陳超，侯蓉，吳蔚，張志和，古曉東，齊敦武*

(1.成都大熊貓繁育研究基地，四川省瀕危野生動物保護生物學省部共建實驗室，成都610081；2.四川省大熊貓科學研究院，成都610081；3.四川林業(yè)和草原局科研教育處，成都610081)

生態(tài)位是現(xiàn)代生態(tài)學發(fā)展起來的一種重要理論，以數(shù)學的方法測度物種在有限資源的多維空間中綜合利用資源的能力、利用資源多樣化的程度和競爭水平(黃英姿，1994；余世孝，Orlioci，1994；郭水良，李揚漢，1998；周丹等，1999；張林靜等，2002；李等，2003)，是評價種間和種內(nèi)關系及其種群在群落中地位的重要手段(張繼義等，2003；陳文業(yè)等，2010)，已成為生態(tài)學中最活躍的研究領域之一。生物多樣性的喪失將嚴重損害生態(tài)系統(tǒng)的生產(chǎn)能力，致使其無法維持高的質(zhì)量且難以從小的變化中恢復(Wormetal.，2006)。同時，關鍵物種的喪失會嚴重損害生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性，破壞生態(tài)系統(tǒng)的功能(Hooperetal.，2012)。這種影響首先表現(xiàn)在物種的種群水平上，即種群的消失速度遠快于物種的滅絕速度(Dirzo &Raven，2003)。世代較長的物種在棲息地破碎化和喪失過程中具有較強的滅絕延遲能力(Kuussaarietal.，2009)。物種對生態(tài)系統(tǒng)的影響程度最終是由其物種生態(tài)位決定(Cardinaleetal.，2006)。

物種生態(tài)位核心是其生態(tài)需求和在一個給定的群落中與其他物種的相互關系(如捕食關系；孫儒泳，2001)。捕食關系影響著捕食者與被捕食者的生境利用、種群密度、種群結(jié)構(gòu)等(李博等，2000)。合適的生境能滿足野生動物繁殖、取食、休息、隱蔽和擴散的需要，動物對不同生境的利用直接關系到物種和生境的保護和管理(魏輔文等，1999)。生境利用主要體現(xiàn)動物對資源的依賴性和選擇性，可以體現(xiàn)在空間上和時間上的選擇(尚玉昌，2001)。不同動物對資源的利用存在較大程度的趨同性，其生態(tài)位隨著不同季節(jié)的變化出現(xiàn)明顯的改變(付和平等，2005)。

青藏高原東緣山區(qū)是我國生物多樣性較為豐富的區(qū)域之一，也是生態(tài)系統(tǒng)保存較完好的區(qū)域，四川省甘孜藏族自治州就是這一區(qū)域良好代表。因此，選擇四川省甘孜藏族自治州新龍縣，利用紅外相機記錄區(qū)內(nèi)野生動物活動的時間，探討新龍縣食肉目Carnivora及其潛在獵物在時間生態(tài)位上的分化與重疊，以期進一步了解該區(qū)域內(nèi)各物種的種間關系與共存機制，為后期的科學研究和野生動物保護工作提供參考與依據(jù)。

1 研究地區(qū)

新龍縣位于四川省甘孜藏族自治州中部，是四川省三大林區(qū)縣之一、長江上游雅礱江水系的重點林業(yè)縣、擁有我國西南青藏高原最大的原始森林之一，森林覆蓋率為26%。研究區(qū)域位于新龍縣西南部，100.140 80°～100.387 70°E，30.504 04°～30.871 42°N，海拔3 136～4 265 m，總面積729.41 km2，屬高原季風氣候，表現(xiàn)出春秋連季、冬長無夏、雨熱同季的特點(鄧林，楊海真，2010；柴成秋，2013)。

2 研究方法

2.1 野外數(shù)據(jù)收集

2013年1月8日—2014年12月30日，結(jié)合當?shù)厍捌诒O(jiān)測和大型食肉動物生活習性及紅外觸發(fā)相機在野外的實際應用(王玉玢等，2013；王亮等，2014)，選擇100個監(jiān)測點安裝紅外相機(Lti6210)(圖1)，設置為全年不間斷工作，間隔 1 min 拍照1次。

