劉莉成，劉潺潺，吳啟南

南京中醫(yī)藥大學(xué)藥學(xué)院，江蘇省中藥資源產(chǎn)業(yè)化過程協(xié)同創(chuàng)新中心，中藥資源產(chǎn)業(yè)化與方劑創(chuàng)新藥物國家地方聯(lián)合工程研究中心，江蘇 南京 210023

毛狀體是在一些植物表面發(fā)現(xiàn)的毛發(fā)狀結(jié)構(gòu)，由植物地上部分的表皮細(xì)胞特化而來。據(jù)文獻(xiàn)[1]，毛狀體有腺性和非腺性、單細(xì)胞與多細(xì)胞、彎曲或直立、分支或不分支等多種描述標(biāo)準(zhǔn)，比如擬南芥的毛狀體細(xì)胞為非分泌型單細(xì)胞，而番茄的毛狀體類型較多，主要為分泌型多細(xì)胞。分泌型腺毛作為植物表皮的一種外分泌結(jié)構(gòu)[2]，具有分泌并儲(chǔ)存大量次生代謝產(chǎn)物的能力。據(jù)統(tǒng)計(jì)[3]，腺毛存在于近30%的維管植物地上部分的表面。它們種類繁多，形態(tài)各異，在植物界中的分布較為復(fù)雜廣泛[4]，且有一定的植物分類學(xué)意義[5]。

近年來，隨著科學(xué)技術(shù)的發(fā)展，腺毛的科學(xué)研究也越來越豐富，腺毛的轉(zhuǎn)錄組、代謝組、蛋白組數(shù)據(jù)也被不斷挖掘，成為植物學(xué)、農(nóng)學(xué)等領(lǐng)域關(guān)注的熱點(diǎn)。此外，腺毛作為一些中藥藥效成分合成的載體，在中藥學(xué)研究領(lǐng)域的地位也愈來愈重要。本文圍繞腺毛的形態(tài)、生物學(xué)功能、生長發(fā)育、次生代謝這幾方面展開，旨在簡要論述腺毛的研究進(jìn)展，并為后續(xù)科學(xué)研究提供一定的參考。

1 腺毛的形態(tài)

腺毛作為一種解剖學(xué)結(jié)構(gòu)，其表面形態(tài)各異且內(nèi)部結(jié)構(gòu)復(fù)雜多變，因此常常依據(jù)其基本的組成——頭細(xì)胞、柄細(xì)胞和基底細(xì)胞所構(gòu)成的具體形狀而命名[6]。在已發(fā)現(xiàn)的各類植物中，有樹突狀、葉片狀、盾狀、頭狀、近無柄頭狀、無柄頭狀、凹陷狀、棍棒狀、桶狀、指狀、圓柱狀等多種形狀的腺毛[7-16]，它們廣泛分布在多個(gè)科、屬植物的表面的多個(gè)器官上，包含葉、莖、葉柄、萼片、花瓣、果實(shí)和種子等。同一植株上可能存在有不同種類的腺毛，也可能只存在一種類型的腺毛；同一植物的不同器官上，腺毛的結(jié)構(gòu)和類型也往往會(huì)呈現(xiàn)多樣性。例如在植物黃花蒿Artemisia annuaL.中，腺毛是由2 個(gè)基底細(xì)胞、2 個(gè)柄細(xì)胞、4 個(gè)近頭部細(xì)胞和2 個(gè)頭部細(xì)胞組成的10 細(xì)胞雙列半透明狀[17]；在煙草Nicotiana tabacumLinn.中，腺毛主要是無分支的頭狀腺毛，由多細(xì)胞的柄部和單細(xì)胞或多細(xì)胞的頭部組成[18]；啤酒花Humulus lupulusL.腺毛一般為盾狀，頭部不透明且明亮，周圍有一層半透明的邊緣[19]；番茄Lycopersicon e sculentumMiller.中I、IV、VI、VII 型為或長或短的頭狀腺毛[20]。不同科、屬植物的腺毛形態(tài)見表1。

