李春花 加央多拉 田娟 孫墨可 王春龍 董玉迪 郭來春 魏黎明 孫連池 任長忠

摘要：【目的】對等花柱型白花甜蕎和異花柱型紅花甜蕎的雜交后代F2群體進行遺傳分析，為甜蕎資源創(chuàng)新及新品種選育提供理論依據(jù)?！痉椒ā繉Φ然ㄖ桶谆ㄌ鹗w與短花柱型紅花甜蕎的雜交后代F2群體進行花色、花柱型、開花天數(shù)、生育天數(shù)和株高等7個農(nóng)藝性狀測定，并進行遺傳分析及主成分分析?！窘Y(jié)果】在F2群體中，白花單株占27.92%，粉紅花和淺粉花單株占72.08%，表明紅花對白花為不完全顯性;同型花（等花柱型）和異型花（短花柱型和長花柱型）分離比為2∶1，可推測出等花柱型對異型花柱為顯性。7個農(nóng)藝性狀中，開花天數(shù)、生育天數(shù)、主莖節(jié)數(shù)和莖粗的變異系數(shù)分別為9.97%、7.16%、9.88%和9.57%，小于10.00%;單株粒數(shù)、株高和一級分枝數(shù)的變異系數(shù)分別為59.85%、21.75%和21.80%，均大于20.00%。開花天數(shù)與株高呈顯著負相關（P<0.05，下同），與一級分枝數(shù)呈顯著正相關;生育天數(shù)與株高、主莖節(jié)數(shù)、一級分枝數(shù)和莖粗4個株型相關性狀均呈不顯著負相關（P>0.05，下同）;4個株型相關性狀中，株高與一級分枝數(shù)呈顯著正相關，與主莖節(jié)數(shù)和莖粗均呈極顯著正相關;單株粒數(shù)作為產(chǎn)量性狀，與開花天數(shù)呈極顯著負相關，與生育天數(shù)呈顯著負相關，與4個株型相關性狀均呈極顯著性正相關。主成分分析的前2個因子的特征值大于1.000，累積貢獻率為56.083%，反映了所測農(nóng)藝性狀的主要信息，第1公因子主要是由株高、主莖節(jié)數(shù)、莖粗和單株粒數(shù)4個因子決定，故稱為株型因子;第2公因子中開花天數(shù)的因子載荷最大，故稱為生殖因子，這2個公因子既相互促進，又相互制約。F2群體的各農(nóng)藝性狀中均出現(xiàn)超親分離，雖然未出現(xiàn)粉紅色等花柱型單株，但出現(xiàn)了70株淺粉色等花柱型的單株，其中8株為既比父本早熟又比母本高產(chǎn)的淺粉色等花柱型?！窘Y(jié)論】開花天數(shù)、生育天數(shù)、主莖節(jié)數(shù)和莖粗的變異較小，穩(wěn)定性較高，而單株粒數(shù)、株高和一級分枝數(shù)的變異較高，穩(wěn)定性較低。在等花柱甜蕎與紅花甜蕎的雜交育種中應協(xié)調(diào)好生殖因子和株型因子的關系，要根據(jù)各性狀間的相關性進行有目的地選擇，有望獲得早熟高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)的紅花甜蕎。

關鍵詞：紅花甜蕎;等花柱資源;遺傳多樣性;雜交后代;資源創(chuàng)新

中圖分類號：S517.035.1? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ?文獻標志碼： A 文章編號：2095-1191（2021）10-2751-07

