陳超，侯蓉，吳蔚，張志和，古曉東，齊敦武*

(1.成都大熊貓繁育研究基地，四川省瀕危野生動(dòng)物保護(hù)生物學(xué)省部共建實(shí)驗(yàn)室，成都610081；2.四川省大熊貓科學(xué)研究院，成都610081；3.四川林業(yè)和草原局科研教育處，成都610081)

生態(tài)位是現(xiàn)代生態(tài)學(xué)發(fā)展起來的一種重要理論，以數(shù)學(xué)的方法測(cè)度物種在有限資源的多維空間中綜合利用資源的能力、利用資源多樣化的程度和競(jìng)爭(zhēng)水平(黃英姿，1994；余世孝，Orlioci，1994；郭水良，李揚(yáng)漢，1998；周丹等，1999；張林靜等，2002；李等，2003)，是評(píng)價(jià)種間和種內(nèi)關(guān)系及其種群在群落中地位的重要手段(張繼義等，2003；陳文業(yè)等，2010)，已成為生態(tài)學(xué)中最活躍的研究領(lǐng)域之一。生物多樣性的喪失將嚴(yán)重?fù)p害生態(tài)系統(tǒng)的生產(chǎn)能力，致使其無法維持高的質(zhì)量且難以從小的變化中恢復(fù)(Wormetal.，2006)。同時(shí)，關(guān)鍵物種的喪失會(huì)嚴(yán)重?fù)p害生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性，破壞生態(tài)系統(tǒng)的功能(Hooperetal.，2012)。這種影響首先表現(xiàn)在物種的種群水平上，即種群的消失速度遠(yuǎn)快于物種的滅絕速度(Dirzo &Raven，2003)。世代較長(zhǎng)的物種在棲息地破碎化和喪失過程中具有較強(qiáng)的滅絕延遲能力(Kuussaarietal.，2009)。物種對(duì)生態(tài)系統(tǒng)的影響程度最終是由其物種生態(tài)位決定(Cardinaleetal.，2006)。

物種生態(tài)位核心是其生態(tài)需求和在一個(gè)給定的群落中與其他物種的相互關(guān)系(如捕食關(guān)系；孫儒泳，2001)。捕食關(guān)系影響著捕食者與被捕食者的生境利用、種群密度、種群結(jié)構(gòu)等(李博等，2000)。合適的生境能滿足野生動(dòng)物繁殖、取食、休息、隱蔽和擴(kuò)散的需要，動(dòng)物對(duì)不同生境的利用直接關(guān)系到物種和生境的保護(hù)和管理(魏輔文等，1999)。生境利用主要體現(xiàn)動(dòng)物對(duì)資源的依賴性和選擇性，可以體現(xiàn)在空間上和時(shí)間上的選擇(尚玉昌，2001)。不同動(dòng)物對(duì)資源的利用存在較大程度的趨同性，其生態(tài)位隨著不同季節(jié)的變化出現(xiàn)明顯的改變(付和平等，2005)。

青藏高原東緣山區(qū)是我國生物多樣性較為豐富的區(qū)域之一，也是生態(tài)系統(tǒng)保存較完好的區(qū)域，四川省甘孜藏族自治州就是這一區(qū)域良好代表。因此，選擇四川省甘孜藏族自治州新龍縣，利用紅外相機(jī)記錄區(qū)內(nèi)野生動(dòng)物活動(dòng)的時(shí)間，探討新龍縣食肉目Carnivora及其潛在獵物在時(shí)間生態(tài)位上的分化與重疊，以期進(jìn)一步了解該區(qū)域內(nèi)各物種的種間關(guān)系與共存機(jī)制，為后期的科學(xué)研究和野生動(dòng)物保護(hù)工作提供參考與依據(jù)。

1 研究地區(qū)

