李 為 榮 寬 覃麗蓉 李威威 段 明張?zhí)昧?劉家壽

(1. 中國(guó)科學(xué)院水生生物研究所淡水生態(tài)與生物技術(shù)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 武漢 430072; 2. 湖北省稻田綜合養(yǎng)殖工程技術(shù)研究中心, 武漢 430072; 3. 國(guó)家淡水漁業(yè)工程技術(shù)研究中心(武漢), 武漢 430072; 4. 中國(guó)科學(xué)院大學(xué), 北京 100049)

行為是動(dòng)物個(gè)體針對(duì)體內(nèi)外環(huán)境變化所作出的一種宏觀應(yīng)答, 環(huán)境發(fā)生變化時(shí), 動(dòng)物的行為也就隨之調(diào)節(jié)與整合[1]。改變自身行為是動(dòng)物個(gè)體對(duì)生存環(huán)境變化所采取的第一反應(yīng)[2]。行為是動(dòng)物最重要的生命特征[3], 對(duì)于動(dòng)物行為學(xué)的研究, 不能僅僅停留在行為本身, 應(yīng)在對(duì)行為有足夠認(rèn)識(shí)和了解的前提下去探究行為發(fā)生背后的機(jī)理, 弄清行為是如何產(chǎn)生的, 又是如何調(diào)節(jié)的, 這樣才能將動(dòng)物行為學(xué)研究的成果真正加以應(yīng)用。水產(chǎn)動(dòng)物(Aquatic animals)是指在海洋、江河、湖庫(kù)或池塘等水體中產(chǎn)出的具有一定經(jīng)濟(jì)價(jià)值的動(dòng)物。研究水產(chǎn)動(dòng)物行為有助于理解水產(chǎn)動(dòng)物的行為方式、特點(diǎn)及行為內(nèi)在的發(fā)生機(jī)理。目前我國(guó)水產(chǎn)動(dòng)物行為學(xué)的研究處于初級(jí)發(fā)展階段, 近年來(lái)科研人員對(duì)水產(chǎn)動(dòng)物行為研究的重視程度不斷加深, 水產(chǎn)動(dòng)物行為學(xué)研究取得了長(zhǎng)足發(fā)展, 但與歐洲和北美等發(fā)達(dá)地區(qū)相比仍存在較大差距。

水產(chǎn)動(dòng)物行為的各項(xiàng)研究成果可應(yīng)用于漁業(yè)生產(chǎn)的各個(gè)領(lǐng)域, 發(fā)揮其實(shí)際應(yīng)用價(jià)值。在漁業(yè)養(yǎng)殖生產(chǎn)中, 養(yǎng)殖動(dòng)物的行為能給養(yǎng)殖戶提供有價(jià)值的信息, 使得養(yǎng)殖戶能夠采取相應(yīng)的措施, 提高養(yǎng)殖效益。在漁業(yè)捕撈生產(chǎn)中, 捕撈活動(dòng)的開(kāi)展很大程度上要利用捕撈對(duì)象的行為特性, 基于其行為特性安排合理的捕撈時(shí)間、采取合理的捕撈方式、使用有效的捕撈器械, 以提高捕獲量。在漁業(yè)資源保護(hù)中, 根據(jù)水產(chǎn)動(dòng)物對(duì)棲息地的選擇、繁殖場(chǎng)所的選擇和餌料選擇等行為特性采取合理的人工措施保護(hù)和恢復(fù)漁業(yè)資源, 實(shí)現(xiàn)資源的可持續(xù)利用。本文主要論述了水產(chǎn)動(dòng)物主要的行為類(lèi)型、行為的發(fā)生及機(jī)理、行為間的相互影響及行為在漁業(yè)中的應(yīng)用, 探討了現(xiàn)階段水產(chǎn)動(dòng)物行為學(xué)研究所存在的問(wèn)題, 展望了今后水產(chǎn)動(dòng)物行為學(xué)的研究方向和研究重點(diǎn), 以期為水產(chǎn)動(dòng)物行為學(xué)基礎(chǔ)研究和應(yīng)用提供參考依據(jù)。

1 水產(chǎn)動(dòng)物行為類(lèi)型及應(yīng)用

在通常情況下, 對(duì)于水產(chǎn)動(dòng)物的生存(生活)狀態(tài), 能夠從行為學(xué)和生理學(xué)兩個(gè)方面進(jìn)行評(píng)估、監(jiān)測(cè)和衡量。行為學(xué)更多的是定性, 生理學(xué)更多的是定量。但相比利用生理學(xué)的方法, 使用行為學(xué)方法的實(shí)用性和可操作性更強(qiáng), 因?yàn)樯碇笜?biāo)的測(cè)定往往需要對(duì)水產(chǎn)動(dòng)物組織和血液等進(jìn)行采樣, 操作較為繁瑣, 對(duì)技術(shù)水平要求較高。行為學(xué)的方法表現(xiàn)為一種非侵入性的技術(shù)手段, 幾乎不會(huì)對(duì)水產(chǎn)動(dòng)物造成傷害, 同時(shí)更為直觀, 且能在較短的時(shí)間內(nèi)作出定性甚至定量的判斷, 使得漁業(yè)從業(yè)人員能夠及時(shí)采取適當(dāng)?shù)拇胧┘右詰?yīng)對(duì)。

根據(jù)行為的發(fā)生和由來(lái)可將水產(chǎn)動(dòng)物的行為分為兩大類(lèi): 原發(fā)性行為和誘發(fā)性行為。原發(fā)性行為是指存在于水產(chǎn)動(dòng)物中的由遺傳因素所決定的先天的, 通過(guò)施以人為調(diào)控, 對(duì)其方式、特征能夠進(jìn)行調(diào)節(jié)的一種行為；誘發(fā)性行為是指本身并不存在于水產(chǎn)動(dòng)物中的行為, 但因?yàn)橥饨缫蛩氐挠绊懚鴮?duì)其進(jìn)行了從無(wú)到有的誘發(fā)。

