(guān)系方差累計貢獻率為99.35%,提取的生態(tài)信息量大,具有顯著的生態(tài)意義。由此可知,前2軸能很好地反應(yīng)薰衣草枝葉生長與環(huán)境因子的關(guān)系,且主要由第2排序軸決定。
表7 薰衣草枝葉生長與環(huán)境因子的相關(guān)性和各排序軸方差累計貢獻率
為研究環(huán)境因子影響薰衣草枝葉生長的重要程度,對6個環(huán)境因子分別進行前向選擇排序,得到環(huán)境因子重要性排序(見表8)。由表8可見:環(huán)境因子對薰衣草枝葉生長影響重要性,由大到小依次為電導(dǎo)率、土壤溫度、最低氣溫、空氣濕度、土壤絕對含水量、平均氣溫。其中:電導(dǎo)率對薰衣草枝葉生長的影響呈極顯著水平(P<0.01),貢獻率為81.5%;土壤溫度、最低氣溫對薰衣草枝葉生長的影響呈顯著水平(P<0.05),貢獻率分別為44.4%、41.8%。
表8 環(huán)境因子對薰衣草枝葉生長的重要性
冗余分析可以同時在1個圖上表示植物生長的時期(質(zhì)心)、環(huán)境因子(空心箭頭)、植物生長指標(biāo)(實心箭頭)之間的排序,更能直觀地顯示三者之間的關(guān)系。環(huán)境因子與排序軸之間的正負相關(guān)性,用箭頭所在的象限表示,箭頭連線的長度代表著某個環(huán)境因子或植物生長指標(biāo)與植物相關(guān)程度的大小,連線越長,代表此環(huán)境因子對植物的生長影響越大。箭頭之間的夾角越小代表著環(huán)境因子的相關(guān)性越大,箭頭與排序軸的夾角代表著某個環(huán)境因子與排序軸的相關(guān)性大小[22]。由圖1可見:在生長初期,薰衣草枝葉生長與平均氣溫的相關(guān)性最大,旺盛期的枝葉生長與空氣濕度、電導(dǎo)率的相關(guān)性最大,末期的薰衣草枝葉生長與土壤絕對含水量相關(guān)性最大。功能性狀與環(huán)境因子的關(guān)系為:土壤絕對含水量與枝條干質(zhì)量相關(guān)性最大,最低氣溫與葉片葉綠素相對吸光值相關(guān)性最大,空氣濕度與葉鮮質(zhì)量、總?cè)~面積相關(guān)性較大,電導(dǎo)率與葉總含水量相關(guān)性最大。
已有研究表明,在水分虧缺情況下,高粱鮮質(zhì)量累積減少,反之,鮮質(zhì)量增加[23]。本研究中,薰衣草枝條鮮質(zhì)量、含水量在生長旺盛期達到峰值,且枝條鮮質(zhì)量與土壤含水量呈正相關(guān)(見表1、圖1),表明該時期植物體內(nèi)水分充盈,代謝旺盛,有利于物質(zhì)運輸,促進植株生長。較高的葉片相對含水量可使植物增強抗失水能力[24]。已有研究表明,枝條相對含水量與植物的抗寒性有關(guān),枝條相對含水量越低,植物的抗寒性越強[25]。本研究中,生長末期的薰衣草枝條相對含水量最低(見表1),此時溫度呈下降趨勢,植物體內(nèi)含水量的下降有利于增強其抗寒性,為越冬做準備。枝條干質(zhì)量與葉面積的變化,可揭示植物應(yīng)對逆境的生長策略[26],枝條干質(zhì)量越大,總?cè)~面積越小,植物的抗逆性越強。薰衣草在生長末期,枝條干質(zhì)量達到最大,而總?cè)~面積為最小(見表1、表2),枝條干物質(zhì)積累增大,葉面積減小以降低消耗均有利于植物抗寒性的提高。
薰衣草葉片葉綠素相對吸光值在生長初期、旺盛期處于較高水平,總?cè)~面積和單葉面積在旺盛期達到最大值(見表2),葉片光合作用強,有利于積累有機物。已有研究表明,葉面積比隨枝條質(zhì)量的增加而減小,對于優(yōu)化葉片、枝條的資源分配具有重要意義[27]。本研究中,葉面積比在生長初期最大,隨植物生長到末期,葉面積比顯著下降(見表2),使枝條積累的光合產(chǎn)物增多,為植物抵御低溫奠定物質(zhì)基礎(chǔ)。比葉面積和葉干物質(zhì)量反映植物對資源獲取和轉(zhuǎn)化利用間的平衡能力[28-29],植物比葉面積值大是適應(yīng)環(huán)境的體現(xiàn)[20]。薰衣草的比葉面積在生長旺盛期時最大(見表2),表明其對環(huán)境的適應(yīng)性較好。伴隨著植物葉片干物質(zhì)量的增加,比葉面積減小,使葉片內(nèi)的水分向表面擴散阻力增大,進而降低植物蒸騰作用喪失的水分,增強在脅迫的環(huán)境中適應(yīng)性[20,30]。本研究中,生長末期的薰衣草,比葉面積顯著下降(見表2),有利于增強植物對低溫脅迫環(huán)境的適應(yīng)。
