陳秋婷，趙鐵建，馮小梅，孫國(guó)明，朱金保，王玉申，趙大鵬*

(1.天津師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，天津300387；2.天津八仙山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)管理局，天津301909)

野生動(dòng)物的集群模式及時(shí)空活動(dòng)節(jié)律在行為生態(tài)學(xué)研究領(lǐng)域中占據(jù)重要地位(陳萬(wàn)里等，2013；周晨輝等，2016)，反映了動(dòng)物個(gè)體的營(yíng)養(yǎng)狀態(tài)、社會(huì)地位以及生存壓力等特點(diǎn)(Aschoff，1963；Rowcliffeetal.，2014)，受棲息生境特征、食物資源、供給方式、捕食風(fēng)險(xiǎn)等因素影響(Jarman，1974)。食草動(dòng)物在生態(tài)系統(tǒng)中處于初級(jí)消費(fèi)者的地位，不僅可以改變植物群落的結(jié)構(gòu)種類組成及演替方向(汪詩(shī)平等，2001；宛新榮等，2007)，而且作為中大型食肉動(dòng)物的重要食物來(lái)源間接影響著生態(tài)系統(tǒng)的健康與穩(wěn)定(Baoetal.，2005)，因此開(kāi)展食草動(dòng)物的集群模式及時(shí)空活動(dòng)節(jié)律研究具有重要意義。

狍Capreoluspygargus屬偶蹄目Artiodactyla鹿科Cervidae狍屬，主要分布在中國(guó)、蒙古國(guó)、哈薩克斯坦、韓國(guó)、俄羅斯等亞洲東北部地區(qū)，在我國(guó)主要分布于東北華北地區(qū)、四川、湖北、西藏、新疆等地(Lovarietal.，2016；蔣志剛等，2017)。野生狍常棲息在不同類型的落葉和混交林以及森林草原上，傾向于草皮豐富的地區(qū)，但也曾被發(fā)現(xiàn)在海拔3 300 m 的山區(qū)活動(dòng)(Lovarietal.，2016)。關(guān)于野生狍的集群模式和時(shí)空活動(dòng)規(guī)律的研究相對(duì)有限(Csanyi，1987；Cederlund，1989；Mysterudetal.，1999；Baoetal.，2005；胡磊，2013；陳夢(mèng)霄等，2019)。迄今尚無(wú)相關(guān)研究同時(shí)關(guān)注其集群模式和時(shí)空活動(dòng)節(jié)律。

紅外相機(jī)技術(shù)具有非損傷、無(wú)干擾的優(yōu)勢(shì)(李晟等，2014)，特別適用于監(jiān)測(cè)生性敏感、數(shù)量稀少、活動(dòng)隱蔽性強(qiáng)的物種(例如：食草動(dòng)物)(薛亞?wèn)|，2014)，廣泛應(yīng)用于物種多樣性和豐富度(劉芳等，2012；張德丞等，2020)、集群模式、時(shí)空活動(dòng)節(jié)律(李明富等，2011)等研究領(lǐng)域。本研究基于紅外相機(jī)技術(shù)，以天津八仙山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)為研究地點(diǎn)，首次綜合關(guān)注野生狍的集群模式和時(shí)空活動(dòng)節(jié)律，為相關(guān)物種的種群保護(hù)和保護(hù)區(qū)的綜合管理提供科學(xué)參考依據(jù)。

1 研究地點(diǎn)概況

天津八仙山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)地處天津市薊州區(qū)東北部，總面積為10.49 km2，屬暖溫帶季風(fēng)型大陸性氣候，主要保護(hù)對(duì)象為天然次生落葉闊葉林生態(tài)環(huán)境及野生動(dòng)植物資源等。李慶奎(2009)調(diào)查發(fā)現(xiàn)，區(qū)內(nèi)有哺乳動(dòng)物6目13科26種，其中，勞亞食蟲目Eulipotyphla 2科2屬2種，翼手目Chiroptera 1科1屬1種，兔形目Lagomorpha 1科1屬1種，嚙齒目Rodentia 4科11屬14種，食肉目Carnivora 5科8屬8種。根據(jù)保護(hù)區(qū)的氣候特點(diǎn)，將3—5月劃分為春季，6—8月劃分為夏季，9—11月劃分為秋季，12月—翌年2月劃分為冬季。

