張 穎，趙 欣，張圣虎，漆 丹,3，馬紅璐，張 芹，陸建剛②

(1.南京信息工程大學(xué)環(huán)境科學(xué)與工程學(xué)院/ 江蘇省大氣環(huán)境監(jiān)測(cè)與污染控制高技術(shù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/ 江蘇省大氣環(huán)境與裝備技術(shù)協(xié)同創(chuàng)新中心，江蘇 南京 210044；2.生態(tài)環(huán)境部南京環(huán)境科學(xué)研究所，江蘇 南京 210042；3.國(guó)家環(huán)境保護(hù)土壤環(huán)境管理與污染控制重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，江蘇 南京 210042)

隨著我國(guó)工農(nóng)業(yè)現(xiàn)代化進(jìn)程不斷加快，城市生活垃圾和污水排放以及礦山開采等活動(dòng)使土壤重金屬污染日益嚴(yán)重[1]。重金屬進(jìn)入土壤后，可被蔬菜和作物吸收富集，對(duì)人體造成健康風(fēng)險(xiǎn)[2]。2014年《全國(guó)土壤污染狀況調(diào)查公報(bào)》顯示，我國(guó)土壤鎘、銅、鉛、鉻和鋅的點(diǎn)位超標(biāo)率分別為7.0%、2.1%、1.5%、1.1%和0.9%。由于土壤重金屬具有難降解性、隱蔽性、潛伏性和累積性，使其修復(fù)治理更加復(fù)雜困難。

自CHANEY等[3]提出采用超積累植物修復(fù)重金屬污染土壤后，植物修復(fù)成為國(guó)內(nèi)外研究熱點(diǎn)。植物修復(fù)技術(shù)利用植物及其根際圈微生物體系的吸收、揮發(fā)、轉(zhuǎn)化和降解等作用清除環(huán)境中的污染物質(zhì)，是一種綠色、經(jīng)濟(jì)、環(huán)保的重金屬污染土壤修復(fù)技術(shù)[4]。近幾年，竹類植物在修復(fù)土壤重金屬污染方面開始受到關(guān)注。有研究[5]發(fā)現(xiàn)，竹類植物能在礦區(qū)重金屬污染土壤中正常生長(zhǎng)，可見其對(duì)重金屬具有一定耐受性。

我國(guó)竹林資源豐富，有50多屬500余種竹子[6]。根據(jù)第9次全國(guó)森林資源清查結(jié)果[7]，我國(guó)竹林面積有641.16萬hm2，占總森林面積的2.94%，平均生物量為65.81 t·hm-2。竹類植物根鞭系統(tǒng)發(fā)達(dá)，吸收表面積大且集中，如毛竹(Phyllostachypubescens)和雷竹(Phyllostachyspraecox)根系的長(zhǎng)度和體積均有80%集中在0～40 cm土層中[8]，具備吸收土壤重金屬的良好先天條件。雖然竹類植物并非所有重金屬的超積累植物，但憑借其巨大的生物量，仍可以從土壤中去除大量重金屬，故竹類植物可以作為理想的重金屬污染土壤修復(fù)植物。

2000年之后，有學(xué)者開始關(guān)注毛竹、雷竹等對(duì)土壤重金屬的吸收和轉(zhuǎn)運(yùn)情況[9-10]，但多關(guān)注重金屬對(duì)竹材產(chǎn)量和竹筍食用安全的影響。隨著近年來植物修復(fù)技術(shù)研究的深入和推廣應(yīng)用，研究重點(diǎn)逐漸轉(zhuǎn)移到竹類植物對(duì)重金屬的耐受和累積能力上，選出能夠用于重金屬污染土壤修復(fù)的竹種。

