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        植物蛋白質(zhì)翻譯后修飾組學(xué)研究進(jìn)展

        2021-01-22 09:08:56劉靜李亞超周夢(mèng)巖吳鵬飛馬祥慶李明
        生物技術(shù)通報(bào) 2021年1期
        關(guān)鍵詞:酰化賴(lài)氨酸泛素

        劉靜 李亞超 周夢(mèng)巖 吳鵬飛,2 馬祥慶,2 李明,2

        (1. 福建農(nóng)林大學(xué)林學(xué)院,福州 350002;2. 福建省杉木種質(zhì)創(chuàng)新及產(chǎn)業(yè)化工程研究中心,福州 350002)

        植物細(xì)胞主要通過(guò)蛋白質(zhì)行使其復(fù)雜的生理功能,而蛋白質(zhì)修飾是植物蛋白質(zhì)組多樣性的關(guān)鍵機(jī)制。蛋白質(zhì)翻譯后修飾(Protein post-translational modification,PTMs)主要通過(guò)在氨基酸側(cè)鏈、蛋白質(zhì)的C或N末端共價(jià)結(jié)合一些化學(xué)小分子基團(tuán),通過(guò)修飾現(xiàn)有的功能基團(tuán)或引入新的基團(tuán)來(lái)擴(kuò)展20種標(biāo)準(zhǔn)氨基酸的化學(xué)修飾和性質(zhì)[1],從而精細(xì)調(diào)控蛋白質(zhì)的結(jié)構(gòu)、功能、定位、活性和蛋白質(zhì)間的相互作用[2]。PTMs的發(fā)生賦予了同一種蛋白質(zhì)的多種生物學(xué)功能,導(dǎo)致蛋白質(zhì)的表達(dá)水平即使沒(méi)有發(fā)生改變,但經(jīng)過(guò)翻譯后修飾的蛋白質(zhì)功能發(fā)生顯著變化。迄今為止,Uniprot數(shù)據(jù)庫(kù)(http://www.uniprot.org/docs/ptmlist)收錄了約461種的PTMs,目前發(fā)現(xiàn)的蛋白質(zhì)大部分都可發(fā)生翻譯后修飾,同一個(gè)蛋白質(zhì)還可以單獨(dú)或同時(shí)發(fā)生多種翻譯后修飾,從而極大地豐富了蛋白質(zhì)的種類(lèi)和功能。

        研究發(fā)現(xiàn),植物體內(nèi)普遍存在著磷酸化、乙?;投辊;?、琥珀?;?、丁?;⒎核鼗?、糖基化、S-亞硝基化和丙?;萈TMs類(lèi)型,這些PTMs參與了植物蛋白質(zhì)合成降解、轉(zhuǎn)錄調(diào)控、信號(hào)識(shí)別轉(zhuǎn)導(dǎo)、代謝調(diào)控、生物與非生物脅迫響應(yīng)等各種代謝過(guò)程。對(duì)植物響應(yīng)非生物脅迫的ABA信號(hào)調(diào)節(jié)過(guò)程研究表明,蛋白質(zhì)磷酸化修飾通過(guò)激酶的磷酸化來(lái)激活介導(dǎo)氣孔開(kāi)閉或脅迫應(yīng)激相關(guān)靶蛋白功能,從而廣泛參與ABA受體信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo);而泛素化修飾則通過(guò)泛素-蛋白酶體對(duì)一些關(guān)鍵轉(zhuǎn)錄因子的降解來(lái)調(diào)控ABA信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)中關(guān)鍵組分的時(shí)空表達(dá)[3]。植物面對(duì)病原菌的脅迫時(shí),植物免疫信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)很大程度上依賴(lài)于PTMs來(lái)誘導(dǎo)信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑的快速改變,以實(shí)現(xiàn)適合病原體類(lèi)型和感染壓力的反應(yīng)[4]。植物病原微生物互作過(guò)程中,多種病原微生物通過(guò)干擾宿主蛋白的磷酸化狀態(tài)攻擊免疫系統(tǒng),以提高其致病性[5]。此外,蛋白質(zhì)的泛素化修飾可以調(diào)節(jié)質(zhì)膜的蛋白質(zhì)豐度和定位使植物適應(yīng)變化的環(huán)境,糖基化能調(diào)控蛋白質(zhì)的折疊和內(nèi)質(zhì)網(wǎng)腔內(nèi)的質(zhì)量控制,乙?;揎椧脖蛔C明廣泛參與植物種子、根、花等器官的發(fā)育和器官生長(zhǎng)過(guò)程中的細(xì)胞增殖[6-7]。近年來(lái),隨著蛋白質(zhì)分離技術(shù)和新型質(zhì)譜技術(shù)的不斷發(fā)展,蛋白質(zhì)修飾組學(xué)研究取得了較大突破,越來(lái)越多的PTMs類(lèi)型的發(fā)現(xiàn)極大地豐富了人們對(duì)植物生物學(xué)過(guò)程和調(diào)控機(jī)制的認(rèn)識(shí)。表1列出了Plant PTM Viewer網(wǎng)站(https://www.psb.ugent.be/webtools/ptmviewer/index.php)所統(tǒng)計(jì)植物中103480個(gè)蛋白質(zhì)中存在的430387個(gè)PTMs(截至2020年7月)。本文將主要結(jié)合PTMs的功能結(jié)構(gòu)、生理機(jī)制和熱點(diǎn)應(yīng)用等方面介紹近年來(lái)磷酸化、乙?;?、琥珀?;⑻腔?、泛素化、巴豆?;?、S-亞硝基化、2-羥基異丁酰化等PTMs研究進(jìn)展,旨在為認(rèn)識(shí)植物中PTMs的關(guān)鍵生物學(xué)功能和研究前景提供參考。