Abstract：【Objective】The genetic analysis of F2 population of hybrid progenies of homo-flower white buckwheat and heteromorphous safflower buckwheat would provide a theoretical basis for resource innovation and new varieties of common buckwheat. 【Method】 Seven agronomic traits such as flower color，style type，flowering days，number of growing days，plant height were measured on the F2 populations of hybrid progenies of homo-flower white buckwheat and short style safflower buckwheat， and carried out genetic diversity and principal component analysis.【Result】In the F2 population，individual plants with white flowers accounted for 27.92%，pink flowers and light pink flowers accounted for 72.08%，indicating that safflower was not completely dominant to white flowers. In addition，the separation ratio of homotypes （equal styles） and heteromorphic flowers （short styles，long styles） was 2∶1，and it could be inferred that the isome-tric styles were dominant heteromorphic styles. Among the 7 agronomic traits，the coefficients of variation of flowering days，growing days，main stem node number and stem diameter were 9.97%，7.16%，9.88% and 9.57%，respectively，which were less than 10.00%; the coefficients of variation of number of seeds per plant， plant height and number of first branch were 59.85%，21.75% and 21.80%， respectively， which were all greater than 20.00%. The flowering days was significantly negatively correlated with plant height （P<0.05， the same below）， and was significantly positively correlated with the number of first branch; the number of growing days were not significantly negatively correlated with plant height， number of the main stalk section， number of first branch and stem diameter （P>0.05， the same below）. Among the four plant type-related traits， plant height was significantly positively correlated with the number of first branch， and extremely significantly positively correlated with the number of the main stalk section and stem diameter. As a yield trait， the number of seeds per plant was extremely negatively correlated with flowering days， was significantly negatively correlated with number of growing days， and was extremely significantly positively correlated with four plant type-related traits. The eigenvalues of the first two factors in the principal component analysis were greater than 1.000，and the cumulative contribution rate was 56.083%，which reflected the main information of the agronomic traits measured. The first common factor was mainly determined by four factors：plant height， number of the main stalk section， stem diameter and number of seeds per plant， and was called plant type factor; the second common factor had the largest load of flowering days， which was called reproductive factor. These two common factors both promoted and restricted each other. Super parental separation was found in all agronomic traits of F2 population. Although no pink homo-flower individual plants were found， but 70 light pink homo-flower individual plants were observed. Eight of them were pink homo-flower individual plants which were earlier than their fathers and more productive than their mother. 【Conclusion】 The variations of flowering days， number of growing days， number of the main stalk section and stem diameter are small and stability is high， while the variation of number of seeds per plant， plant height and number of first branch of first order is high and stability is low. In the cross breeding of homo-flower white buckwheat and heteromorphous safflower buckwheat， the relationship between reproductive factors and plant type factors should be well coordinated， and the target selection should be carried out according to the correlation of each trait， so as to obtain safflower buckwheat with early maturity， high yield and stable yield.

Key words：safflower buckwheat; isostyle resource; genetic diversity; hybrid offspring; resource innovation

Foundation item： National Natural Science Foundation of China （31860412）; National Technical System Program of Oat and Buckwheat Industry（CARS-07-C-2）

