黃珂 劉清 尋敏 劉丹 蘇益 蕭浪濤

摘要：【目的】系統(tǒng)比較分析秈稻和粳稻響應(yīng)孕穗期干旱脅迫的生理特性差異，以期為后續(xù)解析秈、粳型水稻抗旱能力差異的生理機制打下前期基礎(chǔ)?！痉椒ā恳跃哂胁煌秃的芰Φ亩i稻珍汕97B（ZS97B）和粳稻日本晴（NP）為材料，以正常澆水保持土壤濕潤為對照，孕穗期停止?jié)菜?，干旱脅迫10 d后分別檢測不同處理的水稻氣孔密度、氣孔開放度、光合指標(biāo)、蒸騰指標(biāo)、水分生理相關(guān)指標(biāo)、抗氧化酶活性及丙二醛含量等;干旱處理13 d后復(fù)水，統(tǒng)計復(fù)水10 d后水稻存活率，比較分析孕穗期ZS97B和NP對干旱脅迫的適應(yīng)性?！窘Y(jié)果】孕穗期停止?jié)菜?0 d后，ZS97B的存活率為90.3%，極顯著高于NP（77.8%）（P<0.01，下同）;干旱脅迫對2種水稻的氣孔密度和氣孔運動均無顯著影響（P>0.05），但ZS97B的氣孔密度在處理前后顯著（P<0.05，下同）或極顯著高于NP;盡管ZS97B的葉卷曲度更大，但其凈光合速率并沒有受到更嚴(yán)重影響，ZS97B的凈光合速率下降31.2%，而NP下降62.9%;此外，干旱脅迫下NP的葉片失水速率上升，其葉片功能損傷更嚴(yán)重;ZS97B在干旱脅迫后葉片POD活性極顯著上升至32.46 U/（g·min），對干旱脅迫的響應(yīng)更快，而NP的MDA含量也在干旱脅迫后顯著上升至1.55 μmol/g，表明葉片細胞膜損傷程度更嚴(yán)重?！窘Y(jié)論】與粳稻品種NP相比，秈稻品種ZS97B更高的氣孔密度緩解了孕穗期干旱脅迫下其光合速率的降低;同時，ZS97B通過增加葉卷曲度而降低葉片蒸騰速率;此外，ZS97B抗氧化酶系統(tǒng)的迅速響應(yīng)也能有效清除活性氧，減少細胞膜損傷，對孕穗期干旱脅迫的適應(yīng)性更強。

關(guān)鍵詞：水稻;干旱脅迫;孕穗期;生理特性

中圖分類號：S511.01? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? 文獻標(biāo)志碼： A 文章編號：2095-1191（2021）10-2717-10

Abstract：【Objective】This study systematically compared and analyzed the physiological characteristics of Indica rice and Japonica rice in response to drought stress at the booting stage，hoping to lay the foundation for the subsequent analysis of the physiological mechanism of the drought resistance difference between Indica rice and japonica rice. 【Method】Indica rice Zhenshan 97B （ZS97B） and Japonica rice Nipponbare （NP） with different drought tolerance capabilities were used as materials，normal watering and maintaining soil moist as control， stopped watering at booting stage，the stomata density and stomata opening degree， photosynthetic indexes，transpiration indexes and water physiological related indexes，antioxidant enzyme activity and malondialdehyde content were measured after 10 d of drought treatment. Rewatering after 13 d of drought treatment，the survival rate of rice after 10 d of rewatering was calculated statistically，comparison and analysis of the adaptability of ZS97B and NP to drought stress at the booting stage were conducted. 【Result】After 10 d of stopping watering at the booting stage，the survival rate of ZS97B was 90.3%，which was extremely significantly higher than that of NP （77.8%）（P<0.01，the same below）. The stomata density and stomata movement of two rice cultivars had no significant effect compared to the control（P>0.05），but the stomata density of ZS97B was significantly（P<0.05， the same below） or extremely significantly higher than that of NP before and after the treatment. Although the leaf rolling index of ZS97B was higher than NP，its photosynthetic rate was not severely affected. The photosynthetic rate of ZS97B decreased by 31.2%，while NP decreased by 62.9%. In addition，the leaf water loss rate of NP increased significantly under drought stress，and its leaf function damage was more serious than ZS97B. POD activity in leaves of ZS98B was extremely significantly increased to 32.46 U/（g·min） after drought stress，it was speculated that ZS97B responded more quickly to drought stress than NP;while the MDA content of NP also significantly increased to 1.55 μmol/g after drought stress，indicating that the damage of cell membrane was more severe than ZS97B. 【Conclusion】Compared with the Japonica rice variety NP，the higher stomatal density of the Indica rice variety ZS97B alleviates the decrease in photosynthetic rate under drought stress at booting stage. At the same time，ZS97B reduces leaf transpiration rate by increasing leaf rolling index. In addition，the rapid response of ZS97B antioxidant enzyme system can also effectively eliminate active oxygen reduces cell membrane damage， and is more adaptable to drought stress at the booting stage.