表1 植物中腺毛的形態(tài)Table 1 Morphology of glandular trichomes in plants

2 腺毛的生物學(xué)功能

2.1 防御作用

腺毛作為植物體和外界環(huán)境之間存在的一層機(jī)械屏障[35]，是植物阻擋外界侵襲的第一道防線。在一項(xiàng)實(shí)驗(yàn)室試驗(yàn)中[36]，實(shí)驗(yàn)人員將毛蟲置于遍布腺毛的葉片和經(jīng)過乙醇處理的葉片上進(jìn)食時(shí)，發(fā)現(xiàn)在沒有腺毛的葉片上，毛蟲的進(jìn)食時(shí)間更早，存活率更高，這表明葉片表面密集的腺毛在一定程度上阻隔了毛蟲的攻擊。Silva 等[37]將不同基因型的番茄葉片和蚜蟲分別置于不同的培養(yǎng)皿中，發(fā)現(xiàn)腺毛密度較高的雜交系后代LA-1401 的培養(yǎng)皿中若蟲和成蟲數(shù)量較低，這表明腺毛的存在可以直接抵抗綠桃蚜對(duì)葉片的侵襲。

腺毛產(chǎn)生的次生代謝產(chǎn)物能夠抵御病原體和食草動(dòng)物[38]。例如，番茄Ⅳ型腺毛能夠分泌黏性物質(zhì)，困住真菌小蚊蚋，降低小型節(jié)肢食草動(dòng)物的靈活性[39]；耬斗菜的黏性腺毛能夠通過吸引和殺死小昆蟲來加強(qiáng)間接防御[40]；煙草中定位于短柄腺毛的葉狀蛋白可以抑制其葉片表面寄生蟲孢子的萌發(fā)從而降低葉片表面被侵染的幾率[41]；番茄的腺毛在遭遇外界刺激時(shí)產(chǎn)生了高水平的不飽和脂肪酸、氧化脂質(zhì)和谷胱甘肽，從而維持了植物的生理生化穩(wěn)態(tài)[42]；部分植物葉片表面的盾狀腺毛和頭狀腺毛是降低大氣臭氧毒性的主要因素，且能在臭氧進(jìn)入葉片前起到中和臭氧的化學(xué)屏障作用[43]。此外，植物的腺毛還可以與綠色猞猁蜘蛛兼性共生共同保衛(wèi)植物[44]；通過介導(dǎo)植物、食草動(dòng)物及其天敵之間的相互作用平衡植物體營養(yǎng)的吸收[45]等。

2.2 降毒作用

腺毛細(xì)胞作為一個(gè)儲(chǔ)藏腔，能夠吸收許多非生物活性的化合物，從而在植物遭受外界脅迫時(shí)起到一定降低體內(nèi)毒性的作用。例如，擬南芥的非分泌型腺毛可以在植物遭受到重金屬脅迫時(shí)，大量吸收積累金屬鎘從而修復(fù)植物[46]；蜈蚣鳳尾蕨Pteris v ittataL.的腺毛能夠積累重金屬砷，保護(hù)植物免受砷的污染[47]；莼菜Brasenia schreberiJ.F.Gmel.成熟的腺毛具有較強(qiáng)的滲透性，能夠吸收離子，保護(hù)植物免受重金屬鹽等的傷害[48]。

3 腺毛的生長發(fā)育

3.1 腺毛生長發(fā)育的形態(tài)學(xué)研究

腺毛多變的形態(tài)及其豐富的內(nèi)含物暗示著它們的生長過程可能蘊(yùn)含著多條發(fā)育途徑[49]。通常地，腺毛的原始細(xì)胞起源于原表皮，原始細(xì)胞產(chǎn)生后，向外部突起，先經(jīng)平周分裂形成基細(xì)胞和頂細(xì)胞，頂細(xì)胞再分裂成為柄細(xì)胞和頭細(xì)胞。柄細(xì)胞的不同形態(tài)影響著頭細(xì)胞的分裂，從而使得腺毛分化成不同的類型[50]。以盾狀腺毛為例，頭部細(xì)胞最初為圓球形，其中的分泌細(xì)胞橫向擴(kuò)展，使得頭部扁平，隨后分泌細(xì)胞外側(cè)的角質(zhì)層與細(xì)胞壁分離，形成角質(zhì)層下間隙，分泌細(xì)胞的分泌物存儲(chǔ)在此間隙中[51]。