新龍縣位于四川省甘孜藏族自治州中部，是四川省三大林區(qū)縣之一、長(zhǎng)江上游雅礱江水系的重點(diǎn)林業(yè)縣、擁有我國西南青藏高原最大的原始森林之一，森林覆蓋率為26%。研究區(qū)域位于新龍縣西南部，100.140 80°～100.387 70°E，30.504 04°～30.871 42°N，海拔3 136～4 265 m，總面積729.41 km2，屬高原季風(fēng)氣候，表現(xiàn)出春秋連季、冬長(zhǎng)無夏、雨熱同季的特點(diǎn)(鄧林，楊海真，2010；柴成秋，2013)。

2 研究方法

2.1 野外數(shù)據(jù)收集

2013年1月8日—2014年12月30日，結(jié)合當(dāng)?shù)厍捌诒O(jiān)測(cè)和大型食肉動(dòng)物生活習(xí)性及紅外觸發(fā)相機(jī)在野外的實(shí)際應(yīng)用(王玉玢等，2013；王亮等，2014)，選擇100個(gè)監(jiān)測(cè)點(diǎn)安裝紅外相機(jī)(Lti6210)(圖1)，設(shè)置為全年不間斷工作，間隔 1 min 拍照1次。

根據(jù)新龍縣氣候特征，將1年劃分為生長(zhǎng)季和非生長(zhǎng)季(生長(zhǎng)季：5月1日—9月30日，非生長(zhǎng)季：10月1日—4月30日)。

2.2 相對(duì)多度分析

將一天平均分為8個(gè)時(shí)間段：00∶01—03∶00、03∶01—06∶00、06∶01—09∶00、09∶01—12∶00、12∶01—15∶00、15∶01—18∶00、18∶01—21∶00和21∶01—24∶00。記錄每個(gè)物種的出現(xiàn)時(shí)間點(diǎn)，若同一地點(diǎn)重復(fù)拍攝同一動(dòng)物，則間隔30 min記錄第二次，30 min內(nèi)為1張獨(dú)立有效照片。

使用獨(dú)立有效照片和相機(jī)工作日，統(tǒng)計(jì)食肉目和非食肉目在不同季節(jié)的相對(duì)多度指數(shù)(relative abundance index，RAI)(李晟等，2016；陳立軍等，2019)：

RAI=Ni/T×1 000。

式中，T為各季節(jié)所有相機(jī)的工作日總和，Ni為i物種在所有相機(jī)位點(diǎn)拍攝到的獨(dú)立有效照片數(shù)。

2.3 時(shí)間生態(tài)位寬度

時(shí)間生態(tài)位寬度(Bi)以Shannon-Wiener多樣性指數(shù)為基礎(chǔ)(孫儒泳，2001；李德志等，2006；楊春文等，2008)：

式中，j為時(shí)間段，Nij為i物種在j時(shí)段出現(xiàn)的獨(dú)立有效照片數(shù)，r為生態(tài)位的時(shí)間段總數(shù)，即24 h被劃分的時(shí)間段數(shù)(r=8)。0≤B≤1，其中，0表示該物種在所有時(shí)間段未出現(xiàn)，1表示該物種在所有時(shí)間段都出現(xiàn)。

2.4 時(shí)間生態(tài)位重疊指數(shù)

時(shí)間生態(tài)位重疊指數(shù)(Cih)采用Schoener(1968)的公式計(jì)算(孫儒泳，2001；楊春文等，2008)：

Cih=1-1/2Σ︱Nij/Ni-Nhj/Nh︱。

式中，Ni為i物種在所有時(shí)間段出現(xiàn)的次數(shù)，Nhj為h物種在j時(shí)間段的出現(xiàn)次數(shù)，Nh為h物種在所有時(shí)間段出現(xiàn)的次數(shù)。0≤C≤1(0表示2個(gè)物種的時(shí)間生態(tài)位完全沒有重疊，1表示2個(gè)物種的時(shí)間生態(tài)位完全重疊)。