1.1 原發(fā)性行為

運(yùn)動(dòng) 運(yùn)動(dòng)作為水產(chǎn)動(dòng)物最基本的行為, 是其他行為發(fā)生的基礎(chǔ)。在魚(yú)類(lèi)行為學(xué)研究或描述中, 常會(huì)選取游泳速度、擺尾頻率、單位泳距和擺尾幅度等作為反映魚(yú)類(lèi)運(yùn)動(dòng)能力的參數(shù)[4]。水產(chǎn)動(dòng)物的運(yùn)動(dòng)能力及運(yùn)動(dòng)特性由自身因素和外界因素共同決定。自身因素包括個(gè)體大小、形態(tài)[5]和健康狀態(tài)[6]等, 外界因素包括水流速度[5]、溶氧水平[7]、溫度[8]、餌料投喂[9]、養(yǎng)殖密度[10]和光照[11]等。

水產(chǎn)動(dòng)物的運(yùn)動(dòng)能力及運(yùn)動(dòng)特性往往能夠作為判定水產(chǎn)動(dòng)物生活狀態(tài)和生活習(xí)性的一個(gè)依據(jù),然后應(yīng)用于漁業(yè)的各個(gè)領(lǐng)域。在挑選水產(chǎn)動(dòng)物苗種時(shí), 會(huì)根據(jù)幼苗的運(yùn)動(dòng)狀態(tài)和活躍程度進(jìn)行初步篩選。研究發(fā)現(xiàn)虹鱒(Oncorhynchus mykissWalbaum)的運(yùn)動(dòng)能力與其攝食狀態(tài)存在相關(guān)性, 在不同的攝食狀態(tài)下, 運(yùn)動(dòng)模式也存在差別[9], 這一特性可應(yīng)用于設(shè)施漁業(yè)中, 通過(guò)對(duì)虹鱒的運(yùn)動(dòng)模式進(jìn)行監(jiān)測(cè)進(jìn)而實(shí)現(xiàn)餌料的科學(xué)投喂, 提高集約化養(yǎng)殖的自動(dòng)化程度, 降低餌料成本, 提高養(yǎng)殖效益。在海洋環(huán)境中, 局部海域缺氧可能會(huì)導(dǎo)致蝦類(lèi)種群的遷移[12], 這說(shuō)明在選擇捕撈水域時(shí), 需對(duì)待選定水域進(jìn)行調(diào)查, 考察該水域當(dāng)前環(huán)境是否符合待捕撈水產(chǎn)動(dòng)物的生存條件, 然后再?zèng)Q定是否進(jìn)行捕撈, 以提高捕獲量。

攝食行為 攝食是動(dòng)物為了獲取食物而表現(xiàn)出的一些單獨(dú)的行為時(shí)相或動(dòng)作依次交替的復(fù)雜過(guò)程, 它是水產(chǎn)動(dòng)物一切生命活動(dòng)的基礎(chǔ)。攝食由內(nèi)部動(dòng)機(jī)(食欲)和外部刺激(食物)共同驅(qū)動(dòng), 起于動(dòng)物獲得食物信號(hào), 止于最后將其吞食或摒棄[13]。

不同種水產(chǎn)動(dòng)物的攝食行為存在一定的區(qū)別,同種水產(chǎn)動(dòng)物在不同發(fā)育階段攝食行為也會(huì)有所區(qū)別[14]。水產(chǎn)動(dòng)物的攝食行為還會(huì)受到諸如食性[14]和健康狀態(tài)[15]等生物因素及諸如光照[16]、溶氧水平[17]、溫度[18]和鹽度[19]等非生物因素的影響。目前對(duì)水產(chǎn)動(dòng)物攝食行為的研究主要集中在環(huán)境因素對(duì)攝食行為的影響和調(diào)控方面。如Monk等[20]的研究表明降低光照強(qiáng)度能夠增強(qiáng)大西洋鱈(Gadus morhuaL.)仔魚(yú)的攝食行為; 劉海映等[19]發(fā)現(xiàn)鹽度對(duì)口蝦蛄(Oratosquilla oratoria)攝食行為影響較大,突變鹽度為21—23時(shí), 仔蝦攝食較為活躍, 低于18或高于42基本不攝食。水產(chǎn)動(dòng)物的攝食行為可以定性地反應(yīng)養(yǎng)殖條件和環(huán)境的適宜程度, 有利于指導(dǎo)科學(xué)投喂和養(yǎng)殖環(huán)境的優(yōu)化。

格斗行為 格斗是存在于動(dòng)物種內(nèi)或種間的一種與生俱來(lái)的行為, 也有學(xué)者稱(chēng)其為爭(zhēng)勝行為。在水產(chǎn)動(dòng)物中, 特別是在一些甲殼類(lèi)動(dòng)物中,格斗行為表現(xiàn)得尤為明顯。甲殼動(dòng)物的格斗行為往往由一系列的動(dòng)作所組成, 表現(xiàn)為一定的階段性,如李玉全等[21]根據(jù)相遇爭(zhēng)斗過(guò)程和強(qiáng)度等一系列變化將日本囊對(duì)蝦(Marsupenaeus japonicus)的格斗行為分成了5個(gè)階段: 相遇階段-示威階段-佯攻階段-廝打階段-追逐階段。影響水產(chǎn)動(dòng)物格斗行為的因素主要包括三大類(lèi): (1)環(huán)境因素, 包括溫度、光照和鹽度等；(2)個(gè)體因素, 包括大小、性別和社會(huì)經(jīng)驗(yàn)等；(3)遺傳因素[22]。