Key words：rice;drought stress;booting stage;physiological characteristics

Foundation item：Hunan Natural Science Foundation（2018JJ2170）;Scientific Research Project of Hunan Department of Education（18B108）

0 引言

【研究意義】水稻（Oryza sativa L.）是世界上最重要的糧食作物之一，全世界50%以上的人口以水稻為主食（Hu et al.，2014）。干旱脅迫影響水稻等作物的生長和產(chǎn)量，緩解干旱脅迫已成為世界各地農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的一大挑戰(zhàn)（Mittler and Biumwald， 2010）。不同作物對干旱的敏感程度不同，即使是同一種作物，因品種不同也具有不同的耐旱能力，抗旱機制也存在一定差異（楊瑰麗等，2015）。水稻各生育期對水分的需求量不同，對水分的敏感程度也存在差異（趙宏偉等，2017）。孕穗期是水稻由營養(yǎng)生長到生殖生長轉(zhuǎn)化過程中的關(guān)鍵時期，對水分需求量大，是水稻的水分敏感期，此時干旱會嚴(yán)重影響水稻的生長和產(chǎn)量（郭貴華等，2014;張鴻等，2017）。因此，闡明孕穗期秈型和粳型水稻的抗旱特性及其抗旱機制，對水稻生產(chǎn)中實現(xiàn)節(jié)水灌溉具有重要的指導(dǎo)意義?！厩叭搜芯窟M展】水稻葉片對干旱脅迫十分敏感，干旱脅迫下水稻葉片失水，葉卷曲度增大，葉面積較少從而導(dǎo)致光合作用和蒸騰作用減弱，影響水稻生長（Davatgar， 2009）。研究表明，在短期的輕度或中度干旱脅迫下，水稻葉片的凈光合速率顯著下降，復(fù)水后光合作用恢復(fù)，但長期或重度干旱脅迫后，葉片光合能力很難完全恢復(fù)（Yang et al.，2019）。除對水稻的生長發(fā)育、氣孔運動、光合作用等產(chǎn)生影響外，逆境下過多的活性氧積累也將對植株產(chǎn)生過氧化傷害，從而影響水稻的產(chǎn)量和品質(zhì)（Apel and Hirt，2004;Chen et al.，2017;饒玉春等，2020）。水稻可分為粳稻和秈稻2個亞種，王賀正等（2007）對10個抗旱性不同的秈型水、旱稻品種進行干旱處理，發(fā)現(xiàn)開花期水分脅迫增加了葉片抗壞血酸（Vc）、游離氨基酸、可溶性蛋白質(zhì)和丙二醛（MDA）含量，提高了超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化氫酶（CAT）和過氧化物酶（POD）活性。伍龍梅等（2014）研究表明，在孕穗期受不同程度的水分脅迫后，桂兩優(yōu)2號水稻葉片MDA、可溶性蛋白、可溶性糖及葉綠素相對含量（SPDA值）均不斷提高。劉海艷等（2017）研究發(fā)現(xiàn)，干旱脅迫下水稻SOD、CAT、SOD活性顯著升高，而過氧化氫（H2O2）含量、超氧陰離子（O[2][-]·）產(chǎn)生速率顯著增加并隨著干旱脅迫加劇持續(xù)增加;凈光合速率、氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率隨著干旱脅迫加劇呈下降趨勢，胞間CO2濃度呈先下降后上升的變化趨勢。楊安中等（2017）以6個超級稻品種（組合）及1個耐旱常規(guī)稻品種為材料，研究孕穗期干旱脅迫對超級稻劍葉部分生理指標(biāo)及產(chǎn)量的影響，結(jié)果表明孕穗期干旱脅迫處理使超級稻劍葉含糖量、脯氨酸、MDA含量及POD、SOD活性均顯著或極顯著增加，有效穗及穗實粒數(shù)下降，千粒重提高，生物產(chǎn)量及經(jīng)濟產(chǎn)量均有不同程度的下降。尚蓉霞等（2019）通過探究水稻孕穗期干旱—高溫交叉脅迫的生理適應(yīng)機制發(fā)現(xiàn)，孕穗期干旱脅迫下，水稻葉片可溶性糖、可溶性蛋白、脯氨酸等物質(zhì)會大量積累，而POD、SOD和CAT等抗氧化酶活性會顯著升高以清除活性氧。為探究我國水稻常用保持系穗期耐旱性，陶龍興等（2009）觀測了15個常用秈型水稻保持系的穗期耐旱性和育性特征，結(jié)果表明，K22-B、金23-B及II-32-B等保持系為穗期干旱脅迫鈍感材料;王錚等（2011）通過干旱處理遼粳10、遼粳180、遼粳5、遼粳326、遼粳454、遼粳9號等粳稻品種，發(fā)現(xiàn)其脯氨酸和MDA含量及SOD活性變化方面存在顯著差異，最終鑒定遼粳326、遼粳454和遼粳9號的抗旱性更強?！颈狙芯壳腥朦c】以往研究主要側(cè)重于同屬于秈型或粳型水稻的品種間抗旱性比較，關(guān)于秈型和粳型2種水稻亞種的抗旱生理特性比較分析的研究較少，兩者間的抗旱機制差異還不明確。【擬解決的關(guān)鍵問題】以具有不同耐旱能力的秈稻和粳稻品種為試驗材料，孕穗期進行干旱脅迫處理，系統(tǒng)比較分析秈稻和粳稻品種響應(yīng)孕穗期干旱脅迫的生理特性，以期為后續(xù)解析秈、粳型水稻抗旱能力差異的生理機制打下前期基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1. 1 試驗材料

