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        利用紅外相機(jī)研究新龍縣食肉目獸類及其獵物的時(shí)間生態(tài)位特征與重疊

        2021-01-26 03:21:16陳超侯蓉吳蔚張志和古曉東齊敦武
        四川動(dòng)物 2021年1期
        關(guān)鍵詞:金錢豹食肉寬度

        陳超,侯蓉,吳蔚,張志和,古曉東,齊敦武*

        (1.成都大熊貓繁育研究基地,四川省瀕危野生動(dòng)物保護(hù)生物學(xué)省部共建實(shí)驗(yàn)室,成都610081;2.四川省大熊貓科學(xué)研究院,成都610081;3.四川林業(yè)和草原局科研教育處,成都610081)

        生態(tài)位是現(xiàn)代生態(tài)學(xué)發(fā)展起來的一種重要理論,以數(shù)學(xué)的方法測(cè)度物種在有限資源的多維空間中綜合利用資源的能力、利用資源多樣化的程度和競(jìng)爭(zhēng)水平(黃英姿,1994;余世孝,Orlioci,1994;郭水良,李揚(yáng)漢,1998;周丹等,1999;張林靜等,2002;李等,2003),是評(píng)價(jià)種間和種內(nèi)關(guān)系及其種群在群落中地位的重要手段(張繼義等,2003;陳文業(yè)等,2010),已成為生態(tài)學(xué)中最活躍的研究領(lǐng)域之一。生物多樣性的喪失將嚴(yán)重?fù)p害生態(tài)系統(tǒng)的生產(chǎn)能力,致使其無法維持高的質(zhì)量且難以從小的變化中恢復(fù)(Wormetal.,2006)。同時(shí),關(guān)鍵物種的喪失會(huì)嚴(yán)重?fù)p害生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性,破壞生態(tài)系統(tǒng)的功能(Hooperetal.,2012)。這種影響首先表現(xiàn)在物種的種群水平上,即種群的消失速度遠(yuǎn)快于物種的滅絕速度(Dirzo &Raven,2003)。世代較長(zhǎng)的物種在棲息地破碎化和喪失過程中具有較強(qiáng)的滅絕延遲能力(Kuussaarietal.,2009)。物種對(duì)生態(tài)系統(tǒng)的影響程度最終是由其物種生態(tài)位決定(Cardinaleetal.,2006)。

        物種生態(tài)位核心是其生態(tài)需求和在一個(gè)給定的群落中與其他物種的相互關(guān)系(如捕食關(guān)系;孫儒泳,2001)。捕食關(guān)系影響著捕食者與被捕食者的生境利用、種群密度、種群結(jié)構(gòu)等(李博等,2000)。合適的生境能滿足野生動(dòng)物繁殖、取食、休息、隱蔽和擴(kuò)散的需要,動(dòng)物對(duì)不同生境的利用直接關(guān)系到物種和生境的保護(hù)和管理(魏輔文等,1999)。生境利用主要體現(xiàn)動(dòng)物對(duì)資源的依賴性和選擇性,可以體現(xiàn)在空間上和時(shí)間上的選擇(尚玉昌,2001)。不同動(dòng)物對(duì)資源的利用存在較大程度的趨同性,其生態(tài)位隨著不同季節(jié)的變化出現(xiàn)明顯的改變(付和平等,2005)。

        青藏高原東緣山區(qū)是我國(guó)生物多樣性較為豐富的區(qū)域之一,也是生態(tài)系統(tǒng)保存較完好的區(qū)域,四川省甘孜藏族自治州就是這一區(qū)域良好代表。因此,選擇四川省甘孜藏族自治州新龍縣,利用紅外相機(jī)記錄區(qū)內(nèi)野生動(dòng)物活動(dòng)的時(shí)間,探討新龍縣食肉目Carnivora及其潛在獵物在時(shí)間生態(tài)位上的分化與重疊,以期進(jìn)一步了解該區(qū)域內(nèi)各物種的種間關(guān)系與共存機(jī)制,為后期的科學(xué)研究和野生動(dòng)物保護(hù)工作提供參考與依據(jù)。