        表1 植物蛋白質(zhì)翻譯后修飾統(tǒng)計(jì)

        1 常見(jiàn)的蛋白質(zhì)翻譯后修飾

        1.1 磷酸化修飾

        磷酸化是植物體內(nèi)最常見(jiàn)的PTM,主要通過(guò)蛋白激酶和磷酸酶的作用在特定絲氨酸(Ser)、蘇氨酸(Thr)和酪氨酸(Tyr)的羥基上添加或去除一個(gè)或多個(gè)磷酸基團(tuán),進(jìn)而有效地改變底物蛋白的結(jié)構(gòu)和活性[8],從而參與植物溫度脅迫、鹽脅迫、干旱脅迫、養(yǎng)分脅迫和激素調(diào)控等大多數(shù)代謝和生理途徑。

        Mizoi等[9]研究發(fā)現(xiàn),擬南芥負(fù)調(diào)控域(Negative regulatory domain,NRD)中的Ser/Thr在非生物脅迫下被磷酸化,且它們的磷酸化程度隨著熱響應(yīng)程度的增加而降低,這種磷酸化可能是由酪蛋白激酶1介導(dǎo)的,對(duì)于在非脅迫下脫水反應(yīng)元件結(jié)合蛋白2A(DREB2A)的NRD依賴(lài)性蛋白酶體降解至關(guān)重要。類(lèi)似地,冷處理下擬南芥幼苗中的絲裂原活化蛋白激酶(MEKK1)被Ca2+/鈣調(diào)蛋白調(diào)控的受體樣激酶(CRLK1)磷酸化,同時(shí)有絲分裂原活化蛋白激酶2(MKK2)被MEKK1磷酸化[10]。除磷酸化修飾外,在擬南芥中也存在去磷酸化修飾,Yu等[11]在擬南芥中發(fā)現(xiàn)一類(lèi)新型絲/蘇氨酸蛋白磷酸酶PP6(Protein phosphatase 6),其能夠拮抗性地調(diào)控蛋白質(zhì)的磷酸化修飾,從而以去磷酸化修飾的形式調(diào)節(jié)生長(zhǎng)素的極性運(yùn)輸,并能抑制擬南芥的光形態(tài)建成。Pi等[12]比較了鹽脅迫下大豆耐鹽品種(Wenfeng07)和鹽敏感品種(Union85140)幼苗根部的磷酸化蛋白質(zhì)組和蛋白質(zhì)組學(xué)水平變化,鑒定出1163個(gè)磷酸化位點(diǎn)存在差異,確認(rèn)了89個(gè)差異表達(dá)蛋白的表達(dá)模式,提出一種主要由磷酸化的MYB轉(zhuǎn)錄因子介導(dǎo)的查爾酮代謝途徑的耐鹽機(jī)制,該途徑涉及查爾酮代謝。常麗麗等[13]在干旱脅迫下的木薯葉片中(Manihot esculenta)鑒定出28個(gè)磷酸化蛋白點(diǎn)在葉片中的表達(dá)豐度發(fā)生顯著變化。其中大部分參與光合作用的蛋白積累量在干旱脅迫后顯著降低,而參與能量代謝、碳代謝、脅迫與防御、轉(zhuǎn)錄翻譯等途徑的大部分蛋白質(zhì)積累量則明顯升高。