供試材料為秈稻珍汕97B（ZS97B）和粳稻日本晴（NP），均由湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)植物激素與生長發(fā)育湖南省重點實驗室提供。珍汕97B常作為秈稻雄性不育保持系（李道品等，2012，2014），在雜交育種中具有重要地位;日本晴為粳型水稻典型代表品種。

1. 2 試驗方法

1. 2. 1 水稻培養(yǎng)及干旱處理 挑選健康飽滿的水稻種子用75%酒精清洗消毒3～5遍，再用蒸餾水清洗5～10遍。將消毒好的種子置于直徑15 cm的培養(yǎng)皿中，于30 ℃培養(yǎng)箱浸種2 d后，培養(yǎng)皿中加墊濾紙，每日加水保持濾紙濕潤。2～4 d后待種子基本發(fā)芽，挑選長勢一致的發(fā)芽種子移栽至溫室大棚，單株種植，大棚溫度為30～35 ℃，濕度為25%～30%，土壤厚度為20 cm。每3～5 d澆一次水，保持土壤濕潤，施純氮150 kg/ha（尿素，基肥、蘗肥、穗肥質(zhì)量比為2∶4∶4），N∶P2O5∶K2O=2∶1∶2，磷肥作基肥一次性施用，鉀肥50%作基肥施用、50%作穗肥施用。試驗設(shè)2個處理，即對照（每2～3 d澆一次水，保持土壤濕潤）和干旱脅迫（不澆水，持續(xù)10 d）。于孕穗期（36 d）開始處理，每處理3次重復(fù)，每個品種每重復(fù)種植30株，隨機區(qū)組設(shè)計，小區(qū)面積為1.5 m2（行長1.00 m，行距0.15 m，10行區(qū)）。

1. 2. 2 復(fù)水后存活率測定 停止?jié)菜?0 d后植株葉片開始卷曲，13 d后恢復(fù)澆水，直至土壤表面有1 cm深度積水，持續(xù)保持土壤濕潤。復(fù)水10 d后，以植株葉片80%以上為綠色且恢復(fù)葉片立挺為存活標(biāo)準(zhǔn)計算存活率。每品種每處理設(shè)3個小區(qū)，每個小區(qū)統(tǒng)計30株水稻苗，存活率（%）=存活株數(shù)/總株數(shù)×100。