在中國(guó)知網(wǎng)和科學(xué)文獻(xiàn)數(shù)據(jù)庫(kù)(Web of Science)檢索竹、重金屬和植物修復(fù)等關(guān)鍵詞，經(jīng)篩選后，共得到50篇竹類植物用于植物修復(fù)及相關(guān)修復(fù)機(jī)制方面研究的文獻(xiàn)。2009—2019年每年均有學(xué)者進(jìn)行相關(guān)研究，研究熱度總體呈上升趨勢(shì)，且國(guó)內(nèi)研究熱度(30篇)高于國(guó)外(20篇)。國(guó)內(nèi)學(xué)者的研究共涉及竹種20類，其中毛竹作為我國(guó)種植最廣、竹林面積最大的竹種，研究關(guān)注度(27篇)最高，開展研究較多的還有菲白竹(Sasafortunei，6篇)和雷竹(5篇)等。總體而言，竹類植物修復(fù)重金屬污染土壤方面的研究仍處于起步階段，研究尚不夠深入。

1 竹類植物對(duì)土壤中重金屬的響應(yīng)

1.1 重金屬對(duì)竹類植物生長(zhǎng)的影響

植物受到重金屬脅迫時(shí)，其呼吸作用不僅要為正常生命活動(dòng)供能，還要為適應(yīng)重金屬脅迫提供額外的能量。此時(shí)植物由正常代謝轉(zhuǎn)變?yōu)榉烙鶢顟B(tài)下的代謝，正常生長(zhǎng)受到抑制[11]。

1.1.1重金屬對(duì)竹類植物光合作用的影響

重金屬脅迫條件下，重金屬對(duì)竹類植物葉綠體結(jié)構(gòu)的破壞會(huì)直接導(dǎo)致其光合作用效率降低，嚴(yán)重時(shí)會(huì)造成植物死亡。王佳穎[12]通過水培試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，在Pb脅迫條件下雷竹出現(xiàn)葉綠體變形扭曲、膜消失或部分?jǐn)嗔训痊F(xiàn)象，光合產(chǎn)物產(chǎn)生和電子傳導(dǎo)能力也受到不同程度抑制。重金屬對(duì)葉綠素合成也有明顯抑制作用。CHEN等[13]研究毛竹對(duì)Cu的耐性機(jī)制發(fā)現(xiàn)，當(dāng)Cu含量超過100 mg·kg-1時(shí)，毛竹葉綠素合成被明顯抑制，其中葉綠素b受到的影響明顯高于葉綠素a。此外，雷竹、金鑲玉竹(Phyllostachysaureosulcata)和長(zhǎng)葉苦竹(Pleioblastuschinof.hisauchii)體內(nèi)凈光合速率、氣孔導(dǎo)度和電子傳導(dǎo)能力隨著重金屬含量增加而降低，光合作用受到明顯抑制[14]；而髯毛箬竹(IndocalamusbarbatusMcClure)這些指標(biāo)隨Cr含量增加先上升后下降，即Cr脅迫對(duì)髯毛箬竹光合作用的影響呈“低促高抑”[15]。除使葉綠體受到明顯損害外，高含量重金屬脅迫還導(dǎo)致毛竹細(xì)胞出現(xiàn)內(nèi)質(zhì)網(wǎng)消失、細(xì)胞核和核仁縮小、類囊體膜消失等細(xì)胞組織異常[16-17]。