0 引言

【研究意義】甜蕎（Fagopyrum esculentum Monch，2n=16）為蓼科（Polygonaceae）蕎麥屬（Fagopyrum）的一年生短日照植物，是花柱異長自交不親和的蟲媒和風媒傳粉作物（陳穩(wěn)良等，2020），具有生育期短、耐旱耐貧瘠等特點，是我國大部分作物無法生長的自然環(huán)境惡劣地區(qū)的主要糧食和經(jīng)濟作物，也可根據(jù)當?shù)厍闆r作為填閑作物或救災防荒作物（何健等，2002;楊耐德，2006;Alamprese et al.，2007;Jiang et al.，2007）。紅花甜蕎是我國甜蕎主產(chǎn)區(qū)的主栽品種，廣泛分布于陜甘寧及內(nèi)蒙古長城沿線區(qū)，其籽粒紅色，營養(yǎng)豐富、品質(zhì)佳、口味特殊，具有多種人體所需的營養(yǎng)物質(zhì)，開花時呈粉紅色或紅色而得名，且花色鮮艷、花期長、花色一致穩(wěn)定，在觀光、美化環(huán)境、插花藝術等方面也具有廣闊的應用前景（馮佰利等，2005;林汝法等，2005）。因此，開展等花柱甜蕎與紅花甜蕎雜交后代的遺傳多樣性分析對其培育花型、花色等性狀穩(wěn)定的自交可育觀賞型紅花甜蕎品種具有重要意義?！厩叭搜芯窟M展】由于甜蕎依賴蟲媒和風媒來實現(xiàn)授粉結(jié)實，加之近年來日本白花甜蕎品種在我國蕎麥主產(chǎn)區(qū)的推廣種植，最終導致農(nóng)田種植的甜蕎品種間易發(fā)生雜交，導致花色、粒色等純合性缺失（鮑國軍和曹亞鳳，2013），天然結(jié)實率低，僅為4%～20%，產(chǎn)量低且不穩(wěn)定（方正武和劉志雄，2015;張柯彬等，2017;陳穩(wěn)良等，2020）。自1987年，陸續(xù)在云南、西藏、四川等地發(fā)現(xiàn)了等花柱（即雌雄蕊等長）的自交可育野生甜蕎資源（陳慶富，2012;楊麗娟和陳慶富，2018），在隔離條件下，其自交結(jié)實率遠大于栽培甜蕎，在中、高密度種植條件下表現(xiàn)出高產(chǎn)特性，產(chǎn)量高于普通栽培品種（趙緒明，2015）。在蕎麥的表型中，花柱性狀是可穩(wěn)定表達遺傳的性狀，在群體中易于觀察分類，且該性狀與甜蕎的自交結(jié)實性密切相關，因此，該特性有利于選育農(nóng)藝性狀穩(wěn)定的自交可育早熟高產(chǎn)紅花甜蕎品種（Chen，2016）。栽培甜蕎普遍是異型花，在一個群體中通常有兩種花柱類型，即長花柱型和短花柱型，是根據(jù)雌雄蕊的長度所分，其中短花柱型表現(xiàn)為雌蕊短，雄蕊長，雄蕊的平均長度為66.94 μm，雌蕊平均長度18.22～30.19 μm;長花柱型表現(xiàn)為雌蕊長，雄蕊短，雄蕊的平均長度為35.37 μm，雌蕊平均長度為47.69～64.08 μm，植株個體均是異型異株，而等花柱甜蕎是同型花，僅有一種類型，即等花柱型，雌雄蕊長度相同，雌蕊和雄蕊平均長度為35.02～50.78 μm，在野生甜蕎中此類花型較常見（侯亞芳，2018）。研究表明，栽培甜蕎的花柱性狀是由S位點控制，短花柱型相對于長花柱型為顯性，基因型為SS和Ss，長花柱型甜蕎基因型為ss（Shaikh et al.，2002;Wang et al.，2005;Fesenko，2010）。等花柱甜蕎的花柱性狀由Sh位點控制，基因型為ShSh和Shsh，而Sh位點與S位點可能為等位位點，顯性關系表現(xiàn)為SS和Ss對Sh為顯性，Sh對ss為顯性（Wang et al.，2005）。杜瑩（2015）對栽培甜蕎與等花柱甜蕎的雜交后代花柱進行調(diào)查，結(jié)果發(fā)現(xiàn)后代花型可細分為完全等花柱型、稍長花柱型、長花柱型、稍短花柱型和短花柱型5種，表明栽培甜蕎與等花柱甜蕎的雜交后代花型種類較豐富。郭超（2016）在等花柱型甜蕎與栽培甜蕎的雜交F3和F4代中發(fā)現(xiàn)，5種花柱類型在分離比例、結(jié)實性和單株產(chǎn)量上均表現(xiàn)出顯著差異，表明可通過改良花柱類型提高自交結(jié)實率，從而提高產(chǎn)量。【本研究切入點】針對目前紅花甜蕎和栽培甜蕎在田間發(fā)生雜交導致花色、粒色等不純合，以及授粉依賴昆蟲而導致紅花甜蕎產(chǎn)量不穩(wěn)定且偏低的問題，培育自交可育紅花甜蕎是非常有效的解決方法，但目前鮮見研究報道?！緮M解決的關鍵問題】對等花柱型白花甜蕎與短花柱型紅花甜蕎的雜交后代F2群體進行花色、花柱型、開花天數(shù)、生育天數(shù)和株高等7個農(nóng)藝性狀測定，并進行遺傳分析及主成分分析，尋求自交可育紅花甜蕎新資源創(chuàng)新手段和新品系篩選方法，為培育性狀穩(wěn)定的早熟高產(chǎn)自交可育的觀賞型紅花甜蕎新品種打下基礎。