2 研究方法

2.1 相機(jī)布設(shè)和數(shù)據(jù)收集

借助地理信息系統(tǒng)，將保護(hù)區(qū)整體劃分成500 m×500 m的網(wǎng)格，隨機(jī)選擇其中30個(gè)網(wǎng)格，優(yōu)先在每個(gè)網(wǎng)格中心區(qū)域放置1臺(tái)紅外相機(jī)(型號(hào)：BG526)，具體位置依據(jù)實(shí)際山形地貌特點(diǎn)及有野生動(dòng)物出沒(méi)痕跡的地域(獸徑、水源地等)，基礎(chǔ)參數(shù)設(shè)置為靈敏度低，連續(xù)拍攝3張，錄像時(shí)長(zhǎng)10 s。紅外相機(jī)選擇安裝在相應(yīng)位置的樹(shù)干或巖石上，相機(jī)距地面約0.5 m，向下略微傾斜拍攝地面動(dòng)物活動(dòng)情況。本研究紅外相機(jī)監(jiān)測(cè)時(shí)間為2017年6月—2019年3月，每隔3～4個(gè)月更換1次相機(jī)內(nèi)置電池和存儲(chǔ)卡。

2.2 數(shù)據(jù)分析

提取狍的紅外相機(jī)照片并判定獨(dú)立有效照片。獨(dú)立有效照片為同一相機(jī)位點(diǎn)從拍攝到某一物種的第一張照片開(kāi)始后30 min內(nèi)連續(xù)拍攝到該物種的照片，也稱為1次有效捕捉(O’Brienetal.，2003)。本研究基于核密度估計(jì)方法應(yīng)用R 4.0.2的activity和overlap比較分析狍的日活動(dòng)節(jié)律(Meredith &Ridout，2014；Rowcliffe，2016)：首先將獨(dú)立有效照片的時(shí)間轉(zhuǎn)化為弧度數(shù)據(jù)，單物種核密度曲線圖的繪制需要使用densityPlot()函數(shù)，其中adjust參數(shù)設(shè)置為1；然后使用overlapEst()函數(shù)計(jì)算兩兩季節(jié)間的重疊系數(shù)，并通過(guò)activity的compareCkern()函數(shù)分析兩兩季節(jié)間活動(dòng)節(jié)律的差異。

根據(jù)紅外相機(jī)數(shù)據(jù)，溫度以10 ℃為單位劃分為5個(gè)溫度區(qū)段：-10～0 ℃、1～10 ℃、11～20 ℃、21～30 ℃、31～40 ℃，海拔以200 m為單位劃分為4個(gè)海拔區(qū)段：301～500 m、501～700 m、701～900 m、>900 m。計(jì)算狍在各個(gè)季節(jié)中的不同溫度和海拔區(qū)段內(nèi)的相對(duì)活動(dòng)強(qiáng)度指數(shù)=某季節(jié)某溫度/海拔區(qū)段的相對(duì)活動(dòng)強(qiáng)度指數(shù)=某季節(jié)某溫度/海拔區(qū)段有效捕捉次數(shù)/該季節(jié)總有效捕捉次數(shù)×100%(李明富等，2011)。使用SPSS 20.0分析相關(guān)數(shù)據(jù)，應(yīng)用Friedman檢驗(yàn)對(duì)不同季節(jié)、溫度區(qū)段、海拔區(qū)段的集群模式和相對(duì)活動(dòng)強(qiáng)度開(kāi)展差異比較分析，應(yīng)用Wilcoxon檢驗(yàn)對(duì)相對(duì)活動(dòng)強(qiáng)度指數(shù)進(jìn)行兩兩季節(jié)之間差異比較分析，顯著水平定義為α=0.05。