3 結(jié)果

3.1 物種相對(duì)多度

共記錄到哺乳動(dòng)物17種，另有未能鑒定出具體物種的鼠類，統(tǒng)歸為鼠科Muridae。選擇食肉目的9個(gè)物種(狼Canislupus、赤狐Vulpesvulpes、豹貓Prionailurusbengalensis、金錢豹Pantherapardus、黑熊Ursusthibetanus、黃喉貂Martesflavigula、黃鼬Mustelasibirica、豬獾A(chǔ)rctonyxcollaris和香鼬Mustelaaltaica)作為主要研究對(duì)象，選擇非食肉目的9個(gè)物種作為潛在獵物(灰尾兔Lepusoiostolus、中華鬣羚Capricornismilneedwardsii、林麝Moschusberezovskii、毛冠鹿Elaphoduscephalophus、獼猴Macacamulatta、馬來水鹿Cervusequinus、野豬Susscrofa、隱紋花松鼠Tamiopsswinhoei和鼠科Muridae)。

生長(zhǎng)季相機(jī)總工作日為8 876 d，非生長(zhǎng)季相機(jī)總工作日為18 227 d，共收集到獨(dú)立有效照片4 148 張。其中，生長(zhǎng)季食肉目230張，非食肉目1 157張；非生長(zhǎng)季食肉目469張，非食肉目2 292張。18種獸類生長(zhǎng)季相對(duì)多度為156.26，其中，食肉目的豬獾和黃鼬相對(duì)多度較高(分別為8.22和5.75)，非食肉目的毛冠鹿相對(duì)多度最高(38.19)，其次是灰尾兔(26.14)；非生長(zhǎng)季的相對(duì)多度為151.48，其中，食肉目的赤狐和狼相對(duì)多度較高(分別為6.80和5.16)，非食肉目的毛冠鹿相對(duì)多度最高(31.11)，其次是馬來水鹿(28.91)(表1)。

表1 不同季節(jié)18個(gè)物種的相對(duì)多度指數(shù)Table 1 Relative abundance index of 18 species in different seasons

3.2 時(shí)間生態(tài)位寬度

食肉目中，狼和金錢豹在非生長(zhǎng)季的時(shí)間生態(tài)位寬度較寬，分別為0.990和0.929；黑熊在生長(zhǎng)季的時(shí)間生態(tài)位寬度為0.832，而非生長(zhǎng)季的僅為0.306；豹貓、金錢豹和黃鼬在非生長(zhǎng)季的生態(tài)位寬度大于生長(zhǎng)季，赤狐、黃喉貂、豬獾和香鼬在2個(gè)季節(jié)的時(shí)間生態(tài)位寬度相近。非食肉目中，馬來水鹿、毛冠鹿和中華鬣羚在非生長(zhǎng)季的時(shí)間生態(tài)位寬度較寬，分別為0.975、0.970和0.957，并且都大于生長(zhǎng)季(分別為0.871、0.913和0.916)；林麝和灰尾兔的時(shí)間生態(tài)位寬度在2個(gè)季節(jié)的變化不大；豹貓?jiān)谏L(zhǎng)季的時(shí)間生態(tài)位最低(0.500)，并且小于非生長(zhǎng)季(表2)。

表2 18個(gè)物種時(shí)間生態(tài)位寬度Table 2 Temporal niche width of 18 species

3.3 時(shí)間生態(tài)位重疊

生長(zhǎng)季的時(shí)間生態(tài)位重疊指數(shù)大于0.5的有93對(duì)，小于0.5的有60對(duì)。其中，灰尾兔與馬來水鹿的時(shí)間生態(tài)位重疊指數(shù)最高(0.939)，其次是黃鼬與香鼬(0.918)、香鼬與獼猴(0.873)，而豹貓與其他動(dòng)物的生態(tài)位重疊指數(shù)均較低(表3)。

表3 18個(gè)物種在生長(zhǎng)季的時(shí)間生態(tài)位重疊Table 3 Temporal niche overlap of 18 species in growing season