1 材料與方法

1. 1 試驗材料

母本材料BQ-98是由吉林省白城市農(nóng)業(yè)科學院燕麥工程研究中心在多年承擔國家區(qū)域試驗中發(fā)現(xiàn)，再經(jīng)本課題組篩選、純化的白色花等花柱型可育新品系。父本材料西農(nóng)T1351是西北農(nóng)林科技大學農(nóng)學院培育而成的紅色異花柱型品種，該品種花紅色鮮艷、葉脈紅色、主莖紫紅色，籽粒形成至乳熟期顏色為紅色，持續(xù)時期10～20 d。

1. 2 試驗方法

試驗在吉林省白城市農(nóng)業(yè)科學院的溫室（122o47′E，45o37′N）進行。試驗地屬溫帶大陸性季風氣候，年平均降水量為399.9 mm，無霜期平均為144 d。溫室內(nèi)設有地暖、大型抽風機、側(cè)窗和頂窗，自動控制日照儀，可以增強空氣流通，及時調(diào)節(jié)室內(nèi)溫濕度和日照長度。于2019年9月將母本材料BQ-98和父本材料西農(nóng)T1351分別種植在營養(yǎng)缽中，每盆種3粒，出苗后的10～20 d每盆留1株生長健壯的植株，培育至開花初期進行雜交，具體操作：在頭戴式放大鏡下用鑷子對開花前未授粉的母本花蕾進行去雄，同時取短花柱父本已開裂花朵的花藥，將花藥的花粉涂抹于已去雄的母本雌蕊柱頭上進行授粉，再套袋，待籽粒成熟后即得雜交種子。雜交成功與否是通過以F1代植株的花色判斷，白色花為雜交失敗，粉色花為雜交成功。于2020年3月將雜交種子20粒分別種植在20個營養(yǎng)缽中，開花期淘汰白色花的單株及病株、劣株，剩余15株F1代單株成功自交獲得F1代自交種子，并分別收獲保存。從15株F1代單株中選取單株粒數(shù)最多（154粒）的F1代自交種子，于2020年7月與親本各12粒進行盆栽，每盆1粒。

1. 3 測定項目

開花期調(diào)查花柱類型（長花柱、短花柱和等花柱）、花色和開花天數(shù)（出苗到初花天數(shù)）。待籽粒70%～80%成熟時收獲，并調(diào)查記錄生育天數(shù)（出苗到收獲天數(shù)）、株高、主莖節(jié)數(shù)、一級分枝數(shù)、莖粗和單株粒數(shù)。

1. 4 統(tǒng)計分析

利用Excel 2010對調(diào)查的農(nóng)藝性狀數(shù)據(jù)進行整理分析，使用SPSS 19.0進行主成分分析和相關分析。利用表型性狀的變異系數(shù)（CV）表示表型性狀離散程度，計算公式：

2 結(jié)果與分析

2. 1 甜蕎親本及雜交后代F2群體花柱和花色類型的分離表現(xiàn)

由表1可知，母本材料全部為白色等花柱型，父本材料中有8株粉紅色短花柱型，4株為粉紅色長花柱型;在F2群體中，白花單株為43株，占27.92%，其中，等花柱型為33株，短花柱型為8株，長花柱型為2株;粉紅花單株為4株，占2.60%，均為短花柱型;淺粉花單株為107株，占69.48%，其中等花柱型為70株，短花柱型為30株，長花柱型為7株。由此還可知，在F2群體中，白花單株占27.92%，粉紅花單株和淺粉花單株占72.08%，表明紅花對白花為不完全顯性;等花柱型單株為103株，占66.88%，短花柱型單株為42株，占27.27%，長花柱型單株為9株，占5.84%，等花柱型遠多于短花柱型和長花柱型，且同型花（等花柱型）和異型花（短花柱型和長花柱型）分離比為2∶1，推斷等花柱型相對于異花柱型為顯性;在F2群體中淺粉色等花柱型的單株為70株，占45.45%，表明從雜交后代中有望篩選出粉色花等花柱型的單株。