在漁業(yè)生產(chǎn)實(shí)踐中, 水產(chǎn)動(dòng)物的格斗行為會(huì)導(dǎo)致個(gè)體受傷甚至死亡, 所以應(yīng)采取措施盡可能減少、甚至避免格斗行為的發(fā)生。減少養(yǎng)殖動(dòng)物的格斗一般可通過(guò)養(yǎng)殖環(huán)境調(diào)控和改善餌料投喂來(lái)實(shí)現(xiàn)。如Su等[23]研究發(fā)現(xiàn)三疣梭子蟹(Portunus trituberculatus)的格斗強(qiáng)度、格斗持續(xù)時(shí)間和格斗頻率都會(huì)隨著溫度的增加而增加, 因此在三疣梭子蟹養(yǎng)殖過(guò)程中的高溫時(shí)期可通過(guò)設(shè)置隱蔽物的方式來(lái)減少其格斗行為。通過(guò)飼料成分的調(diào)整也可以起到抑制水產(chǎn)動(dòng)物格斗行為的作用, 有研究表明,通過(guò)在飼料中添加適當(dāng)濃度的L-色氨酸(L-TRP)可以抑制鋸緣青蟹(Scylla serrata)幼蟹的格斗行為, 其原理在于L-TRP可以增加鋸緣青蟹幼蟹血淋巴中5-羥色胺(5-HT)的濃度, 而5-HT在抑制鋸緣青蟹的格斗行為中起到了重要作用[24]。類(lèi)似的結(jié)果也出現(xiàn)在淡水螯蝦(Astacus leptodactylus)中, 即在飼料中添加濃度為1.00%的色氨酸可抑制淡水螯蝦的格斗行為, 同時(shí)提升淡水螯蝦的生長(zhǎng)率和存活率[25]。在養(yǎng)殖環(huán)境方面, 大量研究表明過(guò)高的養(yǎng)殖密度會(huì)加劇水產(chǎn)動(dòng)物對(duì)生存資源的競(jìng)爭(zhēng)從而導(dǎo)致嚴(yán)重的格斗行為發(fā)生[26—28], 因此漁業(yè)生產(chǎn)中根據(jù)養(yǎng)殖品種的生活習(xí)性合理地設(shè)置養(yǎng)殖密度對(duì)于抑制其格斗行為意義重大。

防御行為 防御行為主要是水產(chǎn)動(dòng)物只針對(duì)捕食者而作出的一種自我保護(hù)行為。動(dòng)物的防御行為可分為初級(jí)防御(Primary defence)和次級(jí)防御(Secondary defence), 前者在敵對(duì)目標(biāo)出現(xiàn)前后都會(huì)有所表現(xiàn), 后者一般表現(xiàn)在敵對(duì)目標(biāo)出現(xiàn)之后[29]。水產(chǎn)動(dòng)物除依靠自身能力外還會(huì)借助周遭的環(huán)境條件來(lái)作出防御行為, 如對(duì)蝦會(huì)采取(1)白天潛底,夜晚浮現(xiàn)；(2)棲息于海藻豐富的區(qū)域；(3)選擇渾濁度較高的水體等一系列防御行為來(lái)應(yīng)對(duì)捕食者的捕食[13]。

反捕食行為和策略是水產(chǎn)動(dòng)物防御行為的一種重要體現(xiàn)。在集約化養(yǎng)殖的設(shè)施漁業(yè)中, 因?yàn)槎酁閱我黄贩N養(yǎng)殖, 所以水產(chǎn)動(dòng)物一般不會(huì)受到捕食者的威脅, 故水產(chǎn)動(dòng)物的反捕食策略多體現(xiàn)在室外的開(kāi)放式養(yǎng)殖中。在增殖放流漁業(yè)中, 放流魚(yú)類(lèi)在進(jìn)入自然水體的早期階段, 反捕食能力通常較弱,易受到捕食者的捕食。因此, 往往需要采取一定的策略來(lái)增強(qiáng)放流魚(yú)類(lèi)的反捕食能力, 以提高增殖放流的成功率[30]。除自身的反捕食能力外, 水產(chǎn)動(dòng)物的防御行為還會(huì)受到環(huán)境的影響, 如輕微的海洋酸化情況(pH7.8)將增強(qiáng)厚殼貽貝(Mytilus coruscus)的空間分布(集群行為)防御能力[31]。

在漁業(yè)生產(chǎn)實(shí)踐中, 對(duì)于水產(chǎn)動(dòng)物防御行為的調(diào)控主要也是從其環(huán)境影響因素著手。例如對(duì)于養(yǎng)殖初期的幼苗, 通過(guò)在養(yǎng)殖環(huán)境中設(shè)置庇護(hù)所的方式增強(qiáng)其防御能力, 減弱水產(chǎn)動(dòng)物在幼苗階段所受到的捕食脅迫, 提高幼苗成活率, 進(jìn)而增加養(yǎng)殖效益。

自殘行為 自殘是指生物同類(lèi)(種)之間相互殘殺(食)的一種行為[32], 它廣泛存在于水產(chǎn)動(dòng)物中。魚(yú)類(lèi)的自殘行為按照不同的分類(lèi)依據(jù)可進(jìn)行不同的劃分。按被殘食者的發(fā)育階段可分為未孵化階段的殘食和孵化后的殘食；按殘食者和被殘食者的遺傳關(guān)系可分為殘食后代、同胞相殘和無(wú)親緣個(gè)體相殘；按殘食者和被殘食者的年齡關(guān)系可分為同齡個(gè)體相殘和異齡個(gè)體相殘(“大魚(yú)吃小魚(yú)”)[33]。殘食現(xiàn)象的行為模式類(lèi)似于捕食, 但與捕食也存在顯著的差異。在水產(chǎn)動(dòng)物特別是魚(yú)類(lèi)中,根據(jù)最適覓食理論(Optimal Foraging Theory), 捕食者會(huì)權(quán)衡消耗和獲得的能量, 并總是傾向于選擇能夠使其獲得最大凈能量的餌料[34]；而在殘食現(xiàn)象中, 殘食者會(huì)優(yōu)先選擇體積較小的個(gè)體[35]。自殘現(xiàn)象主要發(fā)生于水產(chǎn)動(dòng)物的幼苗階段, 是影響幼苗成活率的主要因素。