1. 2. 3 氣孔密度與氣孔開放度測定 停止?jié)菜?0 d后，用印跡法觀測氣孔狀態(tài)和數(shù)目，取倒2葉中段最寬處葉片2 cm，迅速放入2.5%戊二醛固定，4 ℃避光保存。酒精清洗干凈表面后，下表面刷上透明指甲油，待干透后撕下，10×40倍光學(xué)顯微鏡下觀察，每片葉隨機選取5個視野，每株為1次重復(fù)，共設(shè)3次重復(fù)，計算氣孔密度及氣孔開放（關(guān)閉）度（蕭浪濤和王三根， 2005）。氣孔密度=視野氣孔數(shù)/視野面積;氣孔開放（關(guān)閉）度（%）=視野開放（關(guān)閉）氣孔數(shù)/視野中總氣孔數(shù)×100。

1. 2. 4 光合參數(shù)測定 停止?jié)菜?0 d后，選取倒2葉15 cm處，擦凈葉片表面，利用LI 6400便攜式光合測定儀測定光合參數(shù)。測定時光源設(shè)定為LED光源，光照強度為800 μmol /（m2·s），葉室流速為500 μmol/s，CO2濃度為400 μmol/（m2·s），于晴天上午9：00—11：00測定凈光合速率、氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率。每株記錄10個數(shù)據(jù)，每品種每處理3次重復(fù)。

1. 2. 5 葉卷曲度測定 停止?jié)菜?0 d后，用精確度為0.05 cm的刻度尺測量倒2葉的中段最寬處葉緣距和完全展開的葉片寬，每小區(qū)每品種統(tǒng)計10株，共統(tǒng)計30株，計算葉卷曲度：葉卷曲度（%）=[1-（葉緣距/葉寬）]×100。

1. 2. 6 相對含水量測定 停止?jié)菜?0 d后，剪下倒3葉，用冰盒迅速帶回室內(nèi)，擦干表面水分，用萬分之一電子天平稱量，記錄重量（m1）后，自來水浸泡使葉片吸水12 h至飽和，再次稱量重量（m2）后放入70 ℃烘箱烘干至恒重，稱重（m3），每品種每處理測量3株（趙鵬珂等，2012），計算相對含水量：相對含水量（%）=（m1-m3）/（m2-m3）×100。

1. 2. 7 葉片失水速率測定 停止?jié)菜?0 d后，剪取倒3葉，用冰盒迅速帶回實驗室，擦干表面水分后用萬分之一天平稱量重量，此時記為0 min，以后每30 min稱量一次，記錄重量直至恒重，每品種每處理測量3株作為3次重復(fù)（張傳玉等，2020），計算葉片失水速率：各時間點葉片失水速率=（0 min鮮重-各時間點鮮重）/0 min鮮重。

1. 2. 8 抗氧化酶活性與MDA含量測定 干旱處理10 d后取全株綠色、未枯萎變黃葉片，3株葉片為1個混樣，作為1個重復(fù)，設(shè)3次重復(fù)。將樣品放入液氮速凍帶回實驗室，用研缽研磨后稱取0.15 g于2 mL離心管，加入1.5 mL 0.05 M pH 7.8的磷酸緩沖液，混勻后以10000 g離心力冷凍離心20 min，取上清即為酶液，置于0～4 ℃保存?zhèn)溆谩OD活性采用愈創(chuàng)木酚法測定，SOD活性采用氮藍四唑法測定，MDA含量采用硫代巴比妥酸顯色法測定（蕭浪濤和王三根， 2005）。

1. 3 統(tǒng)計分析

采用Excel 2019和GraphPad Prism 7.0進行試驗數(shù)據(jù)的整理及差異顯著性分析。

2 結(jié)果與分析

2. 1 孕穗期干旱脅迫對水稻生長的影響

由圖1可知，正常水分條件下，2種水稻均正常生長，但在停止?jié)菜?0 d后，NP和ZS97B的葉片開始出現(xiàn)萎蔫（圖1-A）。隨著干旱時間延長，葉片萎蔫程度加劇，停止?jié)菜?3 d后，2個品種水稻均出現(xiàn)萎蔫，葉片發(fā)黃干枯，此時開始恢復(fù)澆水（圖1-B）。復(fù)水10 d后，ZS97B基本恢復(fù)生長（植株80%以上為綠色且恢復(fù)葉片立挺），存活率為90.3%，而NP的存活率為77.8%，顯著低于ZS97B（P<0.05，下同）（圖1-C、1-D）。由此可知，干旱處理對NP產(chǎn)生的不可逆?zhèn)^ZS97B更嚴(yán)重。