對(duì)于唇形科、菊科、茄科植物體上的腺毛的形態(tài)發(fā)育，已有一些報(bào)道，腺毛的原始細(xì)胞都源于葉的原表皮細(xì)胞，經(jīng)過平周分裂，形成基細(xì)胞、柄細(xì)胞和頭細(xì)胞的縱列，故它們的早期發(fā)育相同。但關(guān)于不同種類腺毛在生長發(fā)育中的共性、差異、機(jī)制及同一植株為何會(huì)分化出不同種類的腺毛尚未有明確的報(bào)道。

近年來，科研人員發(fā)現(xiàn)植物表皮細(xì)胞參與腺毛的形成和角質(zhì)層的發(fā)育[51]。有研究表明，白樺樹葉片在氣候變化的情況下，不僅腺毛的密度有所改變，葉片表面角質(zhì)層蠟質(zhì)的化學(xué)組成也發(fā)生了相應(yīng)的變化[52]；番茄的角質(zhì)缺失突變體pe（sticky peel）和cd2（Cutin Deficient2）降低了腺毛的密度，改變了角質(zhì)層的生物合成成分[53]。因此，角質(zhì)層的發(fā)育是否會(huì)影響腺毛的形成值得深入探究。

3.2 腺毛生長發(fā)育的內(nèi)在機(jī)制

腺毛的生長過程可以依據(jù)植物的物種、品種、部位和環(huán)境條件的變化而變化。野生番茄較栽培番茄的腺毛密度更大，且野生番茄VI 型腺毛的頭細(xì)胞是一個(gè)近乎完美的球形[54]。在不同的發(fā)育時(shí)期，腺毛的密度有所不同，研究發(fā)現(xiàn)許多植物在幼葉、莖尖、花蕾處的腺毛密度較成熟的葉、莖、花的密度更大[52,55]；且同一葉片在其正反面、邊緣與中央不同位置的腺毛密度也不盡相同，其中尤以番茄、黃花蒿為代表。此外，也有學(xué)者通過構(gòu)建重組自交系群體，定位與腺毛的形狀[54]、密度[56]相關(guān)的數(shù)量性狀基因座，從而確定影響腺毛集聚的代表性基因。

腺毛的形成及其分布都蘊(yùn)含著復(fù)雜的分子遺傳學(xué)機(jī)制[57-59]。擬南芥作為單細(xì)胞非分泌型腺毛的模式植物，調(diào)節(jié)其毛狀體生長發(fā)育的分子機(jī)制已被研究得較為透徹，其中較為著名的為激動(dòng)劑-抑制劑模型[60]。其中，正向調(diào)控因子主要包括編碼R2R3-MYB（R2R3 v-myb avian myeloblastosis viral oncogene homolog）家族的GL1、MYB23、MYB5，編碼bHLH（basic helix-loop-helix）蛋白家族的GL3、EGL3、TT8、MYC-1 和編碼WDR（WD40-repeat）蛋白家族的TTG1[61]。這3 個(gè)家族的蛋白可組成三聚物MBW（MYB-bHLH-WD40）共同調(diào)控?cái)M南芥中的毛狀體且該三聚物可激活下游基因GL2 從而啟動(dòng)毛狀體分化[62-63]。此外，在毛狀體生長過程中，編碼WRKY 蛋白的轉(zhuǎn)錄因子TTG2 能和GL2 共同維持毛狀體的正常生長和分支[64]。負(fù)調(diào)控因子主要是一些MYB蛋白家族的轉(zhuǎn)錄因子，如TRY、CPC、ETC1、TCL1 和TCL2 等[60,65-66]。