1.1.2重金屬對(duì)竹類植物生長(zhǎng)發(fā)育的影響

重金屬脅迫對(duì)竹類植物生長(zhǎng)發(fā)育的影響也呈“低促高抑”。土壤重金屬含量過高時(shí)，竹類植物會(huì)呈明顯傷害癥狀，如葉片發(fā)黃、枝葉稀少、生物量驟減和退筍[18]，且隨著含量增大，受傷害程度不斷加深。在低含量土壤重金屬條件下，毛竹種子發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽率和發(fā)芽指數(shù)有所上升[19]，但其生長(zhǎng)發(fā)育水平和抗逆能力卻會(huì)下降[20]；隨著重金屬含量升高，重金屬對(duì)種子的毒害作用也逐漸加重。廖家蓉等[21]發(fā)現(xiàn)，300 mg·kg-1Pb脅迫對(duì)地被竹發(fā)筍具有促進(jìn)作用，但Pb含量達(dá)到1 500 mg·kg-1時(shí)退筍率明顯升高，新竹數(shù)明顯減少。此外，竹類植物地上部生物量與體內(nèi)重金屬含量呈負(fù)相關(guān)關(guān)系。王佳穎[12]通過盆栽實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，Pb含量為600和1 200 mg·kg-1時(shí)，雷竹地上部生物量均小于對(duì)照組。但在低含量重金屬條件下竹類植物地上部生物量也可能增加，如李娟等[22]發(fā)現(xiàn)在100 mg·kg-1Pb脅迫條件下闊葉箬竹(Indocalamuslatifolius)地上部鮮重和株高較對(duì)照組均有上升。相同重金屬脅迫條件下，不同竹種對(duì)重金屬的響應(yīng)時(shí)間也有所不同。在Pb脅迫條件下，闊葉箬竹出現(xiàn)傷害癥狀比黃條金剛竹(Pleioblastuskongosanensi)和菲白竹遲約15 d[22]。綜上所述，在耐受含量范圍內(nèi)，重金屬對(duì)竹類植物生長(zhǎng)的影響較小，甚至對(duì)生長(zhǎng)有促進(jìn)作用，竹類植物可以應(yīng)用于重金屬污染土壤修復(fù)。

1.2 竹類植物對(duì)重金屬的富集能力

一般情況下，竹類植物對(duì)重金屬的富集量隨著土壤重金屬含量增加而增加。生物富集系數(shù)(bioconcentration factor，BCF)為某物質(zhì)在生物體內(nèi)與在環(huán)境中的含量之比，可以用來評(píng)價(jià)植物對(duì)某種重金屬的吸收累積能力。BCF值越大，植物對(duì)重金屬的富集能力越強(qiáng)。

部分竹類修復(fù)重金屬污染土壤實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)見表1[18，22-31]。由表1可知，雖然大多數(shù)竹種都未達(dá)到超積累植物標(biāo)準(zhǔn)，但部分竹種對(duì)某些重金屬有著很好的富集能力，可以作為優(yōu)勢(shì)種類繼續(xù)研究。李松等[29]通過盆栽試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，雷竹對(duì)Zn的富集能力很好，根部和地上部分BCF值分別為1和0.88；卞方圓[30]的田間試驗(yàn)結(jié)果表明，雷竹對(duì)Zn的BCF值比盆栽試驗(yàn)低，但根和莖BCF值均大于0.7。張志堅(jiān)等[27]通過對(duì)菲白竹的水培試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，菲白竹根部和葉部對(duì)Pb的BCF值分別為1.89和2.48，莖和鞭富集能力相對(duì)較弱。姜黎[18]的盆栽試驗(yàn)結(jié)果表明，金鑲玉竹和白莢竹(Phyllostachysbissetii)根部對(duì)Cu的BCF值均大于1。

表1 不同竹種對(duì)不同重金屬的富集能力

段晨松等[31]對(duì)缺苞箭竹(Fargesiadenudate)和拐棍竹(Fargesiarobusta)的野外調(diào)查發(fā)現(xiàn)，當(dāng)土壤重金屬含量?jī)HCd超標(biāo)條件下，缺苞箭竹地上各部分對(duì)Cu的BCF值均大于1，其中葉部對(duì)Cu的BCF值達(dá)2.16，對(duì)Cr的BCF值也接近1；拐棍竹地上部分對(duì)Pb和Cr的富集效果較好，莖部BCF值均為0.81，葉部BCF值均大于1，拐棍竹對(duì)Cd的BCF值相對(duì)于其他竹種也比較高，但缺苞箭竹和拐棍竹在重金屬脅迫下的富集能力還有待進(jìn)一步研究。