2. 2 甜蕎親本及雜交后代F2群體的農(nóng)藝性狀表現(xiàn)

由表2可知，在開花天數(shù)、生育天數(shù)、株高、主莖節(jié)數(shù)、一級分枝數(shù)、莖粗和單株粒數(shù)7個農(nóng)藝性狀方面，F(xiàn)2群體的變異范圍均超過父母本的變異范圍，且母本的開花天數(shù)、生育天數(shù)、一級分枝數(shù)和單株粒數(shù)平均值大于父本，但父本的株高、主莖節(jié)數(shù)和莖粗平均值大于母本，F(xiàn)2群體的這7個農(nóng)藝性狀平均值均在兩親本之間;母本的7個農(nóng)藝性狀變異系數(shù)均比父本小，而F2群體的7個農(nóng)藝性狀變異系數(shù)大于兩親本。F2群體的開花天數(shù)、生育天數(shù)、主莖節(jié)數(shù)和莖粗變異系數(shù)分別為9.97%、7.16%、9.88%和9.57%，均小于10.00%，單株粒數(shù)、株高和一級分枝數(shù)的變異系數(shù)分別為59.85%、21.75%和21.80%，均大于20.00%。綜上所述，開花天數(shù)、生育日數(shù)、主莖節(jié)數(shù)和莖粗的變異小，遺傳穩(wěn)定性較高;而單株粒數(shù)、株高和一級分枝數(shù)的遺傳多樣性豐富，適宜篩選優(yōu)質(zhì)材料。

2. 3 雜交后代F2群體農(nóng)藝性狀間的相關分析結(jié)果

由表3可知，開花天數(shù)與生育天數(shù)呈正相關，但未達顯著水平（P>0.05，下同），與株高呈顯著負相關（P<0.05，下同），與一級分枝數(shù)呈顯著正相關;生育天數(shù)與株高、主莖節(jié)數(shù)、一級分枝數(shù)和莖粗4個株型相關性狀均呈負相關，未達顯著水平;4個株型相關性狀中，株高與一級分枝數(shù)呈顯著正相關，與主莖節(jié)數(shù)和莖粗均呈極顯著正相關（P<0.01，下同）;單株粒數(shù)作為產(chǎn)量性狀，與開花天數(shù)呈極顯著負相關，與生育天數(shù)呈顯著負相關，與4個株型相關性狀均呈極顯著性正相關，其中，株高與單株粒數(shù)的相關系數(shù)最大，為0.515%。

2. 4 主成分分析結(jié)果

對雜交后代F2群體的7個農(nóng)藝性狀進行主成分分析，結(jié)果如表4所示。前2個因子的特征值大于1，且對總方差的貢獻最大，其特征值分別為2.634和1.292，總方差貢獻率分別為37.625%和18.458%，累積方差占總方差的56.083%。第3～7個因子的特征值均小于1.000，忽略不計，只保留前2個公因子作進一步分析。

對公因子進行方差最大正交旋轉(zhuǎn)，得到旋轉(zhuǎn)后因子的載荷矩陣如表5所示。第1公因子主要是由株高、主莖節(jié)數(shù)、莖粗和單株粒數(shù)4個因子決定，其因子載荷分別為0.787、0.706、0.715和0.709，故稱為株型因子;第2公因子中開花天數(shù)的因子載荷最大，為0.847，故稱為生殖因子。綜上所述，這2個公因子既相互促進，又相互制約，因此，在蕎麥高產(chǎn)育種中應協(xié)調(diào)好二者的關系。

2. 5 目標單株選擇

目標單株為既比父本早熟又比母本高產(chǎn)的粉紅色等花柱型的單株。雖然F2群體中未出現(xiàn)粉紅色等花柱型單株，但出現(xiàn)了70株淺粉色等花柱型的單株，其中8株為既比父本早熟又比母本高產(chǎn)的淺粉色等花柱型（圖1），表明通過等花柱甜蕎與紅花甜蕎的雜交有望獲得早熟高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)的紅花甜蕎。