2. 2 孕穗期干旱脅迫對水稻氣孔密度及氣孔運動的影響

從圖2-A、2-B可知，ZS97B的氣孔密度在2種水分條件下分別為439.39和424.24 No./mm2，無顯著變化（P>0.05，下同），同樣NP的氣孔密度也無顯著變化，分別為379.80和352.81 No./mm2，但同一處理下NP的氣孔密度均顯著或極顯著（P<0.01，下同）低于ZS97B。以圖2-C為氣孔開閉標(biāo)準(zhǔn)，統(tǒng)計氣孔開閉比例。從圖2-D可知，對照ZS97B的氣孔開放和關(guān)閉比例分別為55.71%和44.36%，NP的氣孔開放和關(guān)閉比例分別為51.46%和48.54%;干旱脅迫下，2個品種水稻氣孔開放比例有所下降但差異并不顯著，ZS97B氣孔開放比例為49.21%，NP的氣孔開放比例為43.64%;2種水分條件下品種間的氣孔開放比例均無顯著差異。由此可知，干旱脅迫對2種水稻的氣孔密度和氣孔開閉比例無顯著影響，但2個水稻品種的氣孔密度存在顯著差異，ZS97B具有更高的氣孔密度，從而可更大程度減少干旱脅迫帶來的光合損傷。

2. 3 孕穗期干旱脅迫對水稻光合及蒸騰作用的影響

由圖3可看出，對照ZS97B的凈光合速率為7.84 μmol/（m2·s），NP的凈光合速率為13.58 μmol/（m2·s），NP凈光合速率顯著高于ZS97B;停止?jié)菜?0 d后，2個品種的凈光合速率均極顯著下降，NP的下降程度（62.9%）大于ZS97B（31.2%）（圖3-A）。干旱脅迫后ZS97B和NP的氣孔導(dǎo)度分別極顯著下降80.7%和86.0%（圖3-B）;蒸騰速率分別下降極顯著80.1%和81.5%（圖3-C），但在干旱脅迫下2種水稻品種種間的凈光合速率、氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率都無顯著差異。上述結(jié)果表明，干旱脅迫對2個品種水稻的光合速率、氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率均產(chǎn)生了不同程度的影響，但與NP相比，ZS97B的凈光合速率受影響較小。

2. 4 孕穗期干旱脅迫對水稻水分生理的影響

由圖4可看出，對照處理2個品種的倒2葉均無卷曲，而停止?jié)菜?0 d后，2個品種的倒2葉出現(xiàn)卷曲（圖4-A），通過測量計算發(fā)現(xiàn)NP倒2葉的葉卷曲度為24.00%，ZS97B倒2葉的葉卷曲度為54.83%，極顯著大于NP（圖4-B）。對照ZS97B和NP的倒3葉相對含水量分別為93.33%和89.33%，干旱脅迫后，2個品種水稻的倒3葉相對含水量分別為86.26%和89.67%，處理前后品種內(nèi)及品種間均無顯著差異（圖4-C）。ZS97B對照和干旱脅迫下的倒3葉葉片失水速率無明顯差異，而NP的倒3葉葉片失水速率在干旱脅迫下明顯高于對照，且高于ZS97B（圖4-D、圖4-E）。說明ZS97B能通過葉片的大幅度卷曲來響應(yīng)干旱脅迫，以減少葉片水分喪失;此外，干旱脅迫對NP的葉片功能產(chǎn)生了更嚴(yán)重的損傷，失水速率顯著上升。

2. 5 孕穗期干旱脅迫對水稻抗氧化特性的影響

由圖5可看出，對照ZS97B和NP的葉片SOD活性無顯著差異，分別為649.17和644.55 U/g;停止?jié)菜?0 d后，ZS97B和NP的葉片SOD活性均有上升，分別為681.36和724.48 U/g，無顯著差異;且2個水稻品種干旱脅迫下的葉片SOD活性與對照也無顯著差異（圖5-A）。對照ZS97B的葉片POD活性為26.95 U/（g·min），NP的葉片POD活性為30.44 U/（g·min），顯著高于ZS97B;停止?jié)菜?0 d后，ZS97B的葉片POD活性極顯著升高，為32.46 U/（g·min），NP的葉片POD活性也上升至33.44 U/（g·min），但差異并不顯著（圖5-B）。2種水分條件下，NP的葉片MDA含量均極顯著高于ZS97B。干旱處理10 d后，NP的葉片MDA含量顯著上升，為1.55 μmol/g;而ZS97B的葉片MDA含量無顯著變化（圖5-C）。由此可知，相比NP，干旱脅迫下ZS97B的POD活性顯著上升以清除逆境下大量累積的活性氧，減少細胞的膜脂過氧化損傷。