根據(jù)新龍縣氣候特征，將1年劃分為生長季和非生長季(生長季：5月1日—9月30日，非生長季：10月1日—4月30日)。

2.2 相對多度分析

將一天平均分為8個時間段：00∶01—03∶00、03∶01—06∶00、06∶01—09∶00、09∶01—12∶00、12∶01—15∶00、15∶01—18∶00、18∶01—21∶00和21∶01—24∶00。記錄每個物種的出現(xiàn)時間點，若同一地點重復拍攝同一動物，則間隔30 min記錄第二次，30 min內(nèi)為1張獨立有效照片。

使用獨立有效照片和相機工作日，統(tǒng)計食肉目和非食肉目在不同季節(jié)的相對多度指數(shù)(relative abundance index，RAI)(李晟等，2016；陳立軍等，2019)：

RAI=Ni/T×1 000。

式中，T為各季節(jié)所有相機的工作日總和，Ni為i物種在所有相機位點拍攝到的獨立有效照片數(shù)。

2.3 時間生態(tài)位寬度

時間生態(tài)位寬度(Bi)以Shannon-Wiener多樣性指數(shù)為基礎(孫儒泳，2001；李德志等，2006；楊春文等，2008)：

式中，j為時間段，Nij為i物種在j時段出現(xiàn)的獨立有效照片數(shù)，r為生態(tài)位的時間段總數(shù)，即24 h被劃分的時間段數(shù)(r=8)。0≤B≤1，其中，0表示該物種在所有時間段未出現(xiàn)，1表示該物種在所有時間段都出現(xiàn)。

2.4 時間生態(tài)位重疊指數(shù)

時間生態(tài)位重疊指數(shù)(Cih)采用Schoener(1968)的公式計算(孫儒泳，2001；楊春文等，2008)：

Cih=1-1/2Σ︱Nij/Ni-Nhj/Nh︱。

式中，Ni為i物種在所有時間段出現(xiàn)的次數(shù)，Nhj為h物種在j時間段的出現(xiàn)次數(shù)，Nh為h物種在所有時間段出現(xiàn)的次數(shù)。0≤C≤1(0表示2個物種的時間生態(tài)位完全沒有重疊，1表示2個物種的時間生態(tài)位完全重疊)。

3 結(jié)果

3.1 物種相對多度

共記錄到哺乳動物17種，另有未能鑒定出具體物種的鼠類，統(tǒng)歸為鼠科Muridae。選擇食肉目的9個物種(狼Canislupus、赤狐Vulpesvulpes、豹貓Prionailurusbengalensis、金錢豹Pantherapardus、黑熊Ursusthibetanus、黃喉貂Martesflavigula、黃鼬Mustelasibirica、豬獾Arctonyxcollaris和香鼬Mustelaaltaica)作為主要研究對象，選擇非食肉目的9個物種作為潛在獵物(灰尾兔Lepusoiostolus、中華鬣羚Capricornismilneedwardsii、林麝Moschusberezovskii、毛冠鹿Elaphoduscephalophus、獼猴Macacamulatta、馬來水鹿Cervusequinus、野豬Susscrofa、隱紋花松鼠Tamiopsswinhoei和鼠科Muridae)。

生長季相機總工作日為8 876 d，非生長季相機總工作日為18 227 d，共收集到獨立有效照片4 148 張。其中，生長季食肉目230張，非食肉目1 157張；非生長季食肉目469張，非食肉目2 292張。18種獸類生長季相對多度為156.26，其中，食肉目的豬獾和黃鼬相對多度較高(分別為8.22和5.75)，非食肉目的毛冠鹿相對多度最高(38.19)，其次是灰尾兔(26.14)；非生長季的相對多度為151.48，其中，食肉目的赤狐和狼相對多度較高(分別為6.80和5.16)，非食肉目的毛冠鹿相對多度最高(31.11)，其次是馬來水鹿(28.91)(表1)。