        1 研究地區(qū)

        新龍縣位于四川省甘孜藏族自治州中部,是四川省三大林區(qū)縣之一、長(zhǎng)江上游雅礱江水系的重點(diǎn)林業(yè)縣、擁有我國(guó)西南青藏高原最大的原始森林之一,森林覆蓋率為26%。研究區(qū)域位于新龍縣西南部,100.140 80°~100.387 70°E,30.504 04°~30.871 42°N,海拔3 136~4 265 m,總面積729.41 km2,屬高原季風(fēng)氣候,表現(xiàn)出春秋連季、冬長(zhǎng)無夏、雨熱同季的特點(diǎn)(鄧林,楊海真,2010;柴成秋,2013)。

        2 研究方法

        2.1 野外數(shù)據(jù)收集

        2013年1月8日—2014年12月30日,結(jié)合當(dāng)?shù)厍捌诒O(jiān)測(cè)和大型食肉動(dòng)物生活習(xí)性及紅外觸發(fā)相機(jī)在野外的實(shí)際應(yīng)用(王玉玢等,2013;王亮等,2014),選擇100個(gè)監(jiān)測(cè)點(diǎn)安裝紅外相機(jī)(Lti6210)(圖1),設(shè)置為全年不間斷工作,間隔 1 min 拍照1次。

        根據(jù)新龍縣氣候特征,將1年劃分為生長(zhǎng)季和非生長(zhǎng)季(生長(zhǎng)季:5月1日—9月30日,非生長(zhǎng)季:10月1日—4月30日)。

        2.2 相對(duì)多度分析

        將一天平均分為8個(gè)時(shí)間段:00∶01—03∶00、03∶01—06∶00、06∶01—09∶00、09∶01—12∶00、12∶01—15∶00、15∶01—18∶00、18∶01—21∶00和21∶01—24∶00。記錄每個(gè)物種的出現(xiàn)時(shí)間點(diǎn),若同一地點(diǎn)重復(fù)拍攝同一動(dòng)物,則間隔30 min記錄第二次,30 min內(nèi)為1張獨(dú)立有效照片。

        使用獨(dú)立有效照片和相機(jī)工作日,統(tǒng)計(jì)食肉目和非食肉目在不同季節(jié)的相對(duì)多度指數(shù)(relative abundance index,RAI)(李晟等,2016;陳立軍等,2019):

        RAI=Ni/T×1 000。

        式中,T為各季節(jié)所有相機(jī)的工作日總和,Ni為i物種在所有相機(jī)位點(diǎn)拍攝到的獨(dú)立有效照片數(shù)。

        2.3 時(shí)間生態(tài)位寬度

        時(shí)間生態(tài)位寬度(Bi)以Shannon-Wiener多樣性指數(shù)為基礎(chǔ)(孫儒泳,2001;李德志等,2006;楊春文等,2008):

        式中,j為時(shí)間段,Nij為i物種在j時(shí)段出現(xiàn)的獨(dú)立有效照片數(shù),r為生態(tài)位的時(shí)間段總數(shù),即24 h被劃分的時(shí)間段數(shù)(r=8)。0≤B≤1,其中,0表示該物種在所有時(shí)間段未出現(xiàn),1表示該物種在所有時(shí)間段都出現(xiàn)。

        2.4 時(shí)間生態(tài)位重疊指數(shù)

        時(shí)間生態(tài)位重疊指數(shù)(Cih)采用Schoener(1968)的公式計(jì)算(孫儒泳,2001;楊春文等,2008):

        Cih=1-1/2Σ︱Nij/Ni-Nhj/Nh︱。

        式中,Ni為i物種在所有時(shí)間段出現(xiàn)的次數(shù),Nhj為h物種在j時(shí)間段的出現(xiàn)次數(shù),Nh為h物種在所有時(shí)間段出現(xiàn)的次數(shù)。0≤C≤1(0表示2個(gè)物種的時(shí)間生態(tài)位完全沒有重疊,1表示2個(gè)物種的時(shí)間生態(tài)位完全重疊)。