        在養(yǎng)分脅迫下,蛋白質(zhì)的磷酸化修飾也參與植物根系生長(zhǎng)、激素分泌和養(yǎng)分循環(huán)等脅迫應(yīng)激響應(yīng)。對(duì)磷脅迫下的水稻研究發(fā)現(xiàn),缺磷導(dǎo)致554個(gè)蛋白的磷酸化水平發(fā)生顯著性改變,其中546個(gè)蛋白的磷酸化水平降低,8個(gè)蛋白磷酸化水平升高,且磷酸化差異蛋白主要集中在RNA加工、轉(zhuǎn)運(yùn)、剪切、翻譯以及碳代謝通路中。利用磷酸化位點(diǎn)基序分析發(fā)現(xiàn),絲裂原活化蛋白激酶(Mitogen-activated protein kinase,MAPK)、酪蛋白激酶2(CK2)和鈣依賴(lài)性蛋白激酶(Calcium-dependent protein kinases,CDPK)底物分別占磷酸化差異蛋白質(zhì)的54.4%、21.5%和4.7%,表明磷酸化蛋白譜的修飾是磷素饑餓誘導(dǎo)過(guò)程中的重要應(yīng)答機(jī)制[14]。在氮脅迫下,擬南芥中NADPH/NADPC和ATP/AMP比值的增加,導(dǎo)致腺苷磷酸活化蛋白激酶(AMPK)的活性以及核隱花色素1蛋白的磷酸化和豐度發(fā)生變化[15]。對(duì)擬南芥生長(zhǎng)素生物合成酶的潛在蛋白修飾研究發(fā)現(xiàn),擬南芥氨轉(zhuǎn)移酶(TAA1)在蘇氨酸101處被磷酸化,可調(diào)節(jié)生長(zhǎng)素的生物合成,并且適當(dāng)調(diào)節(jié)根分生組織大小和根毛的發(fā)育[16]。磷酸化在植物免疫調(diào)控中也發(fā)揮重要作用。Wang等[17]從2個(gè)粳稻品種Ningjing1和Yun2273的雜交后代中分離出穩(wěn)定的天然突變體CDS1,研究發(fā)現(xiàn)CDS1編碼水稻的一種環(huán)核苷酸門(mén)控通道蛋白OsCNGC9,其與分子模式觸發(fā)免疫(Pattern-triggered immunity,PTI)相關(guān)的受體樣細(xì)胞質(zhì)激酶OsRLCK185發(fā)生物理作用并磷酸化從而激活Ca2+通道活性觸發(fā)植物免疫響應(yīng)。

        1.2 乙?;揎?/h3>

        乙?;怯山M蛋白乙酰轉(zhuǎn)移酶(Histone/Lysine acetyltransferase,HATs)和組蛋白去乙?;福℉istone/Lysine deacetylase,HDACs)控制的一種蛋白質(zhì)修飾類(lèi)型,主要有N-端乙?;唾?lài)氨酸乙?;?種類(lèi)型。N-端乙?;峭ㄟ^(guò)結(jié)合核糖體的乙酰基轉(zhuǎn)移酶的催化將乙酰輔酶A的乙?;D(zhuǎn)移至正在合成的多肽鏈上,同時(shí)除去N-端的甲硫氨酸,通常是不可逆的單向乙酰化修飾類(lèi)型。賴(lài)氨酸乙酰化是通過(guò)細(xì)胞質(zhì)酶催化作用在細(xì)胞核內(nèi)組蛋白內(nèi)部賴(lài)氨酸殘基上添加乙?;揎椈鶊F(tuán),其通常是可逆的乙?;c去乙酰化反應(yīng)過(guò)程。