3 研究結(jié)果

3.1 集群模式

共獲得14 810張照片和241 708段視頻，其中，狍的照片714張，獨(dú)立有效照片160張，發(fā)現(xiàn)5種集群模式，以單雄模式(94只次，占58.74%)和單雌模式(39只次，占24.37%)為主(圖1)。各種類型集群模式的出現(xiàn)頻次呈顯著的季節(jié)差異(χ2=10.867，df=3，P=0.012)、溫度區(qū)段差異(χ2=12.141，df=4，P=0.016)和海拔區(qū)段差異(χ2=13.286，df=3，P=0.004)。單雄與單雌2種模式在秋季的出現(xiàn)頻次百分比較高，一雌一幼模式在夏、秋季的出現(xiàn)頻次百分比較高，一雄一幼模式在夏季的出現(xiàn)頻次百分比較高，雙雌模式僅出現(xiàn)于夏季(圖1)。單雄、一雌一幼、一雄一幼3種模式偏好11～20 ℃，單雌于1～10 ℃出現(xiàn)頻次百分比較高，雙雌于21～30 ℃出現(xiàn)頻次百分比較高。5種集群模式均于海拔501～700 m出現(xiàn)頻次百分比較高。

3.2 活動(dòng)節(jié)律

狍在9月的相對(duì)活動(dòng)強(qiáng)度最高(圖2)。核密度曲線圖顯示狍為晝行性動(dòng)物，日活動(dòng)曲線整體呈雙峰型，活動(dòng)高峰期集中在05∶00—07∶00和18∶00—20∶00(圖3)。兩兩季節(jié)間的日活動(dòng)節(jié)律之間的差異均無(wú)統(tǒng)計(jì)學(xué)意義，即季節(jié)間活動(dòng)節(jié)律無(wú)顯著分化(春季VS.夏季：Δ=0.666，P=0.172；春季VS.秋季：Δ=0.682，P=0.194；春季VS.冬季：Δ=0.638，P=0.639；夏季VS.秋季：Δ=0.906，P=0.766；夏季VS.冬季：Δ=0.642，P=0.669；秋季VS.冬季：Δ=0.730，P=0.947)(圖4)。

狍在不同季節(jié)的相對(duì)活動(dòng)強(qiáng)度存在極顯著季節(jié)差異(Friedman：χ2=49.535，df=3，P<0.000 1)，其中，秋季顯著高于其他季節(jié)(夏季：Wilcoxon：Z=-2.008，P=0.045；春季：Wilcoxon：Z=-4.185，P<0.000 1；冬季：Wilcoxon:Z=-4.212，P<0.000 1)；夏季顯著高于春季(Wilcoxon：Z=-3.717，P<0.000 1)和冬季(Wilcoxon：Z=-4.008，P<0.000 1)，春季顯著高于冬季(Wilcoxon：Z=-2.351，P=0.019)。不同溫度區(qū)段的相對(duì)活動(dòng)強(qiáng)度無(wú)顯著季節(jié)差異(Friedman：χ2=4.692，df=3，P=0.196)，春季相對(duì)活動(dòng)強(qiáng)度較為突出且全年合計(jì)高峰為11～20 ℃，而夏季上升為21～30 ℃，冬季下降為-10～10 ℃。不同海拔區(qū)段的相對(duì)活動(dòng)強(qiáng)度不存在顯著季節(jié)差異(Friedman：χ2=6.600，df=3，P=0.086)，海拔501～700 m的相對(duì)活動(dòng)強(qiáng)度出現(xiàn)高峰(圖5)。

4 討論

野生狍的集群模式表現(xiàn)出一定的生態(tài)彈性適應(yīng)，是物種種群密度、生境類型及開(kāi)放性、食物供應(yīng)情況等因素的綜合體現(xiàn)(Sanetal.，1997；Baoetal.，2005)。不同生境類型下，野生狍的集群模式存在明顯差異：森林生境下，春夏季主要為獨(dú)居，秋冬季形成小群(Csanyi，1987)；農(nóng)田環(huán)境下，雖某些時(shí)段獨(dú)居，常會(huì)傾向選擇集群生活，其集群數(shù)量高于森林(Maublancetal.，1987；Telleria &Virgos，1997；Baoetal.，2005)。八仙山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)的野生狍生活在燕山山脈次生林生態(tài)系統(tǒng)中，其全年以獨(dú)居(單雄和單雌)為主，未觀察到3只及以上的集群，與早期相關(guān)生境研究結(jié)果(Sanetal.，1997)基本一致，為狍集群模式具生態(tài)彈性提供進(jìn)一步有效研究證據(jù)(Hewisonetal.，2001)。