        3 結(jié)果

        3.1 物種相對(duì)多度

        共記錄到哺乳動(dòng)物17種,另有未能鑒定出具體物種的鼠類,統(tǒng)歸為鼠科Muridae。選擇食肉目的9個(gè)物種(狼Canislupus、赤狐Vulpesvulpes、豹貓Prionailurusbengalensis、金錢豹Pantherapardus、黑熊Ursusthibetanus、黃喉貂Martesflavigula、黃鼬Mustelasibirica、豬獾A(chǔ)rctonyxcollaris和香鼬Mustelaaltaica)作為主要研究對(duì)象,選擇非食肉目的9個(gè)物種作為潛在獵物(灰尾兔Lepusoiostolus、中華鬣羚Capricornismilneedwardsii、林麝Moschusberezovskii、毛冠鹿Elaphoduscephalophus、獼猴Macacamulatta、馬來水鹿Cervusequinus、野豬Susscrofa、隱紋花松鼠Tamiopsswinhoei和鼠科Muridae)。

        生長(zhǎng)季相機(jī)總工作日為8 876 d,非生長(zhǎng)季相機(jī)總工作日為18 227 d,共收集到獨(dú)立有效照片4 148 張。其中,生長(zhǎng)季食肉目230張,非食肉目1 157張;非生長(zhǎng)季食肉目469張,非食肉目2 292張。18種獸類生長(zhǎng)季相對(duì)多度為156.26,其中,食肉目的豬獾和黃鼬相對(duì)多度較高(分別為8.22和5.75),非食肉目的毛冠鹿相對(duì)多度最高(38.19),其次是灰尾兔(26.14);非生長(zhǎng)季的相對(duì)多度為151.48,其中,食肉目的赤狐和狼相對(duì)多度較高(分別為6.80和5.16),非食肉目的毛冠鹿相對(duì)多度最高(31.11),其次是馬來水鹿(28.91)(表1)。

        表1 不同季節(jié)18個(gè)物種的相對(duì)多度指數(shù)Table 1 Relative abundance index of 18 species in different seasons

        3.2 時(shí)間生態(tài)位寬度

        食肉目中,狼和金錢豹在非生長(zhǎng)季的時(shí)間生態(tài)位寬度較寬,分別為0.990和0.929;黑熊在生長(zhǎng)季的時(shí)間生態(tài)位寬度為0.832,而非生長(zhǎng)季的僅為0.306;豹貓、金錢豹和黃鼬在非生長(zhǎng)季的生態(tài)位寬度大于生長(zhǎng)季,赤狐、黃喉貂、豬獾和香鼬在2個(gè)季節(jié)的時(shí)間生態(tài)位寬度相近。非食肉目中,馬來水鹿、毛冠鹿和中華鬣羚在非生長(zhǎng)季的時(shí)間生態(tài)位寬度較寬,分別為0.975、0.970和0.957,并且都大于生長(zhǎng)季(分別為0.871、0.913和0.916);林麝和灰尾兔的時(shí)間生態(tài)位寬度在2個(gè)季節(jié)的變化不大;豹貓?jiān)谏L(zhǎng)季的時(shí)間生態(tài)位最低(0.500),并且小于非生長(zhǎng)季(表2)。

        表2 18個(gè)物種時(shí)間生態(tài)位寬度Table 2 Temporal niche width of 18 species

        3.3 時(shí)間生態(tài)位重疊

        生長(zhǎng)季的時(shí)間生態(tài)位重疊指數(shù)大于0.5的有93對(duì),小于0.5的有60對(duì)。其中,灰尾兔與馬來水鹿的時(shí)間生態(tài)位重疊指數(shù)最高(0.939),其次是黃鼬與香鼬(0.918)、香鼬與獼猴(0.873),而豹貓與其他動(dòng)物的生態(tài)位重疊指數(shù)均較低(表3)。