        乙?;揎椫饕獏⑴c植物光合作用、器官生長(zhǎng)發(fā)育、脅迫響應(yīng)等過(guò)程。Zhang等[18]通過(guò)對(duì)普通小麥(Triticum aestivum)品種中國(guó)春進(jìn)行蛋白質(zhì)乙?;揎椊M學(xué)分析,在277個(gè)蛋白質(zhì)上鑒定出416個(gè)賴(lài)氨酸修飾位點(diǎn),其中26個(gè)乙酰化蛋白參與光合作用和卡爾文循環(huán),并可以調(diào)節(jié)蛋白質(zhì)間的相互作用。擬南芥乙酰轉(zhuǎn)移酶GCN5可以與亮氨酸拉鏈類(lèi)的轉(zhuǎn)錄因子HY5蛋白互作,募集GCN5到光響應(yīng)基因(PhANGs)和葉綠素合成相關(guān)基因(CBGs)的啟動(dòng)子上,誘導(dǎo)H3K9ac及H3K27ac位點(diǎn)處的組蛋白發(fā)生乙酰化修飾,進(jìn)而促進(jìn)這些基因的表達(dá)來(lái)增強(qiáng)植物葉綠素的生物合成[19]。對(duì)水稻減數(shù)分裂時(shí)期的花藥研究發(fā)現(xiàn),花藥中的676個(gè)蛋白中具有1354個(gè)賴(lài)氨酸乙?;稽c(diǎn),賴(lài)氨酸乙?;鞍字饕獏⑴c刺激反應(yīng)、代謝酶活性、輔因子結(jié)合和細(xì)胞成分[20]。Xue等[21]在水稻幼苗的866個(gè)蛋白質(zhì)中鑒定出1353個(gè)乙?;稽c(diǎn),其中45%的蛋白定位在葉綠體上,組蛋白H3、賴(lài)氨酸27和36的乙酰化水平明顯在冷脅迫下增加。當(dāng)水稻在黑暗和淹水條件下,95%以上的賴(lài)氨酸乙?;瘶?biāo)記的蛋白都有賴(lài)氨酸巴豆酰化和賴(lài)氨酸丁?;瘶?biāo)記,水稻組蛋白賴(lài)氨酸乙酰化和?;谋壤墉h(huán)境和代謝信號(hào)的動(dòng)態(tài)調(diào)節(jié),這可能是微調(diào)表觀遺傳控制植物適應(yīng)環(huán)境變化的機(jī)制[22]。植物被病原體感染會(huì)觸發(fā)宿主細(xì)胞內(nèi)復(fù)雜的分子干擾,一些病原體可以直接在宿主細(xì)胞內(nèi)傳遞編碼乙酰轉(zhuǎn)移酶的效應(yīng)分子,以修飾特定宿主蛋白的乙?;?,如擬南芥HOOKLESS1(HLS1)可以通過(guò)靶基因座染色質(zhì)上的組蛋白乙?;{(diào)節(jié)植物對(duì)病原體和脫落酸的反應(yīng),疫霉菌(Phytophthora)效應(yīng)因子PsAvh23能夠減弱寄主植物組蛋白H3K9的乙?;揎?,從而使寄主植物防衛(wèi)基因表達(dá)量下降[23]。

        1.3 琥珀?;揎?/h3>

        琥珀?;窃谘芯看竽c桿菌中參與蛋氨酸合成第一步的高絲氨酸轉(zhuǎn)琥珀酰酶(Homoserine transsuccinylase,HTS)時(shí)發(fā)現(xiàn)的,是琥珀?;w通過(guò)酶學(xué)等方式將琥珀?;鶊F(tuán)共價(jià)結(jié)合到賴(lài)氨酸殘基的過(guò)程[24]。在水稻、小麥、茶樹(shù)(Camellia sinensis)等植物的不同部位、不同生長(zhǎng)時(shí)期都會(huì)表現(xiàn)出琥珀?;揎棥eng等[25]在水稻種子鑒定出347個(gè)蛋白上的854個(gè)琥珀?;揎椢稽c(diǎn),且琥珀?;揎椀鞍自趹?yīng)激響應(yīng)、能量代謝、貯存蛋白等功能或通路中存在顯著富集,其中在淀粉合成通路中存在大量的琥珀?;揎椧约捌渌;揎?,證明了琥珀?;揎椩诜N子發(fā)育的淀粉合成中的重要性。Zhang等[26]對(duì)普通小麥賴(lài)氨酸琥珀酰化進(jìn)行分析,發(fā)現(xiàn)在173個(gè)蛋白質(zhì)中有琥珀?;揎椢稽c(diǎn)330個(gè),修飾后的蛋白質(zhì)分布在多個(gè)亞細(xì)胞區(qū)室中,參與光合作用和卡爾文循環(huán)等多種生物過(guò)程?!鞍布撞琛敝械?132個(gè)蛋白質(zhì)中有3530個(gè)賴(lài)氨酸琥珀?;稽c(diǎn),通過(guò)對(duì)其3個(gè)典型發(fā)育階段的比較,發(fā)現(xiàn)具有不同琥珀?;降牡鞍踪|(zhì)主要參與光合作用、碳固定、氨基酸和卟啉的生物合成以及葉綠素代謝[27]。Yuan等[28]在山核桃(Carya cathayensis)中鑒定出202個(gè)蛋白質(zhì)中的259個(gè)琥珀酰化位點(diǎn)。對(duì)其2個(gè)嫁接階段的比較,發(fā)現(xiàn)差異表達(dá)的琥珀?;鞍字饕婕疤谴x、固碳、氨基酸代謝和植物與病原菌的相互作用。此外,還發(fā)現(xiàn)7個(gè)具有11個(gè)琥珀酰化位點(diǎn)的熱休克蛋白,這些蛋白在接枝過(guò)程中均呈上調(diào)表達(dá)。