雖然通過同源序列比對(duì)等現(xiàn)代分析方法，發(fā)現(xiàn)在其他植物中這些蛋白家族的轉(zhuǎn)錄因子或多或少地都會(huì)調(diào)控腺毛的生長發(fā)育，但是多細(xì)胞腺毛與單細(xì)胞腺毛的分子調(diào)控機(jī)制模式仍有所區(qū)別[67]。多細(xì)胞腺毛的代表性植物有番茄、黃花蒿、煙草、黃瓜Cucumis sativusL.等。如圖1 所示，即為目前植物擬南芥、黃花蒿和番茄中已有研究的轉(zhuǎn)錄因子，深色部分為在三者中有重疊交叉的蛋白家族，連線代表有相互作用。

圖1 植物中轉(zhuǎn)錄因子蛋白家族的調(diào)控作用Fig.1 Regulation of transcription factor protein family in plants

自黃花蒿的遺傳轉(zhuǎn)化體系構(gòu)建完成后，針對(duì)影響黃花蒿腺毛發(fā)育和其內(nèi)含物青蒿素的生物合成的分子機(jī)制被深入研究。研究表明[17]，沉默基因TAR1（trichome and artemisinin regulator 1）不僅會(huì)使腺毛發(fā)育異常，包括分泌細(xì)胞頂部的膨脹和細(xì)胞數(shù)量的下降，還會(huì)使葉片表皮滲透性提高并增加葉片近軸側(cè)的蠟質(zhì)沉積。AaMIXTA1作為MYB 家族的一員，在黃花蒿腺毛的基細(xì)胞中表達(dá)，調(diào)控角質(zhì)層的生物合成，促使腺毛的起始，且不會(huì)對(duì)腺毛形態(tài)產(chǎn)生影響[68]。盡管AaMIXTA1并沒有直接調(diào)控TAR1，但是由于TAR1影響腺毛的形態(tài)而非腺毛的密度，因此它位于AaMIXTA1 的下游。近來，在黃花蒿中，有學(xué)者[69]發(fā)現(xiàn)了一個(gè)新型轉(zhuǎn)錄因子——AaHD8 能與AaMIXTA1 蛋白相互作用形成HD-ZIP IV/MIXTA 復(fù)合物，增強(qiáng)其轉(zhuǎn)錄活性，并通過正向調(diào)控AaHD1的表達(dá)，直接促使腺毛的起始（表2）。

番茄SRA1（ specifically Rac1-associated protein）基因在五聚體WRC（WAVE regulatory complex）中有著核心的作用，不僅介導(dǎo)三磷酸尿苷水解酶（GTPase）接收來自質(zhì)膜的激活信號(hào)，還與WAVE 結(jié)構(gòu)域上的C 端VCA 域相互作用，直接激活A(yù)RP2/3 復(fù)合物，從而引發(fā)肌動(dòng)蛋白聚合，構(gòu)成細(xì)胞骨架，更是參與了倍半萜和黃酮的生物合成[70]。同時(shí)，Woolly、Hair 和 SIMYC1等轉(zhuǎn)錄因子對(duì)番茄Ⅵ型腺毛的發(fā)育具有正向的調(diào)控作用[71-73]。具體見表2。

表2 腺毛發(fā)育過程中的關(guān)鍵轉(zhuǎn)錄因子Table 2 Key transcription factors in development of glandular trichomes

此外，黃瓜的腺毛調(diào)控模型也有研究者提出并總結(jié)[67]，具體可分為參與腺毛發(fā)育和表皮細(xì)胞起始這2 部分，共有5 個(gè)基因的相互作用，此發(fā)現(xiàn)將對(duì)黃瓜育種具有指導(dǎo)性意義。