        表3 18個(gè)物種在生長(zhǎng)季的時(shí)間生態(tài)位重疊Table 3 Temporal niche overlap of 18 species in growing season

        非生長(zhǎng)季的時(shí)間生態(tài)位重疊指數(shù)大于0.5的有100對(duì),小于0.5的有53對(duì)。其中,毛冠鹿與馬來水鹿的時(shí)間生態(tài)位重疊指數(shù)最高(0.933),其次是馬來水鹿與狼(0.862)、毛冠鹿與狼(0.853),而黑熊在非生長(zhǎng)季與其他動(dòng)物的時(shí)間生態(tài)位重疊指數(shù)均小于0.5(表4)。

        表4 18個(gè)物種在非生長(zhǎng)季的時(shí)間生態(tài)位重疊Table 4 Temporal niche overlap of 18 species in non-growing season

        4 討論

        多度是在一定區(qū)域內(nèi)特定物種個(gè)體的多少,是種群和群落的重要參數(shù),但相對(duì)多度不是估計(jì)種群個(gè)體的絕對(duì)數(shù)量,而是衡量單位空間內(nèi)動(dòng)物數(shù)量的相對(duì)指標(biāo)(孫儒泳,2001)。區(qū)內(nèi)豹貓、金錢豹、黑熊、香鼬的相對(duì)多度較低,毛冠鹿、馬來水鹿、灰尾兔的相對(duì)多度較高,這可能與該地區(qū)分布的這些物種的相對(duì)種群數(shù)量有關(guān)。

        生態(tài)位寬度是一個(gè)物種所能利用的各種資源總和,時(shí)間生態(tài)位寬度反映物種的活動(dòng)強(qiáng)度,生態(tài)位寬度越寬,該物種的活動(dòng)強(qiáng)度越大,也就是說物種在采食等日常行為上花費(fèi)更多的時(shí)間、消耗更多的能量(孫儒泳,2001)。在研究區(qū)域中,除黑熊在非生長(zhǎng)季的時(shí)間生態(tài)位寬度小于0.5,其他動(dòng)物全年均表現(xiàn)出較寬的時(shí)間生態(tài)位寬度;并且在食物豐富的生長(zhǎng)季,狼、赤狐、豹貓、金錢豹的時(shí)間生態(tài)位寬度小于非生長(zhǎng)季,可能是因?yàn)槠湓诓墒成系臅r(shí)間消耗較少。根據(jù)最優(yōu)采食理論,在食物供應(yīng)不足時(shí),較寬的生態(tài)位可以使消費(fèi)每個(gè)食物單位獲得最大回報(bào),因此,動(dòng)物趨于泛化取食;而在食物豐富的環(huán)境中,可能導(dǎo)致生物選擇性采食和狹窄的生態(tài)位寬度(MacArthur &Pianka,1966;Schoener,1971;MacArthur,1972)。因此,捕食者較寬的生態(tài)位寬度從側(cè)面反映出該研究區(qū)域內(nèi)資源的可利用性低,特別是本研究區(qū)域內(nèi)非食肉目動(dòng)物的生態(tài)位寬度較寬,捕食者需花費(fèi)大量的時(shí)間獲得資源,且資源可利用性低,其承受的環(huán)境壓力大。捕食者中個(gè)體大的物種往往會(huì)選擇活動(dòng)性較小、覓食成功率較大、個(gè)體較大的獵物,以減少能耗(孫儒泳,2001)。本研究中,狼、豹貓、金錢豹和黑熊在生長(zhǎng)季和非生長(zhǎng)季的相對(duì)多度均低,但其時(shí)間生態(tài)位寬度較寬,這說明其在覓食后可能長(zhǎng)時(shí)間都不會(huì)大量活動(dòng),以減少能耗,與該結(jié)論一致。