影響自殘的因素主要包括水產(chǎn)動(dòng)物個(gè)體和養(yǎng)殖條件兩個(gè)方面。從水產(chǎn)動(dòng)物個(gè)體角度分析, 個(gè)體大小差異是最突出的影響因素[36]。除個(gè)體大小差異外, 幼苗之間的殘食還與所處的生長(zhǎng)階段有關(guān),如全長(zhǎng)1.1—2.7 cm的大口鲇(Silurus meridionalisChen)和9.8—24.9 mm的紅鰭東方鲀(Takifugu rubriges)苗種相殘最嚴(yán)重[37,38]。從養(yǎng)殖條件角度分析,養(yǎng)殖密度[39]、光照[40]、溫度[41]、鹽度[42]、溶氧[43]和餌料投喂[44—46]等都會(huì)對(duì)水產(chǎn)動(dòng)物的自殘行為造成影響。

在漁業(yè)生產(chǎn)過(guò)程中要盡力避免自殘現(xiàn)象的發(fā)生, 減少由自殘帶來(lái)的損失。對(duì)于抑制養(yǎng)殖群體中的自殘現(xiàn)象, 有學(xué)者從水產(chǎn)動(dòng)物自身著手, 通過(guò)種質(zhì)改良的方式來(lái)減少自殘行為的發(fā)生[47]。但現(xiàn)有措施多是從環(huán)境調(diào)控的角度入手, 根據(jù)養(yǎng)殖品種的不同可以合理地采取以下措施: 按個(gè)體大小進(jìn)行分級(jí)培育和養(yǎng)殖、選擇合理的投喂方式(飽食投喂、合理控制投喂頻率、均勻投喂、適當(dāng)投喂活餌和選取粒徑合適的干飼料)、確定養(yǎng)殖品種對(duì)光的偏好性、清除群體中明顯的殘食者和優(yōu)勢(shì)個(gè)體、避免選擇生長(zhǎng)快速的個(gè)體作為種苗和合理控制養(yǎng)殖密度等[48]。

領(lǐng)域行為 領(lǐng)域行為是指動(dòng)物對(duì)于某一特定空間的占有和保護(hù), 在這一空間內(nèi)有其所需要的生存資源, 這種行為一般具有嚴(yán)重的排他性。水產(chǎn)動(dòng)物的領(lǐng)域行為主要表現(xiàn)為對(duì)生存環(huán)境的選擇。如克氏原螯蝦(Procambarus clarkii)在選擇生存環(huán)境時(shí)偏好黑暗和透氣較好的環(huán)境[49]；12—25日齡的黃顙魚(yú)(Pelteobagrus fulvidraco)稚魚(yú)喜好棲息于泥土底質(zhì)[50]；羅氏沼蝦(Macrobrachium rosenbergii)在日常攝食和生活時(shí)偏好水平底質(zhì), 而在準(zhǔn)備蛻皮和蛻皮階段偏好有一定傾斜度的底質(zhì)[51]。

水產(chǎn)動(dòng)物領(lǐng)域行為研究有助于漁業(yè)生產(chǎn)過(guò)程中適宜生境的構(gòu)建。研究發(fā)現(xiàn)生境中的角落數(shù)對(duì)克氏原螯蝦的生長(zhǎng)有影響, 且當(dāng)角落數(shù)﹕蝦數(shù)=1—1.2﹕1時(shí)克氏原螯蝦的生長(zhǎng)狀況較好[52]。角落數(shù)過(guò)少, 螯蝦之間會(huì)因?yàn)闋?zhēng)奪棲息地而發(fā)生爭(zhēng)斗, 而當(dāng)角落空間數(shù)過(guò)多時(shí), 螯蝦又會(huì)因?yàn)闋?zhēng)奪及維持和占有更多的空間資源而加大能量消耗, 對(duì)其生長(zhǎng)狀況產(chǎn)生負(fù)面影響。因此在克氏原螯蝦的養(yǎng)殖特別是室內(nèi)的集約化養(yǎng)殖過(guò)程中, 可以考慮方形的養(yǎng)殖設(shè)施, 并根據(jù)克氏原螯蝦的養(yǎng)殖密度和數(shù)量在其中適量貼壁添加磚塊等可以增加角落數(shù)的工具, 借此增加克氏原螯蝦的棲息地或隱蔽場(chǎng)所, 促進(jìn)其生長(zhǎng)?？耸显r存在先期領(lǐng)域所有權(quán)現(xiàn)象。在同一養(yǎng)殖環(huán)境中, 若兩批克氏原螯蝦同時(shí)進(jìn)入該環(huán)境, 那么它們就會(huì)通過(guò)格斗分配初始領(lǐng)域權(quán), 格斗強(qiáng)度相對(duì)較弱；但如果兩批蝦分先后進(jìn)入該環(huán)境, 那么原居蝦與入侵蝦因?yàn)闋?zhēng)奪領(lǐng)域而發(fā)生的格斗就會(huì)十分劇烈[53]。由此在克氏原螯蝦的養(yǎng)殖中, 宜選用“同步放苗”而非“異步放苗”的策略。

繁殖行為 繁殖行為是生物為延續(xù)種族所進(jìn)行的產(chǎn)生后代的生理過(guò)程, 是涉及繁殖的各種行為的統(tǒng)稱(chēng), 包括異性識(shí)別、求偶、交配、孵卵和對(duì)后代的哺育等一系列的復(fù)雜行為。研究水產(chǎn)動(dòng)物的繁殖行為, 旨在了解其繁殖行為特性及各種環(huán)境因子對(duì)繁殖行為的影響, 進(jìn)而在漁業(yè)生產(chǎn)實(shí)踐中加以利用, 特別是對(duì)于水產(chǎn)動(dòng)物人工苗種繁育條件優(yōu)化、繁殖場(chǎng)所構(gòu)建和親本選擇等提供理論和方法上的指導(dǎo)。研究發(fā)現(xiàn), 在一個(gè)繁殖群體中, 雄性金烏賊(Sepia esculenta)的規(guī)格和數(shù)量會(huì)影響到求偶競(jìng)爭(zhēng)和交配行為, 當(dāng)小規(guī)格雄性的數(shù)量逐漸增多時(shí),會(huì)導(dǎo)致大規(guī)格雄性成功交配的次數(shù)逐漸減少[54], 因此在金烏賊的人工苗種繁育過(guò)程中, 對(duì)于親本的規(guī)格和雌雄比例要進(jìn)行合理的選擇與搭配, 以提高繁殖效率。通過(guò)繁育環(huán)境因子的調(diào)控和餌料的改性等措施來(lái)調(diào)節(jié)水產(chǎn)動(dòng)物的繁殖行為也是目前研究和應(yīng)用的重點(diǎn), 如通過(guò)光照、溫度和鹽度的聯(lián)合調(diào)節(jié)增加阿根廷牙鲆(Paralichthys orbignyanus)的產(chǎn)卵次數(shù)[55]；以及通過(guò)在飼料中添加南極磷蝦粉(Antarctic krill meal)提高凡納濱對(duì)蝦(Litopenaeus vannamei)的產(chǎn)卵率, 強(qiáng)化其產(chǎn)卵行為[56]。