        1.4 糖基化修飾

        糖基化是蛋白質(zhì)分子在特定的糖苷轉(zhuǎn)移酶作用下,以共價(jià)鍵(N-糖苷鍵或O-糖苷鍵)形式連接糖基分子形成糖蛋白的過(guò)程,主要分為N-連接糖基化、O-連接糖基化、糖基磷脂酰肌醇(Glycosylphosphatidylinositol,GPI)、蛋白聚糖以及O-連接的N-乙酰葡萄糖胺(O-GlcNAc)等幾種形式[29]。其中,N-糖基化是最常見(jiàn)的PTM,是蛋白質(zhì)進(jìn)入分泌途徑的關(guān)鍵[30]。糖基化修飾在植物中參與了信號(hào)傳遞、光合作用、花期調(diào)控、細(xì)胞壁合成、抗病防御等多種生物學(xué)過(guò)程。

        Ying等[31]在水稻胚中共鑒定出191個(gè)獨(dú)特蛋白的242個(gè)糖基化位點(diǎn),其中N-糖基化通過(guò)調(diào)節(jié)碳水化合物的代謝而參與了胚萌發(fā),且糖基化介導(dǎo)的油菜素類(lèi)固醇信號(hào)(Brassinolide,BR)可能是調(diào)控水稻胚萌發(fā)的關(guān)鍵機(jī)制。Wang等[32]在水稻葉片中發(fā)現(xiàn)N-糖基化發(fā)生在與多種生物過(guò)程有關(guān)的蛋白質(zhì)上,尤其是光合作用和碳代謝。Xing等[33]研究揭示了擬南芥O-GlcNAc糖基化介導(dǎo)表觀遺傳修飾調(diào)控開(kāi)花的機(jī)制,O-GlcNAc轉(zhuǎn)移酶SEC可以直接催化組蛋白甲基轉(zhuǎn)移酶ATX1使其獲得O-GlcNAc修飾,并建立組蛋白甲基轉(zhuǎn)移酶的O-GlcNAc修飾參與植物發(fā)育過(guò)程的新功能。此外,擬南芥UDP-糖基轉(zhuǎn)移酶UGT76F1,可通過(guò)生長(zhǎng)素的主要前體IPyA糖基化以光和溫度依賴(lài)性方式調(diào)節(jié)活性生長(zhǎng)素水平來(lái)介導(dǎo)下胚軸生長(zhǎng)[34]。小黑楊樹(shù)葉芽和花芽中存在與細(xì)胞壁合成、代謝、氧化還原、蛋白水解等多種功能相關(guān)的糖基化蛋白,且89%的是N-糖基化修飾[35]。

        Chen等[36]對(duì)模式病原真菌稻瘟菌營(yíng)養(yǎng)菌絲、分生孢子以及附著胞各階段的N-糖基化蛋白進(jìn)行鑒定和比較,發(fā)現(xiàn)355個(gè)蛋白中具有559個(gè)N-糖基化位點(diǎn)。其可以通過(guò)修飾不同類(lèi)別的靶標(biāo)蛋白進(jìn)而協(xié)調(diào)菌絲、分生孢子以及附著胞分化等不同生物學(xué)發(fā)育過(guò)程。在N-糖基化修飾的靶標(biāo)蛋白中包含許多參與N-糖基化、O-糖基化以及GPI錨定修飾等過(guò)程的關(guān)鍵蛋白,表明3種糖基化修飾之間存在相互協(xié)同的現(xiàn)象。同時(shí),GPI錨定可通過(guò)影響細(xì)胞壁的完整性和逃避宿主免疫識(shí)別,促進(jìn)稻瘟病菌向宿主細(xì)胞的滲透[37]。N-糖基化修飾在稻瘟菌致病過(guò)程中也發(fā)揮著重要功能,可以通過(guò)修飾稻瘟菌效應(yīng)蛋白Slp1來(lái)逃避寄主免疫反應(yīng)[38]。