3.3 腺毛生長發(fā)育的外源調(diào)控

在自然條件下，植物總是暴露于環(huán)境的壓力之中。干旱、水、鹽、高溫脅迫下，植物會(huì)形成相應(yīng)的防御機(jī)制而維持正常的生命活動(dòng)，這也使得在一些環(huán)境因子的作用下，腺毛的形態(tài)、密度以及內(nèi)含物都會(huì)受到一定的影響[74-75]。例如，與野外生長相比，室內(nèi)生長的薄荷中的萜類物質(zhì)一般含量較高；在這兩種環(huán)境下，大多數(shù)基因都受到紫外線B 照射處理的調(diào)控，且紫外線B 照射對(duì)薄荷精油生物合成相關(guān)基因的表達(dá)有相應(yīng)的調(diào)節(jié)作用[76]。在荊芥中，經(jīng)過鹽處理后，特別是在中度和重度濃度下，葉片兩側(cè)總腺毛的密度提高，并且植株生長和次生代謝被顯著影響[77]。室外田間試驗(yàn)條件下，增強(qiáng)空氣濕度即降低葉片表面蒸汽壓差，這使得白樺樹葉片腺毛密度降低，也使得腺毛中三萜和黃酮的含量降低[52]。

腺毛的起始需要多種植物激素信號(hào)，其中包括赤霉素（gibberellins，GAs）、細(xì)胞分裂素（cytokinin，CKs）、茉莉酸鹽（jasmonates，JAs）、水楊酸（salicylic acid，SAs）等，且這些激素是植物對(duì)非生物脅迫反應(yīng)的關(guān)鍵信號(hào)調(diào)節(jié)因子[78]。在番茄中，外源施用JAs 可以使其腺毛密度顯著增加，尤其是Ⅵ型腺毛的密度[79]。在煙草中，HD-ZIPs 基因家族在不同的非生物脅迫下有動(dòng)態(tài)轉(zhuǎn)錄的變化，大部分HD-ZIP 家族的基因?qū)Ω邷剌^為敏感，而對(duì)低溫和滲透脅迫不太敏感[80]。GIS（glabrous inflorescence stem）蛋白需要響應(yīng)GAs 信號(hào)來控制煙草腺毛的起始化，能夠顯著影響赤霉素生物合成標(biāo)記基因的積累和表達(dá)，還可能會(huì)導(dǎo)致整個(gè)植株生長成熟的變化[18]。

4 腺毛的次生代謝產(chǎn)物及其合成

腺毛素來有“細(xì)胞工廠”之稱，盡管它們的體積較小，卻能夠大量合成、儲(chǔ)存和釋放許多類型的次生代謝產(chǎn)物，是某些藥用植物有效成分的主要載體，具有重大的研究意義。而且，腺毛易于分離富集的特點(diǎn)使得其作為研究對(duì)象目的性更加明確，背景數(shù)據(jù)干擾更少。例如，諾貝爾獎(jiǎng)得主屠呦呦發(fā)現(xiàn)的青蒿素是在黃花蒿的腺毛中產(chǎn)生的一種倍半萜內(nèi)酯，可用作替代的抗瘧疾治療藥物[81]；中藥荊芥植株表面的盾狀腺毛中含有大量的揮發(fā)油，為其主要藥效成分[82]。腺毛中多樣性的代謝產(chǎn)物與其相關(guān)酶構(gòu)成了復(fù)雜的代謝網(wǎng)絡(luò)[83]，本文以腺毛中報(bào)道的較多的幾類成分為例，闡述腺毛中次生代謝產(chǎn)物及其合成。