單葉干質(zhì)量和葉干物質(zhì)量,反映植物生物量的累積[31],植物對環(huán)境資源的利用能力[32]和對體內(nèi)養(yǎng)分的保持能力[33]。本研究中,薰衣草在生長末期,葉片中積累的有機物最多,葉干物質(zhì)量達到最高(見表2),為種子成熟和植株越冬提供養(yǎng)分。已有研究表明,較高的比葉質(zhì)量有利于減緩葉片衰老,維持較高的光合速率,促進干物質(zhì)的積累[34]。薰衣草比葉質(zhì)量,在生長末期顯著升高,與單葉干質(zhì)量和葉干物質(zhì)量在末期顯著升高相吻合(見表2),為植物應(yīng)對寒冷的冬季奠定物質(zhì)基礎(chǔ)。植物干物質(zhì)分配是植物適應(yīng)逆境脅迫的重要策略之一[35]。在脅迫條件下,許多植物通過調(diào)整自身的物質(zhì)分配格局,提高對脅迫的適應(yīng)性[36]。本研究中,薰衣草葉枝質(zhì)量比,隨生長時期變化呈下降趨勢,在生長末期達到最低(見表2),葉生物量減少的同時,枝條生物量增多,營養(yǎng)物質(zhì)的分配格局發(fā)生了變化,為植物越冬提供一定的資源和能量。
枝條與葉片功能間的平衡,是植物協(xié)調(diào)生長的重要生物學(xué)特性[37],反映植物對生境的適應(yīng)能力[38-39]。本研究中,薰衣草在生長的初期和旺盛期,枝條葉片生長相關(guān)性高于末期(見表3、表4),表明在植株形態(tài)建成及生殖生長時期,枝條葉片協(xié)同生長。植物在枝條和葉片的生物量投入和水分含量上表現(xiàn)出一定的規(guī)律性[40]。水分含量影響植物光合作用、蒸騰作用、凈初級生產(chǎn)和物質(zhì)運輸?shù)壬砩^程[41],也表征植物代謝速率[42]???cè)~面積大,生物量的生產(chǎn)和運輸相對較大,需要植物體內(nèi)較多的水分來參與光合作用和物質(zhì)運輸?shù)壬砩^程[43-44]。本研究中,生長旺盛期,枝條含水量與總?cè)~面積呈正相關(guān)(見表4),與上述結(jié)論相近,有利于提高植物的光合作用和物質(zhì)運輸速率,促進有機物積累。
變異系數(shù)反映數(shù)據(jù)離散程度,變異系數(shù)≤0.2為弱變異,介于0.2~0.5為中等變異,變異系數(shù)≥0.5為強變異[45]。本研究中,生長旺盛期,各個功能性狀的變異性為弱變異,普遍低于初期和末期(見表6)。除薰衣草在生長末期的葉片總含水量為強變異外,枝條葉片的其他功能性狀均為弱變異到中等變異(見表6),表明植株生長良好。在植物生長初期,易受外界環(huán)境影響,性狀變異系數(shù)偏大,自然選擇的壓力促使植物各性狀間沿最優(yōu)化的方向發(fā)展[46]。薰衣草在生長初期具有較強可塑性,這種特性可促使植物進行最佳的資源分配,以提高自身生存的適合度[26]。到生長旺盛期,薰衣草枝條生長趨于穩(wěn)定,枝條葉片功能性狀變異性下降,對于植物的開花結(jié)實具有重要的保障。至生長末期,植物面臨冬季到來,枝條葉片的物質(zhì)代謝發(fā)生變化以應(yīng)對低溫環(huán)境,導(dǎo)致各功能性狀的變異性有所升高(見表6)。
已有研究表明,春季氣溫越高,植物物候發(fā)生期越早;反之,物候發(fā)生期推后[47]。本研究中,生長初期的薰衣草,主要受平均氣溫的影響(見圖1),薰衣草在哈爾濱地區(qū)的返青時間為4月下旬,對當(dāng)?shù)氐沫h(huán)境溫度表現(xiàn)出較好的適應(yīng)性,是完成生活史周期的重要前提。處于生長旺盛期的植物,主要受土壤電導(dǎo)率的影響,電導(dǎo)率是判斷土壤中鹽離子是否限制植物生長的基礎(chǔ)[48],電導(dǎo)率越高,土壤中的鹽類離子越多,對植物體生長的促進作用越強。本研究中,在生長旺盛期的薰衣草,枝條葉片與電導(dǎo)率呈正相關(guān),表明薰衣草生長對當(dāng)?shù)氐耐寥垒^適應(yīng)。在生長末期,植物主要受土壤絕對含水量的影響[49],土壤含水量增加,降低土壤鹽度,提高植被對養(yǎng)分的利用效率[50]。薰衣草在生長末期,與土壤絕對含水量呈正相關(guān),并且相關(guān)性最大(見圖1),有利于該階段養(yǎng)分的積累和植株越冬。
植物各構(gòu)件在適應(yīng)環(huán)境過程中協(xié)調(diào)發(fā)展,形成相互依賴和制約的關(guān)系,反映了植物適應(yīng)環(huán)境的生存策略和自然選擇的作用[51-52]。分析植物生長發(fā)育期間各構(gòu)件的生長狀況,有助于揭示植物的生長策略,為植物的適應(yīng)與進化提供依據(jù)[53]。本研究通過對分布在哈爾濱地區(qū)的薰衣草枝條葉片生長的研究表明,薰衣草對當(dāng)?shù)氐纳鷳B(tài)環(huán)境具有良好的適應(yīng)性,研究結(jié)果可為拓展薰衣草的引種栽培區(qū)域提供參考。