表1 不同季節(jié)18個物種的相對多度指數(shù)Table 1 Relative abundance index of 18 species in different seasons

3.2 時間生態(tài)位寬度

食肉目中，狼和金錢豹在非生長季的時間生態(tài)位寬度較寬，分別為0.990和0.929；黑熊在生長季的時間生態(tài)位寬度為0.832，而非生長季的僅為0.306；豹貓、金錢豹和黃鼬在非生長季的生態(tài)位寬度大于生長季，赤狐、黃喉貂、豬獾和香鼬在2個季節(jié)的時間生態(tài)位寬度相近。非食肉目中，馬來水鹿、毛冠鹿和中華鬣羚在非生長季的時間生態(tài)位寬度較寬，分別為0.975、0.970和0.957，并且都大于生長季(分別為0.871、0.913和0.916)；林麝和灰尾兔的時間生態(tài)位寬度在2個季節(jié)的變化不大；豹貓在生長季的時間生態(tài)位最低(0.500)，并且小于非生長季(表2)。

表2 18個物種時間生態(tài)位寬度Table 2 Temporal niche width of 18 species

3.3 時間生態(tài)位重疊

生長季的時間生態(tài)位重疊指數(shù)大于0.5的有93對，小于0.5的有60對。其中，灰尾兔與馬來水鹿的時間生態(tài)位重疊指數(shù)最高(0.939)，其次是黃鼬與香鼬(0.918)、香鼬與獼猴(0.873)，而豹貓與其他動物的生態(tài)位重疊指數(shù)均較低(表3)。

表3 18個物種在生長季的時間生態(tài)位重疊Table 3 Temporal niche overlap of 18 species in growing season

非生長季的時間生態(tài)位重疊指數(shù)大于0.5的有100對，小于0.5的有53對。其中，毛冠鹿與馬來水鹿的時間生態(tài)位重疊指數(shù)最高(0.933)，其次是馬來水鹿與狼(0.862)、毛冠鹿與狼(0.853)，而黑熊在非生長季與其他動物的時間生態(tài)位重疊指數(shù)均小于0.5(表4)。

表4 18個物種在非生長季的時間生態(tài)位重疊Table 4 Temporal niche overlap of 18 species in non-growing season

4 討論

多度是在一定區(qū)域內(nèi)特定物種個體的多少，是種群和群落的重要參數(shù)，但相對多度不是估計種群個體的絕對數(shù)量，而是衡量單位空間內(nèi)動物數(shù)量的相對指標(孫儒泳，2001)。區(qū)內(nèi)豹貓、金錢豹、黑熊、香鼬的相對多度較低，毛冠鹿、馬來水鹿、灰尾兔的相對多度較高，這可能與該地區(qū)分布的這些物種的相對種群數(shù)量有關。

生態(tài)位寬度是一個物種所能利用的各種資源總和，時間生態(tài)位寬度反映物種的活動強度，生態(tài)位寬度越寬，該物種的活動強度越大，也就是說物種在采食等日常行為上花費更多的時間、消耗更多的能量(孫儒泳，2001)。在研究區(qū)域中，除黑熊在非生長季的時間生態(tài)位寬度小于0.5，其他動物全年均表現(xiàn)出較寬的時間生態(tài)位寬度；并且在食物豐富的生長季，狼、赤狐、豹貓、金錢豹的時間生態(tài)位寬度小于非生長季，可能是因為其在采食上的時間消耗較少。根據(jù)最優(yōu)采食理論，在食物供應不足時，較寬的生態(tài)位可以使消費每個食物單位獲得最大回報，因此，動物趨于泛化取食；而在食物豐富的環(huán)境中，可能導致生物選擇性采食和狹窄的生態(tài)位寬度(MacArthur &Pianka，1966；Schoener，1971；MacArthur，1972)。因此，捕食者較寬的生態(tài)位寬度從側(cè)面反映出該研究區(qū)域內(nèi)資源的可利用性低，特別是本研究區(qū)域內(nèi)非食肉目動物的生態(tài)位寬度較寬，捕食者需花費大量的時間獲得資源，且資源可利用性低，其承受的環(huán)境壓力大。捕食者中個體大的物種往往會選擇活動性較小、覓食成功率較大、個體較大的獵物，以減少能耗(孫儒泳，2001)。本研究中，狼、豹貓、金錢豹和黑熊在生長季和非生長季的相對多度均低，但其時間生態(tài)位寬度較寬，這說明其在覓食后可能長時間都不會大量活動，以減少能耗，與該結(jié)論一致。