4.1 萜類的次生代謝產(chǎn)物及其合成

萜類化合物是植物中存在的一類最廣泛、種類最多的特殊次生代謝產(chǎn)物，包括單萜、倍半萜和二萜等，它們廣泛地存在于藥用植物之中[84]。在適當(dāng)?shù)呐囵B(yǎng)條件下，煙草腺毛中合成的兩種類型的二萜，可占葉片干質(zhì)量的10%以上[85]。其中，冷杉醇作為一種重要香味的前體物質(zhì)，其生物路徑上催化合成前體 8-OH-CPP （8-α-hydroxy-copalyl diphosphate）的關(guān)鍵酶基因CPS2（copalyl diphosphate synthase 2）和ABS（kaurene synthase-like synthase）均在腺毛中優(yōu)先表達(dá)[86]。二萜類化合物是鼠尾草屬植物腺毛中的豐富代謝產(chǎn)物[87]，尤以鼠尾草酸為代表，所有參與其生物合成的已知基因，包括編碼2-甲基-D-赤蘚糖醇-4-磷酸（MEP）上游途徑和二萜特異性途徑的酶，都在腺毛轉(zhuǎn)錄組中高度表達(dá)[88]。地椒的3 種腺毛均能分泌揮發(fā)油，Jia等[2]共鑒定出68 種化學(xué)成分，主要成分為芳樟醇。薄荷的腺毛富集了大量的薄荷醇，在已發(fā)表的薄荷腺毛轉(zhuǎn)錄組數(shù)據(jù)集中，催化單萜類特異性反應(yīng)的基因均有顯著的高度表達(dá)[89]；Jin 等[90]對(duì)薄荷盾狀腺毛和無盾狀腺毛的葉肉組織進(jìn)行比較轉(zhuǎn)錄組測序分析，結(jié)果發(fā)現(xiàn)被鑒定的3919 條序列中，近67%存在明顯差異，其中涉及萜類化合物合成代謝等多個(gè)過程。此外，蒼耳在腺毛中合成并儲(chǔ)存倍半萜內(nèi)酯[91]，編碼倍半萜類特異性酶的轉(zhuǎn)錄本在腺毛轉(zhuǎn)錄組中高度豐富[92]。

在薄荷與留蘭香的單萜合成路徑上，以檸檬烯為底物時(shí)，不同活性的檸檬烯羥化酶會(huì)使產(chǎn)物在不同屬植物中產(chǎn)生多樣性[93]。第一個(gè)腺毛的表達(dá)序列標(biāo)簽（express sequence tag，EST）測序項(xiàng)目早于20年前就已在薄荷中進(jìn)行[94]，隨著蛋白組學(xué)和基因組學(xué)的發(fā)展，EST 測序?qū)τ诩兓倜a(chǎn)生的序列集合已被證明對(duì)通路基因的鑒定和表征是有用的。啤酒花腺毛EST 數(shù)據(jù)集中含有豐富的萜類生物合成酶，幾乎涵蓋了MEP 途徑上的所有步驟[95]。其中，牻牛兒基焦磷酸合成酶（GPPS）的小亞基調(diào)節(jié)著異質(zhì)二聚體的活性，利于生成牻牛兒基焦磷酸（GPP）而非牻牛兒基牻牛兒基焦磷酸（GGPP），從而促進(jìn)啤酒花腺毛中單萜的生成[19]。玄參科金魚草Antirrhinum majusL.的GPPS基因小亞基與羅勒的萜烯合成酶在番茄果實(shí)中共表達(dá)與單獨(dú)的萜烯合酶相比，單萜的積累較之前有所增加[96]。

4.2 黃酮類的次生代謝產(chǎn)物及其合成

黃酮類化合物是一類由苯丙素起始的植物次生代謝產(chǎn)物，在腺毛中有著抗菌、抗炎等現(xiàn)代藥理作用[97]。根據(jù)不同的結(jié)構(gòu)，可分為黃烷酮、黃酮、黃酮醇、黃烷醇、花青素及紫檀素類等[98]。在查耳酮合成酶的催化作用下，p-香豆酰輔酶A 可與丙二酰輔酶A一步步環(huán)化生成柚皮素查耳酮。該前體物質(zhì)可以通過進(jìn)一步的反應(yīng)，在番茄的腺毛中合成蕓香苷[99]；在木本植物紅景天Phillyrea latifoliaL.的腺毛中合成木犀草素-7-O-β-D-葡萄糖[100]；而在啤酒花的腺毛中合成黃腐酚[101]。

