楊德鳳 李維 劉洋 張蕓 龔俞 張藍藝 陳穎 林家棟 張福平 唐繼高

摘要：【目的】探究肌細胞生成素基因（MyoG）多態(tài)性與瑤山雞體尺、屠宰性能及肉質性狀的關聯(lián)性，從分子標記角度對瑤山雞進行選育，更好地保護和開發(fā)利用瑤山雞，同時為家禽MyoG基因研究提供參考依據(jù)?！痉椒ā恳?50日齡出欄的健康瑤山雞為研究對象，通過PCR擴增產(chǎn)物直接測序對瑤山雞MyoG基因多態(tài)性進行檢測，利用DNAStar對測序結果進行比對分析以確定MyoG基因SNP位點，通過RNAfold對瑤山雞MyoG基因突變前后的mRNA二級結構進行預測，并以SPSS 18.0分析SNP位點與瑤山雞體尺、屠宰性能及肉質性狀的相關性。【結果】在瑤山雞MyoG基因第3外顯子上發(fā)現(xiàn)1個SNP位點（T17C位點），屬于同義突變，存在3種基因型（CC型、CT型和TT型）;T為優(yōu)勢等位基因，CT為優(yōu)勢基因型;有效等位基因數(shù)（Ne）接近2.00;多態(tài)信息含量（PIC）為0.35，呈中度多態(tài)（0.25<PIC<0.50）。在瑤山雞樣本中，除母雞群體的胸寬、腿肌率、胸肌蒸煮損失率和腿肌蒸煮損失率存在基因型差異外，其他大部分性狀指標的差異均不顯著（P>0.05）。MyoG基因T17C位點突變致使其mRNA二級結構發(fā)生改變，進而導致其最小自由能由-452.60 kcal/mol降至-465.24 kcal/mol。不同基因型瑤山雞生長、屠宰性能及肉質性狀間的相關分析結果顯示，3種基因型瑤山雞在體尺、屠宰性能及肉質性狀間的相關性大部分呈現(xiàn)相同規(guī)律，其中胸寬與胸深在不同基因型瑤山雞中均呈極顯著正相關（P<0.01）。【結論】瑤山雞MyoG基因T17C位點存在3種基因型，屬于同義突變，并未引起氨基酸及其蛋白結構和功能的明顯變化，但其多態(tài)性對瑤山雞體尺性狀、屠宰性能和肉質性狀有一定影響，因此可作為瑤山雞分子選育的候選遺傳標記。

關鍵詞： 瑤山雞;肌細胞生成素基因（MyoG）;多態(tài)性;體尺性狀;屠宰性能;肉質性狀

中圖分類號：S831.89? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ?文獻標志碼： A 文章編號：2095-1191（2021）10-2887-09

Abstract：【Objective】To explore the relevance of myogenin （MyoG） gene polymorphism to body size， slaughter? performance and meat traits of Yaoshan chickens. Breeding of Yaoshan chickens with regard to a molecular marker would better protect， develop and utilize Yaoshan chickens， and at the same time provide a reference for MyoG gene research in other chicken breeds. 【Method】The experiment involved 150-day-old healthy Yaoshan chickens， using PCR product direct sequencing technology on the Yaoshan chicken MyoG gene. Polymorphisms were detected， and DNAStar was used to compare and analyze the sequencing results to determine the SNP site of the MyoG gene. SPSS 18.0 was used to analyze the correlations between SNP locus andgrowth， slaughter performance and meat quality， and RNAfold was used to predict the mRNA secondary structure before and after MyoG gene mutation in Yaoshan chickens. 【Result】One SNP （T17C locus） was found in the third exon of the MyoG gene in Yaoshan chickens. It was a synonymous mutation， and there were three genotypes （CC， CT， TT）; T was the dominant allele， and CT was the dominant genotype. The effective allele number （Ne） was close to 2.00， and the polymorphic information content （PIC） was 0.35， showing moderate polymorphism （0.25<PIC<0.50）.In the Yaoshan chicken samples， except for the genotypic differences in breast width， leg muscle rate， chest muscle cooking loss rateand leg muscle cooking loss rate of the hen population， the differences in most other traits were not significant （P>0.05）. The mutation at the T17C site of the MyoG gene changes its mRNA secondary structure， which in turn causes its minimum free energy to change from -452.60 kcal/mol to -465.24 kcal/mol. The results of correlation analysis among growth， slaughter and meat quality traits of different genotypes of Yaoshan chickens showed that most of the correlation analysis results among growth， slaughter and meat quality traits of the three genotypes showed the same trend. Among them，chest width and chest depth showed a very significant positive correlation in different genotypes of Yaoshan chickens （P<0.01）. 【Conclusion】There are three genotypes at the T17C locus of the MyoG gene in Yaoshan chickens， which are synonymous mutations and do not cause significant changes in the structure and function of amino acids and their proteins. However， the polymorphism has animpact on body size， slaughter traits and meat quality of Yaoshan chickens， so it can be used as a candidate genetic marker for molecular breeding of Yaoshan chickens.