此外，同一竹種對(duì)不同重金屬的富集能力也有所差異。如水培試驗(yàn)中毛竹對(duì)Cu和Zn的富集能力明顯優(yōu)于對(duì)Pb和Cd[23-26]；盆栽試驗(yàn)中雷竹對(duì)Zn的BCF值是對(duì)Pb的12倍[28-29]；缺苞箭竹對(duì)Cu和Cr具有較強(qiáng)的富集潛力，而拐棍竹具有較強(qiáng)的Pb和Cr富集潛力[31]。但已有研究的竹種較少，且多為竹種對(duì)單一重金屬的富集能力，鮮有單一竹種對(duì)不同重金屬的富集選擇和在復(fù)合污染條件下重金屬污染土壤修復(fù)效果的研究。

1.3 重金屬在竹類植物體內(nèi)的分布情況

轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)(translocation factor，TF)為植物地上某部位某元素含量與地下部分某元素含量之比，可用來評(píng)價(jià)植物將重金屬?gòu)牡叵虏糠诌\(yùn)輸和富集到地上其他部分的能力。TF值越大，表明植物將重金屬轉(zhuǎn)運(yùn)、富集至地上部分的能力越強(qiáng)。

竹類植物生長(zhǎng)形態(tài)多種多樣，不同類型竹種，在修復(fù)重金屬污染土壤時(shí)的理想轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)也不同。就毛竹而言，其地上部分生物量可占全竹90%以上[32]，且竹鞭能在地下遠(yuǎn)距離蔓延生長(zhǎng)[33]，成林后難以整株去除，去除重金屬主要依靠對(duì)地上部進(jìn)行多次收割。因此，毛竹地上部重金屬含量直接影響土壤重金屬修復(fù)效率。毛竹各部位對(duì)各重金屬的BCF值較低，但TF值均較高，在重金屬污染土壤修復(fù)應(yīng)用中具有較大潛力(表1)。

就菲白竹而言，其地下生物量可占全竹的50%[34]，且其多成叢生長(zhǎng)，成熟后易于整株去除。因此，雖然菲白竹各部位TF值較低，但因其地下部分BCF值較高，植株總?cè)コ靠赡茌^高。張志堅(jiān)等[27]通過水培試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，菲白竹對(duì)Pb具有很強(qiáng)的富集潛力，根部BCF值較高，且葉部TF值達(dá)1.31；而李娟等[22]通過對(duì)菲白竹的盆栽試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，菲白竹地上部分對(duì)Pb的BCF值僅為0.03，未研究地下部分對(duì)Pb的吸附情況。

竹類植物對(duì)土壤重金屬的遷移總量隨著重金屬含量增加而上升。由表1可知，重金屬大部分累積在竹類根部，向地上部遷移較少，各部位TF值多小于1，而BCF值由大到小為根>莖>葉。竹子各部位對(duì)Pb的吸收則與環(huán)境中重金屬含量有關(guān)，當(dāng)重金屬含量較高時(shí)，各部位BCF值由大到小為根>莖>葉，而含量較低時(shí)葉對(duì)Pb的吸收能力高于莖。缺苞箭竹和拐棍竹[31]各部位BCF值排序與其他竹類不同，竹葉對(duì)重金屬的富集能力最強(qiáng)，其次為莖，因此其地上部分有更好的重金屬去除能力。此外，有研究[35]發(fā)現(xiàn)同一棵竹子不同生長(zhǎng)高度的竹葉重金屬含量也不同，呈現(xiàn)從底部到頂部逐漸降低的趨勢(shì)，這對(duì)食品和藥品中竹葉原材料的選擇有一定指導(dǎo)意義。