        其次,生態(tài)位重疊顯示了種間潛在的相互作用水平(朱曦等,1998)。生態(tài)位完全重疊的物種具有較相似的生物學(xué)特性和生態(tài)適應(yīng)性,資源豐富時(shí)共同利用資源,資源短缺時(shí)則發(fā)生競(jìng)爭(zhēng);生態(tài)位完全不重疊的種類,說明其對(duì)自然資源的利用存在明顯的差異,生態(tài)位分化顯著(馬英等,2011)。因此,物種間生態(tài)位重疊小,表明競(jìng)爭(zhēng)小或者捕食與被捕食關(guān)系弱;反之,則表明競(jìng)爭(zhēng)大或者捕食與被捕食關(guān)系強(qiáng)(楊春文等,2008)。本研究結(jié)果顯示,生長(zhǎng)季赤狐與金錢豹、黑熊的重疊指數(shù)高,但赤狐與非食肉目的灰尾兔、隱紋花松鼠、鼠科重疊指數(shù)高,黑熊與野豬、馬來水鹿重疊指數(shù)高,金錢豹與馬來水鹿、灰尾兔、隱紋花松鼠、鼠科重疊指數(shù)高,所以,即使赤狐和黑熊的時(shí)間生態(tài)位重疊指數(shù)高,但其在食性上出現(xiàn)的分化、以及潛在捕食對(duì)象時(shí)間生態(tài)位的分化決定了它們不可能成為競(jìng)爭(zhēng)對(duì)手。而赤狐和金錢豹?jiǎng)t在生長(zhǎng)季存在著一定的競(jìng)爭(zhēng)。其次,豹貓與金錢豹、豬獾重疊指數(shù)高,豹貓與非食肉目的灰尾兔、隱紋花松鼠、鼠科重疊指數(shù)高,而金錢豹與灰尾兔、隱紋花松鼠、鼠科重疊指數(shù)高,所以豹貓和金錢豹在生長(zhǎng)季存在一定的競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系,綜上,金錢豹在生長(zhǎng)季采食難度較大,因此需要花費(fèi)較多的時(shí)間來覓食,這可能是其時(shí)間生態(tài)位寬度較寬的原因。

        在非生長(zhǎng)季中,狼和食肉目的豹貓、金錢豹的重疊指數(shù)較高,與非食肉目的馬來水鹿、毛冠鹿、中華鬣羚重疊指數(shù)高,而豹貓與灰尾兔重疊指數(shù)高,金錢豹與中華鬣羚、毛冠鹿、馬來水鹿重疊指數(shù)高,可看出在非生長(zhǎng)季,狼和金錢豹在時(shí)間生態(tài)位和潛在捕食對(duì)象上存在較大的競(jìng)爭(zhēng),但是馬來水鹿、毛冠鹿、中華鬣羚相互之間重疊指數(shù)高且生態(tài)位寬度寬,說明它們?cè)跀?shù)量和活動(dòng)時(shí)間上占優(yōu)勢(shì),同時(shí),亦可作為初級(jí)營(yíng)養(yǎng)級(jí)為食肉目動(dòng)物提供充足的食物。綜上所述,狼和金錢豹在非生長(zhǎng)季存在競(jìng)爭(zhēng),但充足的食物資源和活動(dòng)時(shí)間使它們能夠順利生存。

        生態(tài)位重疊度低的物種間競(jìng)爭(zhēng)小,生態(tài)位分化大(孫儒泳,2001)。豹貓屬于夜行性,而獼猴屬于晝行性,兩者在活動(dòng)節(jié)律上的差異較大,生態(tài)位分化大,故重疊指數(shù)低。相反,有蹄類如毛冠鹿、馬來水鹿、中華鬣羚的生態(tài)位重疊指數(shù)較高,反映出種間具有較大的競(jìng)爭(zhēng)、生態(tài)位分化小。本研究對(duì)新龍縣食肉目獸類及其潛在獵物在時(shí)間生態(tài)位特征與重疊進(jìn)行了分析和探討,可為該區(qū)域的生物多樣性研究提供本底資料,也為該區(qū)域動(dòng)物保護(hù)和管理提供依據(jù)。

        致謝:感謝給予本研究幫助的各位野外工作人員,以及龍溪虹口國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)趙衡提供的幫助。

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