Key words：Yaoshan chicken; myogenin gene （MyoG）; polymorphism; body measurements; slaughter performance; meat traits

Foundation item：Guizhou Science and Technology Plan Project （QKHZC〔2017〕2533-1）

0 引言

【研究意義】瑤山雞又稱瑤雞，原產(chǎn)于貴州省荔波縣，是由瑤山鄉(xiāng)的本土品種改良培育而來，其成年公雞體重可達2.45 kg，母雞體重可達2.05 kg?，幧诫u具有外表亮麗、生長速度快、耐粗飼放養(yǎng)、骨骼粗壯及背腰寬平等特點（林家棟等，2018），且中等體型，肉質鮮美細嫩，深受廣大消費者的青睞。肌細胞生成素（Myogenin，MyoG）基因是生肌調節(jié)因子（Myogenic regulatory factors，MRFs）家族中的重要成員，是繼生長激素和胰島素生長因子之后新發(fā)現(xiàn)的功能性基因（欒兆進等，2015）。畜禽產(chǎn)肉能力與肌纖維的數(shù)量和生長速度密切相關，肌纖維是構成骨骼肌的基本單位，而MyoG基因在肌纖維生成過程中的作用尤為突出，屬于肌肉生成的正調控因子（白俊艷等，2020）。因此，分析MyoG基因外顯子多態(tài)性對深入探究畜禽的體尺、屠宰性能及肉質性狀均具有重要意義?！厩叭搜芯窟M展】Wright等（1989）最先報道生肌決定因子MyoD家族（MyoD、MyoG、Myf-5和Myf-6）中的MyoG，在結構和功能上與MyoD家族的其他3個因子相關，進化上屬于保守的堿性螺旋—環(huán)—螺旋肌肉特異性轉錄因子（Dasarathy et al.，2004;Berkes and Tapscott，2005;葉恒振，2018）。在肌肉形成的整個過程中，MyoG促使中胚層細胞分化為成肌細胞，進而融合為肌纖維，從肌纖維形成及前體肌細胞的增殖和定型，到個體自身出生后的功能完善及成熟，均有MyoG基因參與（Pas and Visscher，1994;Hughes and Schiaffino，1999;周國利等，2005），可激活與肌肉生成相關基因的轉錄，并提高肌肉細胞分化（Sabourin et al.，1999;田佳，2014）。劉紅麗等（2015）研究發(fā)現(xiàn)，MyoG基因5'端非編碼區(qū)（5'-UTR）序列多態(tài)性與瀘寧雞的肝臟重、屠宰率及胸肌率等屠宰性能指標均存在一定關聯(lián)性;郭賽（2019）研究表明，MyoG基因多態(tài)性與藏雞的腿肌和胸肌呈顯著關聯(lián)，即MyoG基因可作為藏雞肌肉生長發(fā)育的候選基因。一般認為屠宰率在80%以上及全凈膛率在60%以上時，其肉用性能良好（賈汝敏等，2005）。趙振華等（2012）、李乃賓等（2014）、蘇紅衛(wèi)等（2014）研究表明，多項體尺指標與屠宰性能存在顯著或極顯著相關性。蔣會梅等（2015）研究威寧雞體尺與屠宰性能間的相關性時發(fā)現(xiàn)，威寧雞的體尺性狀存在性別差異。韓順順等（2016）通過分析彭縣黃雞體尺性狀與屠宰性能的相關性，發(fā)現(xiàn)彭縣黃雞體尺性狀與絕大多數(shù)屠宰性能呈顯著相關?！颈狙芯壳腥朦c】MyoG基因是控制肌肉生長發(fā)育的一個關鍵基因（Jia et al.，1992;李莉鑫等，2019），但至今有關瑤山雞MyoG基因多態(tài)性與其肌肉形成的相關性鮮見研究報道?！緮M解決的關鍵問題】以MyoG基因為候選基因，尋找其編碼區(qū)（CDS）序列SNP位點，分析MyoG基因多態(tài)性與瑤山雞體尺、屠宰性能及肉質性狀的關聯(lián)性，從分子標記角度對瑤山雞進行選育，以期更好地保護和開發(fā)利用瑤山雞，同時為家禽MyoG基因研究提供參考依據(jù)。