1.2 誘發(fā)性行為

趨性 趨性是指生物由于外界條件變化而產(chǎn)生的一種具有方向性的運(yùn)動(dòng)。關(guān)于水產(chǎn)動(dòng)物的趨性, 應(yīng)用最多的是魚(yú)類(lèi)對(duì)于光和聲的趨性, 且主要應(yīng)用于捕撈漁業(yè)中, 也就是所謂的“光誘捕魚(yú)”和“聲誘捕魚(yú)”。

目前對(duì)于光誘捕魚(yú)的研究主要集中在光的選擇上, 包括光照強(qiáng)度和光色。不同魚(yú)類(lèi)對(duì)光照強(qiáng)度和光色的趨性存在較大的差異。研究表明在4種光照強(qiáng)度(200、900、1800和2100 lx)下的5種光色(紅、白、橙、綠和藍(lán))中, 眼斑擬石首魚(yú)(Sciaemops ocelletus)對(duì)中強(qiáng)度的橙光和紅光表現(xiàn)出正趨性, 對(duì)其他各光強(qiáng)和光色均表現(xiàn)出負(fù)趨性[57]；而瓦氏黃顙魚(yú)(Pelteobagrus vachelli)在光照強(qiáng)度為0—10 lx的區(qū)域中出現(xiàn)的次數(shù)明顯多于其他光照強(qiáng)度(10—30、100—200和700—800 lx), 鰱(Hypophthalmichthys molitrix)在白光和藍(lán)光區(qū)域出現(xiàn)的次數(shù)明顯高于其他區(qū)域(紅光和綠光區(qū)域)[58], 因此在捕撈中可利用白熾燈和藍(lán)色燈光實(shí)現(xiàn)對(duì)鰱的誘捕,利用強(qiáng)光驅(qū)趕躲藏在藏匿處的瓦氏黃顙魚(yú), 提高捕撈率。

聲誘捕魚(yú)利用的原理是某些魚(yú)類(lèi)對(duì)特定波段和頻率聲音的趨向性。聲誘魚(yú)類(lèi)實(shí)驗(yàn)中所用的聲源主要為: 人工合成音(正弦波、矩形波和脈沖音等)和生物噪聲。張沛東等[59]結(jié)合投餌用音響作為發(fā)聲源來(lái)馴化鯉(Cyprinus carpio)和草魚(yú)(Ctenopharyngodon idellus), 發(fā)現(xiàn)鯉和草魚(yú)對(duì)400 Hz正弦波連續(xù)音反應(yīng)敏感, 經(jīng)過(guò)一段時(shí)間的馴化后, 兩者的平均聚魚(yú)率均可達(dá)到95%以上。

應(yīng)激行為 應(yīng)激是動(dòng)物機(jī)體動(dòng)態(tài)平衡受到威脅或擾亂的一種狀態(tài)[60]。導(dǎo)致應(yīng)激反應(yīng)發(fā)生的原因稱(chēng)為應(yīng)激源, 使得水產(chǎn)動(dòng)物發(fā)生應(yīng)激反應(yīng)的原因主要來(lái)自養(yǎng)殖環(huán)境的變化。如當(dāng)養(yǎng)殖水體中的溶氧偏低時(shí), 刀額新對(duì)蝦(Metapenaeus ensis)便能感知并加以回避, 游向富氧水域[61]。南方鲇(Silurus meridionalisChen)仔魚(yú)在饑餓狀態(tài)下存在吞食氣泡的現(xiàn)象[62]。

在漁業(yè)生產(chǎn)實(shí)踐中應(yīng)盡量規(guī)避應(yīng)激的發(fā)生, 一般的應(yīng)激會(huì)導(dǎo)致水產(chǎn)動(dòng)物出現(xiàn)非正常行為, 嚴(yán)重的應(yīng)激甚至?xí)?dǎo)致應(yīng)激性疾病的發(fā)生。在如今高密度和集約化的養(yǎng)殖背景下, 非自然狀態(tài)下的生存環(huán)境可能更容易導(dǎo)致水產(chǎn)動(dòng)物的應(yīng)激, 可通過(guò)創(chuàng)造良好的生存環(huán)境、保持水質(zhì)清新和合理投喂飼料等措施來(lái)減少, 甚至避免應(yīng)激的產(chǎn)生, 提高水產(chǎn)動(dòng)物福利, 提升養(yǎng)殖效益。

病理性行為 病理性行為是指水產(chǎn)動(dòng)物感染病害后, 從行為層面所作出的一定程度的反應(yīng),主要表現(xiàn)為運(yùn)動(dòng)方式的異常和體色的變化等。如鱸魚(yú)(Lateolabrax japonicus)魚(yú)苗感染病毒性神經(jīng)壞死病(Viral nerve necrosis, VNN)后會(huì)出現(xiàn)自轉(zhuǎn)、狂游和側(cè)游等非正常行為[63]；大腸埃希氏菌(Escherichia coli)的感染會(huì)引起虹鱒魚(yú)體色變黑[64]。水產(chǎn)動(dòng)物病害的處理, 主要是要找準(zhǔn)病因, 然后再采取相應(yīng)的應(yīng)對(duì)措施。其中就涉及病原的分離與鑒定,雖準(zhǔn)確性高, 但往往耗時(shí)較長(zhǎng), 多應(yīng)用于病害研究,在漁業(yè)生產(chǎn)實(shí)踐中, 利用行為學(xué)指標(biāo)來(lái)開(kāi)展對(duì)水產(chǎn)動(dòng)物病害的初步鑒定, 則更為簡(jiǎn)單、實(shí)用和有效。但目前病理性行為研究大多是基于實(shí)際養(yǎng)殖過(guò)程中的經(jīng)驗(yàn)觀察, 尚未形成統(tǒng)一的標(biāo)準(zhǔn)。