非生長(zhǎng)季的時(shí)間生態(tài)位重疊指數(shù)大于0.5的有100對(duì)，小于0.5的有53對(duì)。其中，毛冠鹿與馬來水鹿的時(shí)間生態(tài)位重疊指數(shù)最高(0.933)，其次是馬來水鹿與狼(0.862)、毛冠鹿與狼(0.853)，而黑熊在非生長(zhǎng)季與其他動(dòng)物的時(shí)間生態(tài)位重疊指數(shù)均小于0.5(表4)。

表4 18個(gè)物種在非生長(zhǎng)季的時(shí)間生態(tài)位重疊Table 4 Temporal niche overlap of 18 species in non-growing season

4 討論

多度是在一定區(qū)域內(nèi)特定物種個(gè)體的多少，是種群和群落的重要參數(shù)，但相對(duì)多度不是估計(jì)種群個(gè)體的絕對(duì)數(shù)量，而是衡量單位空間內(nèi)動(dòng)物數(shù)量的相對(duì)指標(biāo)(孫儒泳，2001)。區(qū)內(nèi)豹貓、金錢豹、黑熊、香鼬的相對(duì)多度較低，毛冠鹿、馬來水鹿、灰尾兔的相對(duì)多度較高，這可能與該地區(qū)分布的這些物種的相對(duì)種群數(shù)量有關(guān)。

生態(tài)位寬度是一個(gè)物種所能利用的各種資源總和，時(shí)間生態(tài)位寬度反映物種的活動(dòng)強(qiáng)度，生態(tài)位寬度越寬，該物種的活動(dòng)強(qiáng)度越大，也就是說物種在采食等日常行為上花費(fèi)更多的時(shí)間、消耗更多的能量(孫儒泳，2001)。在研究區(qū)域中，除黑熊在非生長(zhǎng)季的時(shí)間生態(tài)位寬度小于0.5，其他動(dòng)物全年均表現(xiàn)出較寬的時(shí)間生態(tài)位寬度；并且在食物豐富的生長(zhǎng)季，狼、赤狐、豹貓、金錢豹的時(shí)間生態(tài)位寬度小于非生長(zhǎng)季，可能是因?yàn)槠湓诓墒成系臅r(shí)間消耗較少。根據(jù)最優(yōu)采食理論，在食物供應(yīng)不足時(shí)，較寬的生態(tài)位可以使消費(fèi)每個(gè)食物單位獲得最大回報(bào)，因此，動(dòng)物趨于泛化取食；而在食物豐富的環(huán)境中，可能導(dǎo)致生物選擇性采食和狹窄的生態(tài)位寬度(MacArthur &Pianka，1966；Schoener，1971；MacArthur，1972)。因此，捕食者較寬的生態(tài)位寬度從側(cè)面反映出該研究區(qū)域內(nèi)資源的可利用性低，特別是本研究區(qū)域內(nèi)非食肉目動(dòng)物的生態(tài)位寬度較寬，捕食者需花費(fèi)大量的時(shí)間獲得資源，且資源可利用性低，其承受的環(huán)境壓力大。捕食者中個(gè)體大的物種往往會(huì)選擇活動(dòng)性較小、覓食成功率較大、個(gè)體較大的獵物，以減少能耗(孫儒泳，2001)。本研究中，狼、豹貓、金錢豹和黑熊在生長(zhǎng)季和非生長(zhǎng)季的相對(duì)多度均低，但其時(shí)間生態(tài)位寬度較寬，這說明其在覓食后可能長(zhǎng)時(shí)間都不會(huì)大量活動(dòng)，以減少能耗，與該結(jié)論一致。