3 討論

本研究結(jié)果表明，在雜交后代F2群體中出現(xiàn)同型花（等花柱型）和異型花（短花柱型和長花柱型）的分離比為2∶1，由此推測等花柱型對異型花柱型為顯性，與侯亞文（2018）研究發(fā)現(xiàn)等花柱型相對于長花柱型為顯性的結(jié)果一致，而與Wang等（2005）研究發(fā)現(xiàn)短花柱型相對于等花柱型顯性的結(jié)果不一致，并且分離比不符合孟德爾分離規(guī)律，其原因可能有等花柱型雖然表現(xiàn)出自交親和性，但其仍保留自交不親和性的基因（Yasui et al.，2012），且控制花型的S位點基因作用機理比較復雜（Matsui et al.，2003）而所導致。本研究結(jié)果還表明，F(xiàn)2群體的不同農(nóng)藝性狀中均出現(xiàn)超親分離現(xiàn)象，說明可在后代中篩選出超親性狀的優(yōu)良株系。變異系數(shù)是性狀遺傳多樣性的具體體現(xiàn)，變異系數(shù)越大，遺傳背景越豐富，越有利于品種選育（Alizadeh et al.，2015）。此外，7個農(nóng)藝性狀中，單株粒數(shù)的變異系數(shù)最大，為59.85%，表明單株粒數(shù)的遺傳多樣性最豐富，具有較大的改良潛力;生育天數(shù)的變異系數(shù)最小，為7.16%，表明其他性狀具有較小的變異性和較高的穩(wěn)定性。

Li等（2012）研究認為，苦蕎開花天數(shù)與株高呈顯著正相關。李月等（2013）研究認為，苦蕎主莖分枝數(shù)與主莖節(jié)數(shù)和單株粒數(shù)呈顯著正相關;主莖節(jié)數(shù)與株高和單株粒數(shù)呈顯著正相關;株高與單株粒數(shù)呈顯著正相關。汪燦等（2014）研究認為，甜蕎株高與主莖節(jié)數(shù)和分枝數(shù)呈顯著正相關;主莖節(jié)數(shù)與分枝數(shù)呈顯著正相關;株高、主莖節(jié)數(shù)和分枝數(shù)與單株粒數(shù)無顯著相關。侯亞芳（2018）研究認為，甜蕎株高與節(jié)數(shù)、一級分枝數(shù)和單株粒數(shù)呈顯著正相關;節(jié)數(shù)與一級分枝數(shù)和單株粒數(shù)呈顯著正相關;一級分枝數(shù)與單株粒數(shù)呈顯著正相關。本研究結(jié)果表明，株高與主莖節(jié)數(shù)、一級分枝數(shù)、莖粗和單株粒數(shù)呈顯著正相關;開花天數(shù)與株高呈顯著負相關，與前人的研究結(jié)果較相似，顯著水平存在差異是可能與環(huán)境不同有關，而開花天數(shù)和株高的相關性差異可能與材料不同有關。此外，孟第堯和張先煉（1998）研究認為，在甜蕎新品種選育時，應以單株粒數(shù)、豐產(chǎn)株型和千粒重為主要選育目標。本研究通過主成分分析將農(nóng)藝性狀分為株型因子和生殖因子2個成分，這2個決定因子從不同角度反映甜蕎各性狀間的關系，與孟第堯和張先煉（1998）研究結(jié)果基本一致。

4 結(jié)論

開花天數(shù)、生育天數(shù)、主莖節(jié)數(shù)和莖粗的變異較小，穩(wěn)定性較高，而單株粒數(shù)、株高和一級分枝數(shù)的變異較高，穩(wěn)定性較低。在等花柱甜蕎與紅花甜蕎的雜交育種中應協(xié)調(diào)好生殖因子和株型因子的關系，要根據(jù)各性狀間的相關性進行有目的地選擇，有望獲得早熟高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)的紅花甜蕎。

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（責任編輯 陳 燕）