有研究表明[102-103]，野生番茄腺毛中特異的3-O-甲基轉(zhuǎn)移酶會(huì)導(dǎo)致其黃酮苷元上的高度甲基化，生成3,7,3′-O-三甲基楊梅素、3,7,3′,5′-O-四甲基楊梅素和3,7,3′,4′,5′-O-五甲基楊梅素，從而促使黃酮類化合物的不斷積累與存儲(chǔ)。大麻腺毛中的大麻酚在OLS、OAC 等一系列酶的催化作用下，可隨之環(huán)化、氧化成大麻素，具有明顯的臨床功效[104]。而柚皮素查耳酮在去甲基黃腐酚6′-O-甲基轉(zhuǎn)移酶的作用下，則可以在啤酒花腺毛中進(jìn)一步合成。

4.3 其他的次生代謝產(chǎn)物及其合成

一些其他類別的次生代謝產(chǎn)物，諸如苯丙素類、酰基糖類、脂類等在植物的腺毛中也存在著并且發(fā)揮著不同的作用。羅勒的腺毛中富含有大量的苯丙烯類精油，主要為丁香油酚和胡椒酚，有較強(qiáng)的防腐和抗菌的作用。通過對(duì)羅勒的腺毛以及去除腺毛的葉片進(jìn)行比較轉(zhuǎn)錄組測序，發(fā)現(xiàn)丁香油酚的生物合成途徑中前體物質(zhì)松柏醇在腺毛特異性乙?；D(zhuǎn)移酶（ObCATT1）的作用下生成乙酸松柏酯，從而進(jìn)一步合成丁香油酚[105]。在茄屬植物中，?；鞘怯烧崽桥c乙酰輔酶A 經(jīng)過一個(gè)較短的生物途徑所合成的，有學(xué)者[106-107]發(fā)現(xiàn)反應(yīng)中涉及的甜菜堿醛脫氫酶（BADH）酰基轉(zhuǎn)移酶對(duì)于?；腔衔锊煌；稽c(diǎn)的作用，會(huì)使腺毛產(chǎn)生多種的分泌物。

5 展望

各種類型腺毛的形態(tài)、次生代謝產(chǎn)物都是植物在長期適應(yīng)生活環(huán)境過程中所演化出來的特征，在植物的生長發(fā)育和抵御病蟲害等方面發(fā)揮著重要的生物學(xué)功能。最早，人們利用傳統(tǒng)解剖學(xué)方法對(duì)腺毛的形態(tài)、生長發(fā)育和分泌物等進(jìn)行了系統(tǒng)的觀察和初步的了解。近10年來，隨著各種組學(xué)的快速發(fā)展以及腺毛分離技術(shù)的革新，定性定量分析腺毛內(nèi)特異性化合物及動(dòng)態(tài)分析其代謝過程有了較大的進(jìn)展。同時(shí)，隨著分子生物學(xué)、細(xì)胞生物學(xué)、基因組測序等技術(shù)的推進(jìn)，對(duì)于模式植物/模式藥用植物腺毛的生長發(fā)育機(jī)制的研究也有了一定的進(jìn)展，但由于非模式植物腺毛研究的相關(guān)背景數(shù)據(jù)較少，所以，腺毛生長發(fā)育及次生代謝產(chǎn)物合成的機(jī)制研究仍是接下來研究的重點(diǎn)和難點(diǎn)。因此，結(jié)合現(xiàn)有的技術(shù)，植物腺毛未來的研究方向還有以下幾種。