其次，生態(tài)位重疊顯示了種間潛在的相互作用水平(朱曦等，1998)。生態(tài)位完全重疊的物種具有較相似的生物學(xué)特性和生態(tài)適應(yīng)性，資源豐富時(shí)共同利用資源，資源短缺時(shí)則發(fā)生競(jìng)爭(zhēng)；生態(tài)位完全不重疊的種類，說明其對(duì)自然資源的利用存在明顯的差異，生態(tài)位分化顯著(馬英等，2011)。因此，物種間生態(tài)位重疊小，表明競(jìng)爭(zhēng)小或者捕食與被捕食關(guān)系弱；反之，則表明競(jìng)爭(zhēng)大或者捕食與被捕食關(guān)系強(qiáng)(楊春文等，2008)。本研究結(jié)果顯示，生長(zhǎng)季赤狐與金錢豹、黑熊的重疊指數(shù)高，但赤狐與非食肉目的灰尾兔、隱紋花松鼠、鼠科重疊指數(shù)高，黑熊與野豬、馬來水鹿重疊指數(shù)高，金錢豹與馬來水鹿、灰尾兔、隱紋花松鼠、鼠科重疊指數(shù)高，所以，即使赤狐和黑熊的時(shí)間生態(tài)位重疊指數(shù)高，但其在食性上出現(xiàn)的分化、以及潛在捕食對(duì)象時(shí)間生態(tài)位的分化決定了它們不可能成為競(jìng)爭(zhēng)對(duì)手。而赤狐和金錢豹?jiǎng)t在生長(zhǎng)季存在著一定的競(jìng)爭(zhēng)。其次，豹貓與金錢豹、豬獾重疊指數(shù)高，豹貓與非食肉目的灰尾兔、隱紋花松鼠、鼠科重疊指數(shù)高，而金錢豹與灰尾兔、隱紋花松鼠、鼠科重疊指數(shù)高，所以豹貓和金錢豹在生長(zhǎng)季存在一定的競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系，綜上，金錢豹在生長(zhǎng)季采食難度較大，因此需要花費(fèi)較多的時(shí)間來覓食，這可能是其時(shí)間生態(tài)位寬度較寬的原因。

在非生長(zhǎng)季中，狼和食肉目的豹貓、金錢豹的重疊指數(shù)較高，與非食肉目的馬來水鹿、毛冠鹿、中華鬣羚重疊指數(shù)高，而豹貓與灰尾兔重疊指數(shù)高，金錢豹與中華鬣羚、毛冠鹿、馬來水鹿重疊指數(shù)高，可看出在非生長(zhǎng)季，狼和金錢豹在時(shí)間生態(tài)位和潛在捕食對(duì)象上存在較大的競(jìng)爭(zhēng)，但是馬來水鹿、毛冠鹿、中華鬣羚相互之間重疊指數(shù)高且生態(tài)位寬度寬，說明它們?cè)跀?shù)量和活動(dòng)時(shí)間上占優(yōu)勢(shì)，同時(shí)，亦可作為初級(jí)營養(yǎng)級(jí)為食肉目動(dòng)物提供充足的食物。綜上所述，狼和金錢豹在非生長(zhǎng)季存在競(jìng)爭(zhēng)，但充足的食物資源和活動(dòng)時(shí)間使它們能夠順利生存。

生態(tài)位重疊度低的物種間競(jìng)爭(zhēng)小，生態(tài)位分化大(孫儒泳，2001)。豹貓屬于夜行性，而獼猴屬于晝行性，兩者在活動(dòng)節(jié)律上的差異較大，生態(tài)位分化大，故重疊指數(shù)低。相反，有蹄類如毛冠鹿、馬來水鹿、中華鬣羚的生態(tài)位重疊指數(shù)較高，反映出種間具有較大的競(jìng)爭(zhēng)、生態(tài)位分化小。本研究對(duì)新龍縣食肉目獸類及其潛在獵物在時(shí)間生態(tài)位特征與重疊進(jìn)行了分析和探討，可為該區(qū)域的生物多樣性研究提供本底資料，也為該區(qū)域動(dòng)物保護(hù)和管理提供依據(jù)。

致謝：感謝給予本研究幫助的各位野外工作人員，以及龍溪虹口國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)趙衡提供的幫助。