2 水產(chǎn)動(dòng)物行為間的相互影響

水產(chǎn)動(dòng)物的行為存在很高的多樣性, 每種行為都有著特定的生理意義, 是水產(chǎn)動(dòng)物表現(xiàn)生命過(guò)程的一種特定方式。不同的兩種或多種行為, 及同種行為的不同類(lèi)型之間可能會(huì)存在著行為間的相互影響, 這種相互影響甚至可能存在于不同物種的同種或不同種行為之間, 即水產(chǎn)動(dòng)物行為間的相互影響主要涉及單個(gè)物種的群體行為或多個(gè)物種的種間行為這兩個(gè)層面。例如, 捕食者之間的合作捕食較單個(gè)捕食者的單獨(dú)捕食具有更高的捕食效率[65—67]。Foster[65]發(fā)現(xiàn)單尾鸚嘴魚(yú)(Leptoscarus vaigiensis)或?yàn)|魚(yú)(Thalassoma lucasanum)很難侵入厚唇雀鯛(Cheiloprion labiatus)的領(lǐng)地獲得食物, 但當(dāng)多尾協(xié)作同時(shí)進(jìn)攻時(shí)能輕易打敗厚唇雀鯛的防衛(wèi), 從而輕松進(jìn)入領(lǐng)地獲取厚唇雀鯛的卵和領(lǐng)地內(nèi)的藻類(lèi)。相似的現(xiàn)象同樣出現(xiàn)在Tanganyika湖, 入侵魚(yú)類(lèi)通過(guò)聚群合作擊敗帶紋巖麗魚(yú)(Petrochromis fasciolatus)的防護(hù)以獲取魚(yú)卵[66]。李為[67]研究鱖(Siniperca chuatsi)對(duì)鯽(Carassius auratus)的捕食行為和捕食效率, 發(fā)現(xiàn)幼鱖對(duì)大個(gè)體鯽往往采取聯(lián)合捕食的策略, 合作捕食顯著提升了鱖對(duì)鯽的捕食成功率,而鯽在面對(duì)多個(gè)捕食者時(shí)呈現(xiàn)出更多的集群反捕食行為。

在漁業(yè)生產(chǎn)實(shí)踐中, 為了獲得更高的養(yǎng)殖效益,會(huì)通過(guò)人為調(diào)控養(yǎng)殖條件來(lái)促進(jìn)或規(guī)避水產(chǎn)動(dòng)物的某一行為, 如促進(jìn)攝食行為, 規(guī)避格斗和自殘行為。但有時(shí)因?yàn)闂l件的限制, 無(wú)法做到對(duì)某種行為的直接調(diào)控, 此時(shí)就可以利用行為之間的相關(guān)性,通過(guò)直接調(diào)控一種行為而實(shí)現(xiàn)對(duì)另一種行為的間接調(diào)控。如在克氏原螯蝦中存在一種“群體協(xié)同習(xí)性”, 即當(dāng)養(yǎng)殖水體中具有格斗行為的動(dòng)物只有克氏原螯蝦時(shí), 螯蝦個(gè)體之間的格斗殘殺行為會(huì)十分劇烈, 而當(dāng)同一養(yǎng)殖水體中存在多種具有格斗行為的不同種動(dòng)物如河蟹(Eriocheir sinensis)時(shí), 那么克氏原螯蝦的種內(nèi)格斗就會(huì)減少, 轉(zhuǎn)而進(jìn)行種間格斗。即通過(guò)調(diào)控克氏原螯蝦與其他水產(chǎn)動(dòng)物的種間格斗從而間接調(diào)控克氏原螯蝦的種內(nèi)格斗, 盡量避免克氏原螯蝦種內(nèi)格斗帶來(lái)的損失。

目前針對(duì)水產(chǎn)動(dòng)物行為間接調(diào)控的研究或應(yīng)用實(shí)例很少, 主要是因?yàn)槟壳暗恼{(diào)控只能做到“定性”, 很難做到“定量”, 無(wú)法達(dá)到穩(wěn)定的調(diào)控效果,后期研究需更加注重行為調(diào)控與生理指標(biāo)測(cè)定相結(jié)合, 進(jìn)而達(dá)到更為精確的調(diào)控效果。

3 影響水產(chǎn)動(dòng)物行為的主要因素

影響水產(chǎn)動(dòng)物行為的因素可以分為兩大類(lèi): 內(nèi)部因素和外部因素。內(nèi)部因素主要指遺傳因素, 例如大麻哈魚(yú)(Oncorhynchus keta)的生殖洄游就是受遺傳因素的影響。外部因素可分為環(huán)境因素和人為因素, 環(huán)境因素主要可分為三種: 物理環(huán)境、化學(xué)環(huán)境和生物環(huán)境；人為因素主要體現(xiàn)在管理[68]。由于內(nèi)部因素具有很強(qiáng)的物種特異性, 所以此處主要針對(duì)外部因素展開(kāi)論述。

3.1 物理環(huán)境

物理環(huán)境是自然環(huán)境的一部分, 主要包括熱環(huán)境、光環(huán)境、聲環(huán)境、振動(dòng)環(huán)境、電磁環(huán)境和輻射環(huán)境等。其中對(duì)水產(chǎn)動(dòng)物行為影響較大主要有:(1)溫度: 如在較高的水溫下, 斑點(diǎn)叉尾鮰(Ictalurus punctatus)的攝食行為更為強(qiáng)烈[69]。(2)光照: 如Gao等[70]在研究光色對(duì)皺紋盤(pán)鮑(Haliotis discus hannai)運(yùn)動(dòng)能力的影響時(shí)發(fā)現(xiàn)皺紋盤(pán)鮑在黑色、紅色和橙色光下的爬行速度要比在短波長(zhǎng)的綠色、青色、藍(lán)色和紫色光慢, 說(shuō)明皺紋盤(pán)鮑更傾向于黑色、紅色和橙色的環(huán)境, 但卻回避短波長(zhǎng)的綠色、青色、藍(lán)色和紫色光環(huán)境。(3)溶氧: 如較高的溶氧水平會(huì)增強(qiáng)斑點(diǎn)叉尾鮰的攝食行為[69]。(4)水體濁度: 如水體濁度會(huì)影響白梭吻鱸(Sander lucioperca)對(duì)浮游動(dòng)物的攝食選擇, 水體濁度越高, 白梭吻鱸越傾向于攝食較大的浮游動(dòng)物[71]。