        1.5 泛素化修飾

        泛素化是一種常見(jiàn)的蛋白質(zhì)翻譯后修飾,是指一個(gè)或多個(gè)泛素分子(Ubiquitin)在一系列特殊酶的作用下,將細(xì)胞內(nèi)的蛋白質(zhì)分類(lèi),從中選出靶蛋白分子,并對(duì)其進(jìn)行特異性修飾的過(guò)程。其根據(jù)連接泛素的數(shù)量和方式可分為單泛素化、多泛素化和多聚泛素化。擬南芥中泛素化涉及的蛋白約占總蛋白的5%,在植物的生長(zhǎng)過(guò)程中發(fā)揮著非常廣泛而重要的作用[39]。泛素化修飾已被證明參與植物脅迫響應(yīng)、物質(zhì)代謝和種子萌發(fā)等過(guò)程。

        研究發(fā)現(xiàn),擬南芥Lys-63(K63)多泛素化修飾依賴(lài)于泛素結(jié)合酶UBC35/36,并鑒定到13個(gè)參與K63多泛素化修飾的E3連接酶及近400個(gè)含有K63多泛素修飾的底物蛋白,Romero-Barrios等[40]還以此構(gòu)建了擬南芥K63多泛素修飾的網(wǎng)絡(luò)。揭示了K63多泛素修飾通過(guò)調(diào)控生物及非生物脅迫響應(yīng)、物質(zhì)代謝、微管運(yùn)輸、跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)、細(xì)胞核轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白、染色體結(jié)構(gòu)和RNA剪切等過(guò)程影響擬南芥的生長(zhǎng)發(fā)育。干旱脅迫下,在茶葉中鑒定出781個(gè)蛋白中的1409個(gè)賴(lài)氨酸泛素化位點(diǎn),其中12個(gè)蛋白中的14個(gè)位點(diǎn)上調(diào),91個(gè)蛋白中的123個(gè)位點(diǎn)下調(diào),表明大量泛素化蛋白參與了茶葉中的代謝途徑,包括泛素介導(dǎo)的蛋白水解、兒茶素的生物合成、碳水化合物和氨基酸代謝[41]。He等[42]通過(guò)去泛素化酶抑制劑PR-619處理萌芽過(guò)程的水稻去皮種子,結(jié)果顯示PR-619顯著提高泛素化修飾水平并抑制種子的萌發(fā),表明泛素化修飾在種子萌發(fā)過(guò)程中具有重要的生物學(xué)功能。Guo等[43]通過(guò)研究矮牽牛蛋白質(zhì)組和泛素組及其之間的關(guān)系,發(fā)現(xiàn)在乙烯處理16 h后的矮牽?;ü谥泄灿?270個(gè)泛素化位點(diǎn),其中320個(gè)泛素化位點(diǎn)上調(diào),127個(gè)泛素化位點(diǎn)下調(diào),表明矮牽牛在乙烯介導(dǎo)的花冠衰老過(guò)程中總體泛素化水平增加。

        低磷脅迫下,泛素化修飾可以調(diào)控植物根系磷轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白PHT1和PHO1活性、穩(wěn)定性和亞細(xì)胞定位,從而調(diào)控植物根系在不同磷濃度下的磷轉(zhuǎn)運(yùn)活動(dòng),還可以通過(guò)對(duì)磷信號(hào)通路關(guān)鍵轉(zhuǎn)錄因子及其互作蛋白的泛素化修飾來(lái)啟動(dòng)或關(guān)閉下游磷饑餓誘導(dǎo)相關(guān)基因的表達(dá),并通過(guò)泛素化或SUMO化修飾來(lái)調(diào)控植物低磷脅迫下的糖代謝、氮代謝或者激素代謝等過(guò)程[44]。Suen等[45]研究了去泛素化酶OTU5在植物根系缺磷脅迫響應(yīng)中的關(guān)鍵作用,發(fā)現(xiàn)OTU5表達(dá)缺失促進(jìn)了植物根毛增加并抑制主根生長(zhǎng),其可能位于植物磷信號(hào)調(diào)控網(wǎng)絡(luò)的下游,通過(guò)維持氧化還原平衡和染色質(zhì)結(jié)構(gòu)來(lái)參與低磷脅迫下的信號(hào)響應(yīng)。泛素化在植物抗病中也發(fā)揮著重要的作用。胡婷麗等[46]總結(jié)了有關(guān)泛素化在植物抗病反應(yīng)中的功能及作用機(jī)制,認(rèn)為許多E3泛素連接酶參與調(diào)控植物的抗病性,其泛素化靶標(biāo)蛋白可介導(dǎo)抗病信號(hào)途徑的傳導(dǎo),甚至一些病原物效應(yīng)蛋白也在其宿主細(xì)胞中起E3泛素連接酶的作用,并以此來(lái)干擾植物抗病反應(yīng)。