3 討論

生長狀態(tài)能綜合反映植物在外部形態(tài)上對環(huán)境變化的適應(yīng)（段桂芳等， 2016）。干旱脅迫下，由于周圍土壤環(huán)境水勢降低，植株會大量失水，從而導(dǎo)致萎蔫甚至死亡，而干旱處理復(fù)水后植株的存活率不僅是植物對干旱適應(yīng)性的最直接體現(xiàn)，也在一定程度上反映環(huán)境對植株的選擇情況（朱慧森等， 2015）。王賀正等（2009）研究發(fā)現(xiàn)反復(fù)干旱復(fù)水后存活率越高的水稻品種，其抗旱性越強。本研究結(jié)果表明，干旱脅迫后復(fù)水，ZS97B的存活率極顯著高于NP，說明ZS97B對干旱脅迫的適應(yīng)性更強。

氣孔調(diào)節(jié)是植物抵御干旱脅迫和適應(yīng)環(huán)境的機制之一，葉片結(jié)構(gòu)及其氣孔特性常被用作評價植物抗旱性的重要指標(biāo)（李中華等，2016;Li et al.，2017;Pantin and Blatt，2018）。在干旱脅迫初期，植物通過調(diào)節(jié)氣孔關(guān)閉，防止葉和莖水勢過度下降（丁雷等，2014;羅丹丹等， 2019）。本研究結(jié)果顯示，盡管ZS97B和NP的氣孔開放比例在干旱脅迫下變化并不顯著，但均有小幅下降，說明此時干旱程度可能只是引起少量氣孔關(guān)閉從而降低光合效率。除氣孔開放度外，植物氣孔密度也與干旱特性密切相關(guān)。張傳玉等（2020）在研究水稻品種揚稻二號與揚稻六號的抗旱性差異時發(fā)現(xiàn)，耐旱型品種揚稻六號的氣孔密度顯著大于揚稻二號。本研究結(jié)果表明，干旱脅迫下2種水稻的氣孔密度并無顯著變化，但在不同水分條件下ZS97B的氣孔密度均大于NP，因此推測ZS97B品種本身較大的氣孔密度是導(dǎo)致2種水稻在孕穗期干旱脅迫下適應(yīng)性差異的原因之一。

植物的光合作用過程對水分脅迫最敏感，主要通過光合速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度等指標(biāo)來反映（Zhang et al.，2011）。單提波等（2015）的研究也證實氣孔密度與光合速率密切相關(guān)，較高的氣孔密度能提高葉片光合效率。本研究發(fā)現(xiàn)，干旱脅迫下ZS97B的凈光合速率下降幅度相對NP更小，推測由于品種本身較大的氣孔密度使ZS97B具有更強的光合能力，從而在干旱脅迫下能保持相對穩(wěn)定的凈光合速率，緩解干旱脅迫所帶來的光合損傷。除氣孔密度外，干旱條件下，植株通過減小氣孔導(dǎo)度，增加氣孔阻力，從而減少葉片水分散失，緩解水分虧缺，降低干旱脅迫對光合器官的損害（Bian et al.， 2019）。袁闖等（2019）在研究孕穗期甜高粱耐旱性時發(fā)現(xiàn)，凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率等指標(biāo)因干旱脅迫而出現(xiàn)顯著降低，由此也能反映出植株耐旱能力。本研究結(jié)果表明，干旱脅迫后，2種水稻的凈光合速率、氣孔導(dǎo)度及蒸騰速率均極顯著下降，其中NP的凈光合速率比ZS97B下降幅度更大，進一步說明干旱脅迫下其光合損傷較ZS97B更大。此外，李海波等（2003）研究表明，氣孔密度與蒸騰速率、氣孔擴散導(dǎo)度呈正相關(guān)。但本研究結(jié)果表明，ZS97B葉片蒸騰速率并未因氣孔密度大而下降更多，與李海波等（2003）的研究結(jié)論存在差異，推測與ZS97B在干旱條件下的葉片卷曲增大相關(guān)，具體原因需進一步試驗闡明。