3.2 化學(xué)環(huán)境

水產(chǎn)動(dòng)物所處化學(xué)環(huán)境的脅迫主要來(lái)自人為導(dǎo)致的自然環(huán)境污染及人工養(yǎng)殖條件下環(huán)境管理不善所導(dǎo)致的水質(zhì)惡化。產(chǎn)生脅迫的化學(xué)因素主要包括: (1)鹽度: 例如Kawamura等[42]的研究表明在一定范圍內(nèi), 水體鹽度的降低會(huì)減弱革胡子鯰(Clarias gariepinus)的自殘行為。(2)氨氮濃度: 例如氨氮脅迫下凡納濱對(duì)蝦的夜間活動(dòng)水平會(huì)明顯下降[72]。(3)重金屬: 例如重金屬汞污染會(huì)導(dǎo)致藍(lán)蟹(Callinectes sapidusRathbun)的攝食能力減弱[73]。(4)化學(xué)藥劑: 在由水產(chǎn)動(dòng)物和水生植物(如水稻、茭白等)組成的共生養(yǎng)殖系統(tǒng)中, 農(nóng)藥的使用可以對(duì)植物病蟲(chóng)害起到一定的防控作用, 但過(guò)高的濃度和使用頻次也會(huì)引起水產(chǎn)動(dòng)物非正常行為的發(fā)生。吳雷明等[74]研究了3種酰胺類(lèi)除草劑(乙草胺Etochlor、丙草胺Proxychlor和丁草胺Butochlor)對(duì)克氏原鰲蝦的毒性作用, 結(jié)果發(fā)現(xiàn)隨著暴露時(shí)間和除草劑濃度的增加, 克氏原鰲蝦側(cè)躺, 步行足和游泳足的活動(dòng)頻率會(huì)降低, 最終死亡。

3.3 生物環(huán)境

水產(chǎn)動(dòng)物所處生物環(huán)境的脅迫主要來(lái)自捕食者的捕食壓力及同種和異種生物之間對(duì)于資源的競(jìng)爭(zhēng)及其所引起的一系列不良影響。例如捕食脅迫會(huì)引起中華倒刺鲃(Spinibarbus sinensis)行為模式的改變[75]；在大西洋鮭(Salmo salar)的種內(nèi)格斗中, 經(jīng)過(guò)初次格斗后再次碰面的個(gè)體, 初次格斗的失敗者會(huì)通過(guò)體色變暗來(lái)表示對(duì)勝利者的一種屈服, 以此來(lái)避免不必要的戰(zhàn)斗并將受傷的風(fēng)險(xiǎn)降至最低[76]。

3.4 管理因素

管理因素主要來(lái)自人為控制對(duì)養(yǎng)殖系統(tǒng)的影響, 包括養(yǎng)殖模式的構(gòu)建、養(yǎng)殖密度的選擇和餌料的投喂(投喂方式、投喂頻次等)等。例如增大養(yǎng)殖密度會(huì)加劇羅氏沼蝦的攻擊行為[68]；增加投喂頻次, 凡納濱對(duì)蝦的活動(dòng)水平和游走距離會(huì)顯著增大[68]。

4 總結(jié)與展望

水產(chǎn)動(dòng)物行為學(xué)的研究在人工養(yǎng)殖、漁業(yè)資源保護(hù)與利用和捕撈漁業(yè)等領(lǐng)域意義重大, 應(yīng)注重基礎(chǔ)研究與實(shí)際應(yīng)用相結(jié)合。目前的水產(chǎn)動(dòng)物行為學(xué)研究與應(yīng)用不論是在廣度還是在深度上都得到了很大程度的提高, 但在研究方法與內(nèi)容上仍有需要改進(jìn)的地方。

4.1 行為監(jiān)測(cè)

動(dòng)物的行為通常是一個(gè)連續(xù)的過(guò)程, 由一連串的動(dòng)作所組成。一種行為從發(fā)生到結(jié)束可能需要經(jīng)歷漫長(zhǎng)的過(guò)程, 也可能轉(zhuǎn)瞬即逝。在針對(duì)水產(chǎn)動(dòng)物行為的基礎(chǔ)研究中, 特別是在實(shí)驗(yàn)室條件下, 為獲得完整而準(zhǔn)確的信息, 行為的監(jiān)測(cè)是必不可少的。在生產(chǎn)實(shí)踐中亦是如此, 為保證水產(chǎn)動(dòng)物的健康及最終的養(yǎng)殖效益, 需要時(shí)刻掌握水產(chǎn)動(dòng)物的生活狀態(tài), 特別是在非自然條件的工廠集約化養(yǎng)殖模式下, 養(yǎng)殖系統(tǒng)的自我調(diào)節(jié)能力較差, 非自然狀態(tài)下的養(yǎng)殖環(huán)境使得水產(chǎn)動(dòng)物的應(yīng)激反應(yīng)更易產(chǎn)生,因此行為監(jiān)測(cè)顯得尤為重要。