1 材料與方法

1. 1 試驗材料

隨機抽取60羽150日齡出欄的健康瑤山雞，公母各半，由貴陽綠源禽業(yè)有限公司提供，為相同條件下全價飼養(yǎng)的同批次瑤山雞。Mixture溶液、Ezup柱式血液動物基因組DNA抽提試劑盒、DL2000 DNA Marker、GoldView染料及瓊脂糖等試劑購自生工生物工程（上海）股份有限公司;ddH2O和TBE緩沖液由高原山地動物遺傳育種與繁殖教育部重點實驗室自制。主要儀器設備：Thermo NANODROP 2000紫外分光光度計（賽默飛世爾科技有限公司），DYCZ-24F電泳儀（北京六一儀器廠），BioSens SC 710凝膠成像系統(tǒng)（上海山富科技儀器有限公司），Bio-Rad C1000 TouchTM Thermal Cycler PCR儀（美國Bio-Rad公司），C-LM型肌肉嫩度計和pH測定儀[漢鈉儀器（上海）有限公司]。

1. 2 指標測定

于瑤山雞翅下靜脈采血，肝素鈉抗凝，編號后 -20 ℃保存;屠宰性能按《家禽生產(chǎn)性能名詞術語和度量統(tǒng)計方法》進行測定。

式中，M1為蒸前重，M2為蒸后重，W1為壓前重，W2為壓后重。

1. 3 DNA提取

采用Ezup柱式血液動物基因組DNA抽提試劑盒提取DNA，以紫外分光光度計測定其濃度和純度，其濃度在25～170 ng/μL，OD260/OD280在1.70～1.86。1.0%瓊脂糖凝膠電泳檢測結果如圖1所示。

1. 4 引物設計與合成

參照NCBI已公布的家雞MyoG基因CDS序列（GenBank登錄號NC_006113.4），利用Primer Premier 5.0分別對MyoG基因的3個外顯子（MyoG-1、MyoG-2和MyoG-3）設計引物，并委托賽默飛世爾科技有限公司合成，引物序列信息見表1。

1. 5 MyoG基因外顯子PCR擴增

PCR反應體系20.0 μL：2×Taq PCR Master Mix 12.0 μL，DNA模板2.0 μL，上、下游引物各1.5 μL，ddH2O 3.0 μL。擴增程序見表2，PCR擴增產(chǎn)物以1.0%瓊脂糖凝膠電泳進行檢測。

1. 6 PCR產(chǎn)物測序分析

將PCR擴增產(chǎn)物送至賽默飛世爾科技有限公司進行測序。以NCBI已公布的雞全基因組為參照，采用DNAStar對測序結果進行比對分析，并根據(jù)測序分析結果確定MyoG基因SNP位點。