        1.6 巴豆酰化修飾

        Tan等[47]新發(fā)現(xiàn)的一種進(jìn)化保守的?;揎棥?lài)氨酸巴豆?;?,主要發(fā)生在組蛋白的賴(lài)氨酸殘基且主要分布在活躍基因的啟動(dòng)子區(qū)域或潛在增強(qiáng)子區(qū)域的組蛋白上,廣泛參與基因的啟動(dòng)、激活與表達(dá),從而調(diào)控植物的生理過(guò)程。

        目前賴(lài)氨酸巴豆酰化在水稻、煙草和茶葉等植物中有報(bào)道。Liu等[48]在水稻幼苗的690種蛋白質(zhì)上鑒定出1265個(gè)賴(lài)氨酸巴豆酰化位點(diǎn)。其中,有51%的賴(lài)氨酸巴豆?;鞍孜挥谌~綠體,且賴(lài)氨酸巴豆?;揎椀某潭扰c基因區(qū)域的基因表達(dá)呈正相關(guān)。Sun等[49]在煙草中鑒定出2044個(gè)巴豆?;揎椢稽c(diǎn),分布在637個(gè)蛋白上,其中72個(gè)蛋白參與了光合作用以及多個(gè)代謝途徑,如碳代謝、檸檬酸循環(huán)、糖酵解、氨基酸生物合成等。大量的巴豆?;鞍淄ㄟ^(guò)泛素-蛋白酶體系統(tǒng)參與了蛋白質(zhì)的生物合成、折疊和降解。Sun等[50]對(duì)銨態(tài)氮脅迫和恢復(fù)供應(yīng)銨態(tài)氮前后的茶樹(shù)葉片進(jìn)行蛋白質(zhì)組分析,發(fā)現(xiàn)茶樹(shù)葉片中的971種蛋白質(zhì)上存在2288個(gè)賴(lài)氨酸巴豆?;揎椢稽c(diǎn),其中大多數(shù)賴(lài)氨酸巴豆酰化修飾蛋白位于葉綠體和細(xì)胞質(zhì)中。與銨態(tài)氮缺乏相比,在恢復(fù)供應(yīng)銨態(tài)氮3 h和3 d分別有120和151個(gè)賴(lài)氨酸巴豆酰化修飾蛋白差異表達(dá)。對(duì)番木瓜果實(shí)的整體巴豆?;揎椀鞍踪|(zhì)組分析,發(fā)現(xiàn)2120個(gè)蛋白質(zhì)中存在5995個(gè)賴(lài)氨酸巴豆?;稽c(diǎn),且主要富集到與抗生素的生物合成、碳代謝、氨基酸的生物合成和糖酵解等代謝通路。此外,研究還發(fā)現(xiàn)了40種與氨基酸代謝途徑有關(guān)的巴豆酰化酶,揭示了其在調(diào)節(jié)氨基酸代謝中具有潛在的保守功能[51]。

        1.7 S-亞硝基化修飾

        一氧化氮(NO)是所有生物體內(nèi)調(diào)節(jié)多種生物過(guò)程的重要信號(hào)分子,其主要生理功能是通過(guò)蛋白質(zhì)S-亞硝基化來(lái)實(shí)現(xiàn)的,S-亞硝基化是具有可逆性的以氧化還原為基礎(chǔ)的PTM,是NO基團(tuán)共價(jià)連接至靶蛋白特定半胱氨酸殘基的自由巰基從而形成S-亞硝基硫醇(SNO)的過(guò)程[52]。S-亞硝基化修飾廣泛存在于各有機(jī)體中,主要調(diào)控植物的生長(zhǎng)、免疫反應(yīng)、脅迫反應(yīng)、葉綠素代謝及光合作用等多種生物學(xué)過(guò)程,已成為非生物脅迫響應(yīng)中傳遞NO生物活性的主要機(jī)制[53]。