5.1 腺毛的碳來源和能量

顯然地，植物次生代謝產(chǎn)物的生物合成需要初生代謝提供相應(yīng)的前體和能量。雖然腺毛的光合作用可能起到支持新陳代謝的作用，但攝入一種葉肉中的低聚糖并隨后進(jìn)行生化轉(zhuǎn)化可能是腺毛代謝存在的另一種機(jī)制[108]。有學(xué)者[42]利用多組學(xué)分析和13C 標(biāo)記的方法，發(fā)現(xiàn)番茄的Ⅵ型腺毛從葉片的蔗糖中獲取碳來源，腺毛構(gòu)成了一個(gè)強(qiáng)大的光系統(tǒng)基因高度表達(dá)的蔗糖庫[42]。而薄荷的盾狀腺毛作為典型的非光合腺毛，碳來源為葉片中的三糖—棉子糖，且通過萜烯合成酶的催化，后續(xù)的氧合、氧化和還原作用，最終形成了單萜[109]。這2 種假定的腺毛代謝模型被一些學(xué)者相繼提出[42]。在過去的幾年里，有一些植物的基因組級(jí)模型已經(jīng)被用來模擬擬南芥、玉米和水稻葉肉細(xì)胞的代謝能力[110]。這些模型通過通量平衡分析的變化，利用化學(xué)計(jì)量學(xué)的代謝網(wǎng)絡(luò)來識(shí)別代謝通量的首選生物路徑[111]。這種通量平衡的分析方法最近被用于開發(fā)第一個(gè)腺毛特異性模型—薄荷，是目前跨物種腺毛代謝元分析的基礎(chǔ)。因此，該建模在預(yù)測光合或異養(yǎng)腺毛代謝中碳通量分布具有一定的可行性。

5.2 腺毛的運(yùn)輸?shù)鞍?/h3>

代謝物需要從分泌細(xì)胞運(yùn)輸?shù)桨獯鎯?chǔ)空間或細(xì)胞外表面，從而作為“植物屏障”而產(chǎn)生作用[112]。采用透射電子顯微鏡能夠觀察到可能存在的專門用于運(yùn)輸?shù)膩喖?xì)胞結(jié)構(gòu)，如薄荷中的光滑型內(nèi)質(zhì)網(wǎng)[113]等。雖然許多化合物能夠在細(xì)胞膜上擴(kuò)散，但是本質(zhì)上還需要主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)來維持它們在細(xì)胞內(nèi)的低濃度，從而避免可能存在的細(xì)胞毒性并反向激活化合物的合成[114]。盡管此猜想仍需進(jìn)一步地驗(yàn)證，但事實(shí)上一些轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白在腺毛中有高度且特異地表達(dá)。脂質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白參與了植物表皮的角質(zhì)和蠟質(zhì)代謝，在腺毛代謝物的運(yùn)輸中也起到一定的作用[115]。例如，煙草LTP1（lipid transfer protein 1）基因編碼一種腺毛特異性脂質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白，據(jù)研究[116]，該蛋白在煙草長柄狀腺毛中特異性表達(dá)，參與了腺毛頭部脂質(zhì)代謝物的運(yùn)輸；甘藍(lán)型油菜中的LTP2（lipid transfer protein 2）基因在葉表皮和腺毛中高度表達(dá)，并能夠顯著影響腺毛的密度和其內(nèi)含物的濃度[117]。

5.3 腺毛的單細(xì)胞測序研究

單細(xì)胞測序以單個(gè)細(xì)胞為單位，通過全基因組或轉(zhuǎn)錄組擴(kuò)增，進(jìn)行高通量測序，能夠揭示單個(gè)細(xì)胞的基因結(jié)構(gòu)和基因表達(dá)狀態(tài)，正成為生命科學(xué)研究的焦點(diǎn)[118]。目前，針對(duì)植物的單細(xì)胞分析研究具有較大的潛力[119]，可進(jìn)行植物生長發(fā)育的動(dòng)態(tài)研究并定位局部細(xì)胞對(duì)于環(huán)境壓迫的響應(yīng)，而難點(diǎn)在于單個(gè)細(xì)胞的獲取及分離、單細(xì)胞基因組和轉(zhuǎn)錄組的擴(kuò)增等[120]。多細(xì)胞的腺毛作為藥用植物的品質(zhì)載體，各個(gè)細(xì)胞間可能存在一些功能上差異，單細(xì)胞測序技術(shù)將有利于揭示腺毛特異性的基因和酶在其異質(zhì)性細(xì)胞中調(diào)節(jié)代謝的功能，從而更進(jìn)一步加深人們對(duì)于腺毛的認(rèn)識(shí)和理解。

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