1. 7 mRNA二級結構預測

通過RNAfold（http：//rna.tbi.univie.ac.at/cgi-bin/RNAfold.cgi/）在線預測瑤山雞MyoG基因mRNA二級結構。

1. 8 統(tǒng)計分析

采用SPSS 18.0對各測定指標進行單因素方差分析（One-way ANOVA）及相關分析。

2 結果與分析

2. 1 瑤山雞MyoG基因外顯子PCR擴增結果

選用設計的3對引物對瑤山雞基因組DNA進行PCR擴增，以1.0%瓊脂糖凝膠電泳檢測PCR擴增產(chǎn)物，結果（圖2）表明，PCR擴增片段大小與預期結果一致，說明設計的3對引物特異性良好。

2. 2 PCR擴增產(chǎn)物測序分析結果

由于以MyoG-1和MyoG-2為引物的PCR擴增片段中未發(fā)現(xiàn)突變位點，因此未進行測序分析。以MyoG-3為引物的PCR擴增產(chǎn)物送至賽默飛世爾科技有限公司測序，并將測序結果與家雞MyoG基因CDS序列（NC_006113.4）進行比對，結果在瑤山雞MyoG基因第3外顯子T17C處發(fā)現(xiàn)3種基因型（圖3），即CC型、CT型和TT型，且此SNP位點為同義突變，并未引起編碼的氨基酸改變。

2. 3 瑤山雞MyoG基因遺傳學分析結果

統(tǒng)計各基因型的個體數(shù)，計算瑤山雞MyoG基因T17C位點的基因型頻率和基因頻率，結果（表3）表明，T為優(yōu)勢等位基因，CT為優(yōu)勢基因型;有效等位基因數(shù)（Ne）接近2.00;多態(tài)信息含量（PIC）為0.35，呈中度多態(tài)（0.25<PIC<0.50）?？ǚ剑é?）適合性檢驗發(fā)現(xiàn)，瑤山雞MyoG基因T17C位點處于Hardy-Weinberg平衡狀態(tài)。

2. 4 MyoG基因多態(tài)性與瑤山雞體尺、屠宰性能及肉質性狀的關聯(lián)分析結果

2. 4. 1 體尺性狀關聯(lián)分析 對瑤山雞群體的體尺性狀指標（體斜長、胸寬、胸深、龍骨長和脛長）與MyoG-3基因T17C位點進行關聯(lián)分析，結果（表4）表明：在公雞群體中，所有體尺性狀指標的差異均不顯著（P>0.05，下同）;在母雞群體中，胸寬在CC型和CT型的差異不顯著，但顯著高于TT型（P<0.05，下同），其余體尺性狀指標的差異均不顯著。在瑤山雞群體中，胸寬和胸深在3種基因型中的表現(xiàn)一致，表現(xiàn)為CC型>CT型>TT型，且CC型顯著高于TT型;其余體尺性狀指標的差異均不顯著。

2. 4. 2 屠宰性能關聯(lián)分析 對瑤山雞群體的屠宰性能指標（屠宰率、半凈膛率、全凈膛率、胸肌率和腿肌率）與MyoG-3基因T17C位點進行關聯(lián)分析，結果（表4）表明，僅母雞群體的腿肌率表現(xiàn)為CC型顯著低于CT型和TT型，且CT型與TT型間差異不顯著。

2. 4. 3 肉質性狀關聯(lián)分析 對瑤山雞群體的肉質性狀指標（胸肌失水率、胸肌pH、腿肌pH、胸肌蒸煮損失率和腿肌蒸煮損失率）與MyoG-3基因T17C位點進行關聯(lián)分析，結果（表4）表明：在公雞群體中，所有肉質性狀指標的差異均不顯著;在母雞群體中，胸肌蒸煮損失率表現(xiàn)為CC型顯著高于TT型，而腿肌蒸煮損失率恰好相反，表現(xiàn)為CC型顯著低于TT型，其余肉質性狀指標在3種基因型間的差異均不顯著。在瑤山雞群體中，腿肌蒸煮損失率表現(xiàn)為TT型>CT型>CC型，且TT型顯著高于CC型。