2 竹類植物修復(fù)重金屬污染土壤的機(jī)制

目前竹類植物修復(fù)重金屬污染土壤的機(jī)制研究仍處于探索階段，已有研究發(fā)現(xiàn)竹類的修復(fù)機(jī)制與根系、細(xì)胞膜脂質(zhì)過氧化和抗氧化系統(tǒng)調(diào)節(jié)、重金屬結(jié)合肽的形成以及液泡的區(qū)隔化作用等有關(guān)，葉綠素、丙二醛(MDA)、SOD、POD和脯氨酸含量可用于判斷重金屬對(duì)竹類生長(zhǎng)影響和推測(cè)竹類對(duì)重金屬解毒機(jī)制。

2.1 根系作用

植物根系是直接與重金屬污染土壤接觸的部分，毛竹根圍土壤重金屬含量明顯低于非根圍土壤[36]。由于植物根系的分泌作用，植物根際區(qū)域pH、氧化還原電位和微生物種群與一般土層土壤有較大差異[36]，對(duì)其吸收重金屬也有很大影響。毛竹根系會(huì)分泌多種有機(jī)酸，可以有效活化難溶態(tài)重金屬[37]，使其更易被根系吸收。重金屬被根系吸收后，經(jīng)木質(zhì)部運(yùn)輸?shù)降厣细髌鞴僦衃38]。李松等[29]通過對(duì)雷竹的研究發(fā)現(xiàn)，當(dāng)土壤Zn含量由800 μmol·L-1升至1 600 μmol·L-1時(shí)，地上部TF值從2.80降低到1.54，Zn從根部到地上部分的轉(zhuǎn)運(yùn)過程受到抑制，這可能是雷竹的自身保護(hù)機(jī)制，將重金屬固定在根部以減輕重金屬對(duì)地上部分的毒害作用。

2.2 細(xì)胞膜脂質(zhì)過氧化與抗氧化系統(tǒng)調(diào)節(jié)

細(xì)胞質(zhì)膜是植物在重金屬脅迫下的第1道保護(hù)屏障。正常情況下，植物可以耐受一定含量的重金屬。在重金屬離子刺激下，植物細(xì)胞內(nèi)自由基產(chǎn)生和清除的平衡被打破，導(dǎo)致產(chǎn)生大量活性自由基，出現(xiàn)脂質(zhì)過氧化現(xiàn)象。MDA作為脂質(zhì)過氧化產(chǎn)物在細(xì)胞內(nèi)產(chǎn)生，同時(shí)植物會(huì)生成抗氧化酶(如SOD和POD)來緩解重金屬離子的毒害效應(yīng)。在低含量重金屬脅迫條件下，竹類植物體內(nèi)SOD和POD活性隨重金屬含量增加而增加[12]，但過高含量重金屬脅迫反而會(huì)降低酶活性，這是由于過量重金屬導(dǎo)致產(chǎn)生的大量活性氧超過了植物修復(fù)限度。同時(shí)隨著時(shí)間增加，MDA含量不斷累積，對(duì)細(xì)胞質(zhì)膜造成的傷害逐漸加大。張志堅(jiān)等[27]研究發(fā)現(xiàn)，在不同含量Pb脅迫條件下，菲白竹體內(nèi)Na+含量均有所提高，K+含量下降，即Na/K平衡被打破是Pb對(duì)菲白竹的主要毒害作用之一。

除MDA和抗氧化酶，植物還會(huì)分泌滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)降低重金屬毒性作用，實(shí)驗(yàn)中常用脯氨酸作為測(cè)定指標(biāo)。姜黎[18]研究發(fā)現(xiàn)，多種竹類MDA和脯氨酸含量均隨Cu含量增加而升高，說明這些竹類脂質(zhì)過氧化程度也隨Cu含量增加而增高。