在干旱條件下，植株的葉片會發(fā)生卷曲，盡管葉片卷曲會減少光合作用面積，但適當(dāng)?shù)娜~卷曲有利于增加水稻群體的透光率和葉片對光的捕獲能力，促進干物質(zhì)積累和氣體交換，在強光下緩解葉片的光氧化，在干旱條件下能降低蒸騰速率（金千瑜等， 2003;郎有忠等，2004）。植株葉片卷曲與葉片含水量變化、多胺代謝、葉片泡狀細胞形態(tài)變化等密切相關(guān)（Kadiogul and Terzi，2007;黃萍等，2020）。本研究結(jié)果顯示，干旱脅迫下ZS97B的葉片卷曲度顯著大于NP，而進一步測定離體葉片相對含水量發(fā)現(xiàn)，雖然ZS97B和NP的葉片相對含水量均有所下降，但變化不顯著，因此推測ZS97B葉片大幅度卷曲主要由葉片結(jié)構(gòu)或多胺代謝等因素造成。同樣，植株的水分狀況與作物的抗旱性顯著相關(guān)，葉片失水速率也是反映植株對干旱適應(yīng)性的重要指標(biāo)（Tang et al.，2012;敬禮恒等，2013;張傳玉等， 2020）。白志英等（2008）等研究發(fā)現(xiàn)，通過降低葉片失水速率可減少水分喪失，從而維持體內(nèi)水分，提高耐旱性。本研究結(jié)果表明，干旱脅迫后，NP的離體葉片失水速率顯著上升，而ZS97B的離體葉片失水速率并無顯著變化，說明干旱脅迫對NP葉片功能的損傷更嚴(yán)重，ZS97B的耐旱性更強。

干旱脅迫可造成植物體活性氧的產(chǎn)生和積累，活性氧的產(chǎn)生是植物細胞對各種生物和非生物脅迫的最早反應(yīng)之一，活性氧能通過蛋白質(zhì)的氧化誘導(dǎo)細胞損傷酶的失活、基因表達的改變和生物膜的分解（Finkel and Holbrook， 2000）。植物體內(nèi)活性氧的產(chǎn)生和清除依賴于保護性酶系統(tǒng)和非酶系統(tǒng)的共同作用，其中起主要作用的是活性氧清除酶系統(tǒng)（高樹濤和石生偉，2017;王紀(jì)輝等，2019）。陳亮等（2016）研究表明，水稻孕穗期干旱脅迫下，SOD、POD等抗氧化酶活性顯著升高，而MDA含量也隨著干旱脅迫加重而顯著升高。本研究結(jié)果顯示，干旱脅迫后，ZS97B的POD活性顯著上升，說明ZS97B對干旱脅迫響應(yīng)更快，清除活性氧的能力更強，具有更好的干旱適應(yīng)性。此外，活性氧的大量積累能使細胞膜的通透性增強，細胞產(chǎn)生大量的MDA，MDA是膜脂過氧化的最終產(chǎn)物，能反映植物細胞遭受逆境破壞的程度和品種的抗旱能力，MDA含量越高，細胞受干旱脅迫損傷越嚴(yán)重，其抗旱性越差（劉芬等， 2020）。本研究結(jié)果顯示，干旱脅迫后，NP的葉片MDA含量顯著上升，而ZS97B的MDA含量并無顯著變化，推測由于ZS97B的葉片抗氧化酶系統(tǒng)迅速響應(yīng)干旱脅迫，清除活性氧，緩解過氧化傷害，從而緩解細胞膜損傷，減少MDA的過量積累，使其具有更強的抗旱能力。

4 結(jié)論

與粳稻品種NP相比，秈稻品種ZS97B較高的氣孔密度能緩解孕穗期干旱脅迫下光合速率的降低;同時，ZS97B較高的氣孔密度并未導(dǎo)致蒸騰速率的增加，推測其較高的葉卷曲度降低了葉片的蒸騰速率。此外，在干旱脅迫下，ZS97B抗氧化酶系統(tǒng)的迅速響應(yīng)也能有效清除活性氧，從而減少細胞膜損傷。綜上所述，秈稻品種ZS97B比粳稻品種NP對孕穗期干旱脅迫的適應(yīng)性更強，兩者響應(yīng)孕穗期干旱脅迫的生理特性存在一定差異。

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（責(zé)任編輯 王 暉）