其次，生態(tài)位重疊顯示了種間潛在的相互作用水平(朱曦等，1998)。生態(tài)位完全重疊的物種具有較相似的生物學特性和生態(tài)適應性，資源豐富時共同利用資源，資源短缺時則發(fā)生競爭；生態(tài)位完全不重疊的種類，說明其對自然資源的利用存在明顯的差異，生態(tài)位分化顯著(馬英等，2011)。因此，物種間生態(tài)位重疊小，表明競爭小或者捕食與被捕食關系弱；反之，則表明競爭大或者捕食與被捕食關系強(楊春文等，2008)。本研究結(jié)果顯示，生長季赤狐與金錢豹、黑熊的重疊指數(shù)高，但赤狐與非食肉目的灰尾兔、隱紋花松鼠、鼠科重疊指數(shù)高，黑熊與野豬、馬來水鹿重疊指數(shù)高，金錢豹與馬來水鹿、灰尾兔、隱紋花松鼠、鼠科重疊指數(shù)高，所以，即使赤狐和黑熊的時間生態(tài)位重疊指數(shù)高，但其在食性上出現(xiàn)的分化、以及潛在捕食對象時間生態(tài)位的分化決定了它們不可能成為競爭對手。而赤狐和金錢豹則在生長季存在著一定的競爭。其次，豹貓與金錢豹、豬獾重疊指數(shù)高，豹貓與非食肉目的灰尾兔、隱紋花松鼠、鼠科重疊指數(shù)高，而金錢豹與灰尾兔、隱紋花松鼠、鼠科重疊指數(shù)高，所以豹貓和金錢豹在生長季存在一定的競爭關系，綜上，金錢豹在生長季采食難度較大，因此需要花費較多的時間來覓食，這可能是其時間生態(tài)位寬度較寬的原因。

在非生長季中，狼和食肉目的豹貓、金錢豹的重疊指數(shù)較高，與非食肉目的馬來水鹿、毛冠鹿、中華鬣羚重疊指數(shù)高，而豹貓與灰尾兔重疊指數(shù)高，金錢豹與中華鬣羚、毛冠鹿、馬來水鹿重疊指數(shù)高，可看出在非生長季，狼和金錢豹在時間生態(tài)位和潛在捕食對象上存在較大的競爭，但是馬來水鹿、毛冠鹿、中華鬣羚相互之間重疊指數(shù)高且生態(tài)位寬度寬，說明它們在數(shù)量和活動時間上占優(yōu)勢，同時，亦可作為初級營養(yǎng)級為食肉目動物提供充足的食物。綜上所述，狼和金錢豹在非生長季存在競爭，但充足的食物資源和活動時間使它們能夠順利生存。

生態(tài)位重疊度低的物種間競爭小，生態(tài)位分化大(孫儒泳，2001)。豹貓屬于夜行性，而獼猴屬于晝行性，兩者在活動節(jié)律上的差異較大，生態(tài)位分化大，故重疊指數(shù)低。相反，有蹄類如毛冠鹿、馬來水鹿、中華鬣羚的生態(tài)位重疊指數(shù)較高，反映出種間具有較大的競爭、生態(tài)位分化小。本研究對新龍縣食肉目獸類及其潛在獵物在時間生態(tài)位特征與重疊進行了分析和探討，可為該區(qū)域的生物多樣性研究提供本底資料，也為該區(qū)域動物保護和管理提供依據(jù)。

致謝：感謝給予本研究幫助的各位野外工作人員，以及龍溪虹口國家級自然保護區(qū)趙衡提供的幫助。