在日活動(dòng)節(jié)律方面，保護(hù)區(qū)野生狍存在明顯的晨昏活動(dòng)習(xí)性，日活動(dòng)節(jié)律均不存在季節(jié)間顯著差異，與Cederlund(1989)、胡磊(2013)、陳夢(mèng)霄等(2019)的結(jié)果基本一致。9月的相對(duì)活動(dòng)強(qiáng)度最高，在不同季節(jié)的相對(duì)活動(dòng)強(qiáng)度存在極顯著差異，秋季顯著高于其他季節(jié)，這一結(jié)果與陳夢(mèng)霄等(2019)的基本一致，可能與其繁殖活動(dòng)有關(guān)(李偉，2003)。在溫度區(qū)段方面，保護(hù)區(qū)野生狍在 11～20 ℃的出現(xiàn)頻次較多，但溫度并不影響狍相對(duì)活動(dòng)強(qiáng)度的季節(jié)性變化，而夏季黃昏時(shí)段的相對(duì)活動(dòng)強(qiáng)度最強(qiáng)時(shí)間段向后推移且21～30 ℃的活動(dòng)頻次上升，與陳夢(mèng)霄等(2019)的夏季活動(dòng)時(shí)間推移結(jié)果基本一致，其原因可能是狍受夏季天氣炎熱的影響，為減少水分流失選擇較清涼的時(shí)間段活動(dòng)。

有蹄類動(dòng)物對(duì)棲息生境的選擇同時(shí)受食物、捕食風(fēng)險(xiǎn)、休息等多種因素影響(Putman，1986；Gordon，1989)。在活動(dòng)海拔區(qū)段，保護(hù)區(qū)野生狍于501～700 m出現(xiàn)頻次相對(duì)較多，這與Kim等(2017)的研究結(jié)果基本一致。在韓國(guó)濟(jì)州島，野生狍偏好的海拔區(qū)段為200～700 m和1 500 m以上，因其林冠層郁閉度較低，林下植被生長(zhǎng)較好，能為食草動(dòng)物提供充足的食物，而700～1 500 m大部分區(qū)域的林冠層郁閉度較高，地表植被密度較低，無(wú)法吸引到狍(Kimetal.，2017)。野生狍的棲息地選擇除了受到林冠層郁閉度和食物資源影響，還可能受到坡向、坡度、夜間睡眠地點(diǎn)等其他因素的影響(Mysterudetal.，1999；滕麗薇等，2007；覃雪波，2008；陳龍等，2017)。今后研究將更多考慮不同生態(tài)因子的復(fù)合影響，從而便于綜合分析狍集群模式和活動(dòng)特點(diǎn)的潛在原因。

本研究利用紅外相機(jī)技術(shù)首次綜合關(guān)注野生狍的集群模式和時(shí)空活動(dòng)節(jié)律。本研究發(fā)現(xiàn)季節(jié)因素在不同程度上影響野生狍的集群模式和時(shí)空活動(dòng)規(guī)律，因此在今后的相關(guān)保護(hù)管理方面，建議基于該物種在不同季節(jié)的相關(guān)生態(tài)習(xí)性，有針對(duì)性地重點(diǎn)關(guān)注特殊海拔區(qū)段的活動(dòng)特點(diǎn)。本研究基于網(wǎng)格化布設(shè)原理將監(jiān)測(cè)范圍覆蓋天津八仙山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)且監(jiān)測(cè)時(shí)長(zhǎng)比較充分，但考慮到保護(hù)區(qū)整體面積相對(duì)有限，建議在今后的相關(guān)研究中拓展監(jiān)測(cè)區(qū)域范圍，開(kāi)展不同生境下野生狍的集群模式和時(shí)空活動(dòng)節(jié)律的綜合比較研究，為該物種的生態(tài)保護(hù)和相關(guān)自然保護(hù)地的綜合管理提供科學(xué)參考依據(jù)。

致謝：天津八仙山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)管理局工作人員在野外監(jiān)測(cè)過(guò)程中給予了大力支持，天津師范大學(xué)野生動(dòng)物資源保護(hù)研究團(tuán)隊(duì)多位同學(xué)協(xié)助鑒定紅外相機(jī)影像資料，在此一并感謝。