2.3 重金屬結(jié)合肽的合成

植物抵抗重金屬脅迫的另一重要途徑是合成重金屬結(jié)合肽，如金屬硫蛋白和植物絡(luò)合素(PC)。重金屬結(jié)合肽可以與進(jìn)入細(xì)胞的重金屬結(jié)合，降低細(xì)胞內(nèi)游離態(tài)重金屬含量[39]。植物絡(luò)合素含量在正常情況下很低，而在重金屬脅迫下其含量會(huì)顯著上升，并與重金屬離子結(jié)合形成無毒化合物，同時(shí)植物絡(luò)合素還可以保護(hù)細(xì)胞體內(nèi)一些酶的正?；钚?，減少植物受到的毒害作用[39]。COLLIN等[40]研究結(jié)果表明，在高含量Cu脅迫條件下，毛竹體內(nèi)Cu會(huì)以Cu+和Cu2+2種價(jià)態(tài)存在，其中Cu+與有機(jī)或無機(jī)硫配體形成絡(luò)合物存在于莖和葉中，Cu2+則與氨基和羧基配體結(jié)合，這能減少Cu對(duì)毛竹的毒害。

2.4 液泡的區(qū)隔化作用

重金屬進(jìn)入植物細(xì)胞后，有主動(dòng)向液泡中運(yùn)輸?shù)内厔?shì)；植物將重金屬離子儲(chǔ)存在液泡中，能降低其在細(xì)胞原生質(zhì)體中的含量，從而減輕毒害作用。CHEN等[13]通過觀察毛竹莖部細(xì)胞發(fā)現(xiàn)，Cu主要積累在液泡中，這與其他植物一致[41]。同時(shí)液泡中蛋白質(zhì)、有機(jī)酸和有機(jī)堿都可以與重金屬結(jié)合，從而降低重金屬毒性。因此液泡被認(rèn)為是植物儲(chǔ)存重金屬的重要場(chǎng)所。

3 竹類植物修復(fù)重金屬污染土壤的強(qiáng)化措施

3.1 間作對(duì)竹類植物修復(fù)的影響

間作作為農(nóng)藝管理調(diào)控中常用的植物修復(fù)措施，可以充分利用空間，提高植物對(duì)土壤養(yǎng)分、水、光和氣的利用效率；不同植物根系特性的不同會(huì)影響土壤生物和生態(tài)功能多樣性[42]，使植物對(duì)重金屬的吸收和轉(zhuǎn)運(yùn)與單作時(shí)不同。卞方圓等[43]發(fā)現(xiàn)采用毛竹和伴礦景天間作模式可以明顯提高毛竹對(duì)重金屬的修復(fù)效率，間作林中毛竹各器官BCF和TF值均大于1，高于毛竹純林。而劉晨等[44]發(fā)現(xiàn)毛竹幼苗和伴礦景天間作時(shí)2種植物生物量較單獨(dú)種植時(shí)均有所下降，表明毛竹幼苗不適于與伴礦景天間作種植，2者間的養(yǎng)分競(jìng)爭(zhēng)比較激烈。間作確實(shí)可以提高竹類修復(fù)效果，但合適的間作植物、間作時(shí)期、間距和土質(zhì)等條件都需要通過進(jìn)一步研究確定，以達(dá)到更好的修復(fù)效果。

3.2 添加劑對(duì)竹類植物修復(fù)的影響

螯合劑或有機(jī)酸可與土壤中一些重金屬發(fā)生配位反應(yīng)，活化土壤重金屬，促進(jìn)植物對(duì)重金屬的吸收[45]。ZHANG等[46]通過添加EDTA和檸檬酸促進(jìn)毛竹對(duì)重金屬離子的吸收，結(jié)果表明不同含量EDTA和檸檬酸都會(huì)降低毛竹生物量，添加EDTA對(duì)毛竹吸收重金屬的促進(jìn)作用更強(qiáng)。當(dāng)施用10 mmol·L-1EDTA時(shí)，毛竹地上部分Pb累積量為對(duì)照的2.1倍。這與葉朝軍等[47]的研究結(jié)果基本一致。有機(jī)酸對(duì)毛竹吸收重金屬的促進(jìn)作用不明顯的原因可能是有機(jī)酸分解影響了土壤理化性質(zhì)，進(jìn)而抑制毛竹對(duì)重金屬的吸收。