2. 5 瑤山雞MyoG基因mRNA二級結構預測結果

通過RNAfold對瑤山雞MyoG基因突變前后的mRNA二級結構進行預測，結果（圖4）表明，MyoG基因T17C位點突變致使其mRNA二級結構發(fā)生改變，進而導致mRNA二級結構最小自由能降低，由 -452.60 kcal/mol降至-465.24 kcal/mol，影響mRNA二級結構穩(wěn)定性，即突變后穩(wěn)定性增加。

2. 6 不同基因型瑤山雞體尺、屠宰性能及肉質性狀間的相關分析結果

對瑤山雞MyoG基因T17C位點3種基因型分別進行體尺、屠宰性能及肉質性狀間的相關分析，結果顯示，在CC型瑤山雞（表5）中：胸肌pH與半凈膛率、活重與腿肌率、胸寬與胸深均呈極顯著正相關（P<0.01，下同），對應的相關系數(shù)依次為0.84、0.90和0.95;腿肌蒸煮損失率與胸深、胸寬與胸肌失水率、胸深與胸肌失水率則呈極顯著負相關，對應的相關系數(shù)依次為-0.86、-0.89和-0.91;胸肌蒸煮損失率與體斜長、腿肌蒸煮損失率與胸寬均呈顯著負相關，相關系數(shù)均為-0.79。在CT型瑤山雞（表6）中：胸肌pH與腿肌pH、腿肌蒸煮損失率、活重和腿肌率，腿肌pH與腿肌蒸煮損失率、活重和腿肌率，胸肌蒸煮損失率與龍骨長，腿肌蒸煮損失率與活重和腿肌率，活重與腿肌率，半凈膛率與全凈膛率，胸寬與胸深均呈極顯著正相關;而活重與龍骨長、腿肌率與龍骨長、體斜長與胸寬和胸深均呈極顯著負相關，其相關系數(shù)依次為-0.58、-0.66、-0.53和-0.58;胸肌pH與屠宰率和龍骨長、腿肌蒸煮損失率與體斜長、活重與體斜長、龍骨長與脛長均呈顯著負相關，對應的相關系數(shù)依次為-0.42、-0.45、-0.40、-0.44和-0.42。在TT型瑤山雞（表7）中：胸肌pH與腿肌pH、胸肌蒸煮損失率、腿肌蒸煮損失率和活重，腿肌pH與胸肌蒸煮損失率和活重，胸肌蒸煮損失率與腿肌蒸煮損失率和龍骨長，腿肌蒸煮損失率與活重和龍骨長，半凈膛率與全凈膛率，胸肌率與腿肌率、脛長和胸肌失水率，腿肌率與胸肌失水率，體斜長與胸寬和胸深，胸寬與胸深均呈極顯著正相關;而胸肌蒸煮損失率與胸肌率和胸肌失水率，活重與屠宰率，胸肌率與龍骨長，腿肌率與龍骨長，龍骨長與脛長和胸肌失水率均呈極顯著負相關。綜上所述，瑤山雞MyoG基因T17C位點3種基因型在體尺、屠宰性能及肉質性狀間的相關分析結果大部分呈現(xiàn)相同規(guī)律。