4.2 行為量化

動(dòng)物靜止多長(zhǎng)時(shí)間才能被稱(chēng)為是靜止？移動(dòng)多遠(yuǎn)的距離才能稱(chēng)之為移動(dòng)？回答這些問(wèn)題都需要涉及行為的量化, 而目前對(duì)于行為量化的研究十分薄弱, 針對(duì)水產(chǎn)動(dòng)物行為的定義大多停留在定性的層面, 很大程度上阻礙了同一研究領(lǐng)域之間的學(xué)術(shù)交流。行為量化的最終目的是實(shí)現(xiàn)在行為學(xué)研究中相關(guān)標(biāo)準(zhǔn)的制定, 相同領(lǐng)域的不同研究人員在開(kāi)展行為學(xué)研究時(shí), 采取的實(shí)驗(yàn)方法及使用的實(shí)驗(yàn)裝置難免會(huì)存在差異, 再加上行為描述的主觀性,使得學(xué)術(shù)交流十分困難, 如果能夠針對(duì)水產(chǎn)動(dòng)物的某些行為特征進(jìn)行數(shù)值或者等級(jí)上的量化, 那么就有助于標(biāo)準(zhǔn)的制定及統(tǒng)一, 促進(jìn)行為學(xué)研究的進(jìn)一步發(fā)展。

另外, 將行為量化與行為監(jiān)測(cè)相結(jié)合, 建立起針對(duì)水產(chǎn)動(dòng)物病害的預(yù)警機(jī)制應(yīng)成為未來(lái)行為學(xué)研究的一項(xiàng)重點(diǎn)內(nèi)容。例如當(dāng)水產(chǎn)動(dòng)物發(fā)生疾病時(shí), 水產(chǎn)動(dòng)物的運(yùn)動(dòng)狀態(tài)、體色和攝食能力等特征都會(huì)發(fā)生偏離自然狀態(tài)的改變, 若利用這些特征,將不同的行為加以量化, 并設(shè)定一定的閾值, 結(jié)合視頻監(jiān)控技術(shù), 就能夠及時(shí)發(fā)現(xiàn)水產(chǎn)動(dòng)物的非正常狀態(tài)并進(jìn)行預(yù)警, 提醒漁業(yè)從業(yè)人員作出相應(yīng)的應(yīng)對(duì)措施, 則可及早地控制住病害的擴(kuò)散并最大限度地降低由于病害帶來(lái)的經(jīng)濟(jì)損失, 這一舉措在設(shè)施漁業(yè)中具有很高的利用價(jià)值。

4.3 生境模擬與營(yíng)造

生境模擬的方法比較適用于在對(duì)水產(chǎn)動(dòng)物行為方式及特征缺乏認(rèn)識(shí)與了解的情況下開(kāi)展初步的行為學(xué)研究, 實(shí)現(xiàn)行為的定性, 特別是對(duì)于行為的人為調(diào)控, 例如研究各種環(huán)境因子, 如鹽度、溫度和水體渾濁度等對(duì)水產(chǎn)動(dòng)物行為的影響, 應(yīng)用價(jià)值較高。現(xiàn)有的室內(nèi)行為學(xué)研究, 為了實(shí)現(xiàn)條件的精確可控, 大多忽略了水產(chǎn)動(dòng)物在自然環(huán)境中的生存狀態(tài), 缺少了自然環(huán)境中生物因素和非生物因素對(duì)水產(chǎn)動(dòng)物帶來(lái)的影響, 所以研究結(jié)果僅能作為參考, 特別是對(duì)于自然環(huán)境中的水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè), 不具備太強(qiáng)的實(shí)用性。未來(lái)應(yīng)該更加注重生境模擬與營(yíng)造的研究, 實(shí)現(xiàn)水產(chǎn)動(dòng)物室內(nèi)生活的“半野生狀態(tài)”,進(jìn)而在可控條件下研究水產(chǎn)動(dòng)物最接近自然狀態(tài)下的行為。

4.4 注重水產(chǎn)動(dòng)物在養(yǎng)殖設(shè)施中的行為研究

為應(yīng)對(duì)水資源與土地資源的匱乏, 同時(shí)減少因水產(chǎn)養(yǎng)殖帶來(lái)的水體污染和生態(tài)環(huán)境破壞, 設(shè)施漁業(yè)的規(guī)模不斷擴(kuò)大。許多養(yǎng)殖品種因?yàn)殚L(zhǎng)時(shí)間的馴化已經(jīng)適應(yīng)了非自然條件下的生存環(huán)境, 行為模式和特征也可能會(huì)發(fā)生相對(duì)自然條件下的偏離。研究水產(chǎn)動(dòng)物在養(yǎng)殖設(shè)施中的行為特征, 特別是對(duì)水產(chǎn)動(dòng)物在自然條件下和養(yǎng)殖設(shè)施中的行為差異進(jìn)行比較, 及兩種環(huán)境下的行為差異對(duì)養(yǎng)成水產(chǎn)動(dòng)物可能帶來(lái)的品質(zhì)影響進(jìn)行深入地研究, 能夠更好地為設(shè)施漁業(yè)服務(wù), 促進(jìn)設(shè)施漁業(yè)的進(jìn)一步發(fā)展,從而在一定程度上緩解傳統(tǒng)水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)對(duì)自然環(huán)境造成的負(fù)面影響。

4.5 注重新方法和新設(shè)備的研發(fā)

水產(chǎn)動(dòng)物行為學(xué)研究, 主要目的是為漁業(yè)保護(hù)與利用服務(wù)。在研究中要盡可能獲得精確的信息和數(shù)據(jù), 從而得出可靠的結(jié)論。基于直接觀察的行為學(xué)研究不可避免地會(huì)帶入主觀因素, 還會(huì)影響水產(chǎn)動(dòng)物的自然狀態(tài), 進(jìn)而影響到研究結(jié)果的準(zhǔn)確性,因而迫切需要規(guī)范和標(biāo)準(zhǔn)的研究方法、實(shí)時(shí)和智能的研究設(shè)備。未來(lái)水產(chǎn)動(dòng)物行為學(xué)研究新方法和新設(shè)備的研發(fā), 應(yīng)當(dāng)注重方法的科學(xué)性和實(shí)用性相結(jié)合、設(shè)備的實(shí)時(shí)性和智能化并重, 為水產(chǎn)動(dòng)物行為學(xué)研究及其在漁業(yè)中的應(yīng)用提供理論基礎(chǔ)和技術(shù)支撐。