3.3 地表覆蓋對(duì)竹類植物修復(fù)的影響

冬季竹林進(jìn)行地表覆蓋對(duì)土壤重金屬有富集作用，可以明顯增加土壤有效態(tài)重金屬含量，覆蓋區(qū)土壤Pb、Cr和Zn有機(jī)態(tài)含量分別為不覆蓋區(qū)的1.59、1.30和1.26倍[48]。此外，覆蓋措施能有效増加土壤養(yǎng)分含量，提高林地生產(chǎn)力[49]，間接提高植物對(duì)重金屬的提取量。

4 竹類植物用于修復(fù)重金屬污染土壤的優(yōu)勢(shì)

4.1 竹類植物在生長(zhǎng)特性上的優(yōu)勢(shì)

竹類植物繁殖能力很強(qiáng)，主要以無性繁殖為主。對(duì)于叢生竹，芽由竹稈基部生出，繼而生長(zhǎng)為新竹[50]；對(duì)于散生竹，竹鞭能生芽、生根，發(fā)育成新竹和竹鞭，竹、鞭和筍連成一體，可以不斷繁衍成林[5]；混生竹的生長(zhǎng)兼具叢生竹和散生竹特性。因此，竹類植物在種植后往往會(huì)成倍增長(zhǎng)，如定植4 a后，金鑲玉竹成竹倍數(shù)可達(dá)21.88倍[51]。此外竹類植物生長(zhǎng)能力也很強(qiáng)，竹稈、枝和鞭上有許多節(jié)，每個(gè)節(jié)間都有居間分生組織，在生長(zhǎng)時(shí)多個(gè)居間分生組織能同時(shí)進(jìn)行細(xì)胞分裂和生長(zhǎng)[50]。竹類植物這些營(yíng)養(yǎng)繁殖方式可以保證其高生物量產(chǎn)出。與超累積植物相比，竹類植物在生物量上有絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，這在一定程度上彌補(bǔ)了竹類植物重金屬富集能力的不足(表2[30,52-54])。

與超積累植物相比，竹類植物環(huán)境適應(yīng)性也更強(qiáng)。生長(zhǎng)條件是限制超積累植物應(yīng)用的因素之一，如蜈蚣草(Pterisvittata)要求年均溫、1月均溫和7月均溫分別不低于10、0和20 ℃，無霜期和年降水量分別不低于200 d和500 mm[55]，這導(dǎo)致其在我國(guó)的土壤修復(fù)應(yīng)用主要集中在南方。而竹類植物種類眾多，生長(zhǎng)范圍廣，對(duì)環(huán)境適應(yīng)能力強(qiáng)，可以針對(duì)不同氣候、土壤條件培養(yǎng)不同竹類植物進(jìn)行污染土壤修復(fù)。

表2 竹類和超積累植物在1 a田間試驗(yàn)中修復(fù)情況比較

4.2 竹類植物在修復(fù)成本上的優(yōu)勢(shì)

我國(guó)竹類植物種植歷史悠久，具有較好的竹培育技術(shù)基礎(chǔ)，竹類日常培育工作簡(jiǎn)單，培育的人工成本較低。與之相比，培育超積累植物不僅需要大量前期工作對(duì)其進(jìn)行馴化，繁殖培育比較復(fù)雜，人工成本也相應(yīng)較高。

由表3[30，52，56-58]可知，楊肖娥等[57]和卞方圓[30]研究中土壤Zn含量分別為3 858和3 608 mg·kg-1，種植毛竹4 a和東南景天(Sedumalfredii)1 a后Zn去除量均約為35 kg，故以這2組數(shù)據(jù)作比較。按卞方圓[30]和朱凰榕等[52]的種植方式計(jì)算，粗略比較毛竹和東南景天對(duì)Zn污染土壤修復(fù)成本。當(dāng)Zn含量約為3 500 mg·kg-1的土壤去除約35 kg Zn時(shí)，采用毛竹的修復(fù)成本僅為東南景天的12.5%。與超積累植物相比，竹類植物在修復(fù)成本上具有非常明顯的優(yōu)勢(shì)。