3 討論

MyoG基因是動物機體骨骼肌分化的必需因子，不僅對基因自身及其家族基因的表達進行自分泌和旁分泌調節(jié)，還能控制肌纖維形成和成肌細胞融合，對肌肉的分化起關鍵性作用（白俊艷等，2020）。MyoG基因作為MyoD家族中的下游基因，通過自分泌和旁分泌調節(jié)基因自身、家族其他成員及肌肉特異性基因的表達，從而影響肌細胞的分化和代謝，即MyoG基因對畜禽產(chǎn)肉性能起至關重要的作用（Jia et al.，1992;李莉鑫等，2019）。Anton等（2006）采用PCR-PFLP對MyoG基因3'端非編碼區(qū)（3'-UTR）多態(tài)性與白豬生產(chǎn)指標及屠體指標的相關性進行分析，結果表明，不同MyoG基因型間的增長率差異顯著，以BB基因型個體在育肥期的成長率最高。王瓊等（2007）采用PCR-SSCP對MyoG基因5'-UTR多態(tài)性與優(yōu)質肉雞屠宰和肉質性狀的相關性進行研究，結果表明MyoG基因5'-UTR的2個多態(tài)位點與屠宰性狀顯著相關。魏岳等（2014）采用PCR-SSCP對邊雞MyoG基因進行SNP位點檢測，并利用實時熒光定量PCR分析MyoG基因多態(tài)性與邊雞生長和屠體性狀間的關系，結果在MyoG基因上發(fā)現(xiàn)2個同義突變，并證實MyoG基因的多態(tài)位點對邊雞生長和屠體性狀有顯著或極顯著影響，且MyoG基因在胸肌中的表達量極顯著高于在腿肌中的表達量。唐瑩等（2015）研究發(fā)現(xiàn)在京海黃雞群體MyoG基因第1外顯子上存在突變位點，且該突變位點對京海黃雞早期生長有顯著影響。王彥欽（2016）研究表明，在MyoG基因第3外顯子上發(fā)現(xiàn)的錯義突變位點對12、18、24周齡拜城油雞及42日齡AA肉雞各項屠宰指標的影響均不顯著。本研究通過分析MyoG基因外顯子多態(tài)性與瑤山雞體尺、屠宰性能及肉質性狀的關聯(lián)性，結果在瑤山雞MyoG基因第3外顯子T17C位點處發(fā)現(xiàn)同義突變，除母雞群體的胸寬、腿肌率、胸肌蒸煮損失率和腿肌蒸煮損失率存在基因型差異外，其他大部分性狀指標的差異均不顯著，與趙忠海等（2013）對貴妃雞MyoG基因的研究結果基本一致。但由于本研究的樣本數(shù)量有限，瑤山雞MyoG基因T17C位點突變的個體相對較少，因此后續(xù)研究需擴大樣本數(shù)進一步探究MyoG基因T17C位點能否作為瑤山雞分子標記輔助育種的關鍵位點。

水的相對含量和分布狀態(tài)直接影響畜禽肉制品的色澤、嫩度及多汁性，對肉制品的加工和貯藏也有明顯影響（Labuza and Hyman，1998;朱丹實等，2013;李潔等，2020）。本研究結果表明，在瑤山母雞群體中，胸肌失水率在不同基因型間無顯著差異，胸肌蒸煮損失率表現(xiàn)為CC型顯著高于TT型，而腿肌蒸煮損失率表現(xiàn)為CC型顯著低于TT型。在瑤山雞群體中，腿肌蒸煮損失率也表現(xiàn)為CC型顯著低于TT型。不同基因型瑤山雞體尺、屠宰性能及肉質性狀間的相關分析結果顯示，3種基因型瑤山雞在體尺、屠宰性能及肉質性狀間的相關性大部分呈現(xiàn)相同規(guī)律，其中胸寬與胸深在不同基因型瑤山雞中均呈極顯著正相關。此外，本研究通過RNAfold預測瑤山雞MyoG基因mRNA二級結構，結果發(fā)現(xiàn)MyoG基因T17C位點突變致使mRNA二級結構發(fā)生改變，進而導致其最小自由能降低，突變后mRNA二級結構穩(wěn)定性增強，由此推測該位點突變可能是影響瑤山雞生長及屠宰性能的原因之一。

4 結論

瑤山雞MyoG基因T17C位點存在3種基因型，屬于同義突變，并未引起氨基酸及其蛋白結構和功能的明顯變化，但其多態(tài)性對瑤山雞體尺性狀、屠宰性能和肉質性狀有一定影響，因此可作為瑤山雞分子選育的候選遺傳標記。

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（責任編輯 蘭宗寶）