表3 毛竹與東南景天的修復(fù)成本比較

4.3 竹類植物在修復(fù)效益上的優(yōu)勢(shì)

竹類植物在修復(fù)后仍具有一定經(jīng)濟(jì)價(jià)值。以毛竹為例，竹材按0.71元·kg-1[57]計(jì)算，莖生物量產(chǎn)出按4.17 t·hm-2·a-1[30]計(jì)算，則每年每公頃毛竹可以獲得2 960.7元收益。除竹材外，竹筍也是竹類植物主要經(jīng)濟(jì)產(chǎn)物，但目前竹筍對(duì)重金屬吸收累積的研究較少，無法確定其食用安全性。已有研究[59]發(fā)現(xiàn)，筍中重金屬含量與土壤重金屬含量無明顯相關(guān)關(guān)系(R2≤0.182 6)，重金屬脅迫條件下生長(zhǎng)的竹筍能否安全食用需進(jìn)一步研究確定。

我國(guó)竹文化歷史悠久，竹子作為一種觀賞植物常被應(yīng)用于建筑和園藝中。近年來竹工藝品市場(chǎng)越來越好，大量竹產(chǎn)品被投入到旅游業(yè)和裝飾業(yè)中。同時(shí)考慮到竹類景觀綠化功能，對(duì)于一些靠近城市中心的污染場(chǎng)地，可以優(yōu)先考慮采用竹類植物進(jìn)行修復(fù)。同時(shí)，為了健康安全，竹類植物用于重金屬污染土壤修復(fù)時(shí)，應(yīng)選擇培育以材用竹或景觀竹為主的竹類。

除直接經(jīng)濟(jì)效益外，竹類植物具有很好的固碳能力。毛竹林年固碳量可達(dá)9.43 t·hm-2，相當(dāng)于每年固定CO234.57 t·hm-2[60]，這對(duì)緩解溫室效應(yīng)有積極影響。

5 總結(jié)與展望

綜上所述，竹類植物能在較高含量重金屬脅迫條件下生長(zhǎng)，對(duì)土壤重金屬有一定去除能力，且因其生物量較高，竹類植物在修復(fù)重金屬污染土壤方面具有應(yīng)用潛力。與超積累植物相比，竹類植物在經(jīng)濟(jì)方面具有極大優(yōu)勢(shì)，不僅投入成本低，同時(shí)收獲的竹材或作為景觀還能獲得收益。目前對(duì)于竹類修復(fù)重金屬污染土壤的研究尚處于起步階段，仍存在許多不足。(1)研究面較窄，研究竹種以毛竹為主，涉及的重金屬也大多為Cu、Zn和Pb，試驗(yàn)方法多為水培和盆栽試驗(yàn)，原位田間修復(fù)試驗(yàn)較少。(2)在重金屬脅迫條件下，竹類植物忍耐范圍、轉(zhuǎn)運(yùn)機(jī)制和解毒機(jī)制仍不明確，相關(guān)研究深度不夠。今后應(yīng)加強(qiáng)以下3個(gè)方面研究。(1)繼續(xù)探索不同竹類植物對(duì)重金屬的富集能力，針對(duì)更多種重金屬尋找相應(yīng)優(yōu)勢(shì)竹種。(2)研究?jī)?yōu)勢(shì)竹種對(duì)重金屬的解毒機(jī)制和轉(zhuǎn)運(yùn)機(jī)制。(3)尋找提高竹類植物對(duì)重金屬污染土壤修復(fù)效率的管理措施，如調(diào)整種植間距、收獲頻次和不同竹種或植物間作。