        Lin等[54]鑒定出水稻中NO累積突變體noe1,發(fā)現(xiàn)noe1突變體中蛋白質(zhì)的S-亞硝基化高低對(duì)葉片細(xì)胞的死亡程度起到直接性影響作用,說(shuō)明蛋白質(zhì)S-亞硝基化修飾對(duì)植物葉片細(xì)胞的死亡過(guò)程有重要影響。對(duì)擬南芥進(jìn)行一系列研究發(fā)現(xiàn),擬南芥細(xì)胞抗壞血酸過(guò)氧化物酶(Ascorbate peroxidase1,APX1)在半胱氨酸(Cys)-32的S-亞硝基化在脅迫反應(yīng)期間調(diào)節(jié)其活性,從而增強(qiáng)植物對(duì)氧化損傷的耐受性,在調(diào)節(jié)免疫反應(yīng)中也起著重要作用[55]。Hu等[56]在擬南芥的926個(gè)蛋白質(zhì)中鑒定出1195個(gè)內(nèi)源的S-亞硝基化肽,其中在S-亞硝基半胱氨酸殘基的兩側(cè)有幾個(gè)含有酸性而非堿性氨基酸殘基的基序。這些S-亞硝基化蛋白參與廣泛的生物過(guò)程,并在葉綠素代謝、光合作用、碳水化合物代謝和應(yīng)激反應(yīng)中顯著富集。S-亞硝基化在植物某些器官發(fā)育中有抑制作用,Gong等[57]通過(guò)敲除番茄中S-亞硝基谷胱甘肽還原酶(S-nitrosoglutathione reductase,GSNOR)增加了內(nèi)源性NO水平和S-亞硝基化,從而提高發(fā)芽率、降低光合作用、抑制根和下胚軸的生長(zhǎng),導(dǎo)致果實(shí)結(jié)實(shí)率和產(chǎn)量下降。在能量代謝過(guò)程中,鑒定出395個(gè)內(nèi)源性S-亞硝基化蛋白中的554個(gè)S-亞硝基化位點(diǎn),表明GSNOR介導(dǎo)的S-亞硝基化能量代謝在番茄生長(zhǎng)發(fā)育中起關(guān)鍵作用。

        1.8 2-羥基異丁酰化修飾

        Dai等[58]首次發(fā)現(xiàn)進(jìn)化上保守的賴(lài)氨酸2-羥基異丁?;⒅赋?-羥基異丁?;诮M蛋白中具有很高的發(fā)生頻率,能夠調(diào)節(jié)DNA纏繞的松緊程度,從而調(diào)控基因表達(dá),在生物表觀遺傳調(diào)控上可能發(fā)揮重要作用。Yu等[59]研究發(fā)現(xiàn),小立碗蘚(Physcomitrella patens)中3001個(gè)蛋白質(zhì)中有11976個(gè)2-羥基異丁?;稽c(diǎn),這些2-羥基異丁?;揎椀牡鞍讖V泛參與了細(xì)胞代謝,并表現(xiàn)出不同的亞細(xì)胞定位。Meng等[60]在水稻種子發(fā)育過(guò)程中有效地鑒定了2512個(gè)蛋白中的9916個(gè)賴(lài)氨酸2-羥基異丁?;稽c(diǎn),分析表明賴(lài)氨酸2-羥基異丁?;奢^好地靶向多種重要的生物過(guò)程,包括糖酵解/糖異生、TCA循環(huán)、淀粉生物合成、脂質(zhì)代謝、蛋白質(zhì)生物合成和加工等。目前,2-羥基異丁?;谥参锓矫娴难芯窟€比較有限。

        1.9 其他修飾類(lèi)型

        目前,對(duì)植物PTMs研究還發(fā)現(xiàn)了丁?;?、丙?;?、丙二酸化、羰基化、肉豆蔻?;刃滦托揎楊?lèi)型,但這些新型修飾類(lèi)型在植物上的研究還極少。丁?;且环N新型的四碳鏈組蛋白?;揎?,主要集中在水稻。水稻黑暗和淹水條件下,Lu等[22]發(fā)現(xiàn)了4個(gè)丁?;稽c(diǎn)(H3K14、H4K12、H2BK42和H2BK134),其可能為植物逆境誘導(dǎo)提供基因平衡,并為乙?;蚣せ钐峁┢脚_(tái)。Liu等[61]研究證明賴(lài)氨酸丁?;饕患谒净蚪M的基因體區(qū)域,尤其是在外顯子中,其富集水平與基因表達(dá)呈正相關(guān),其可以促進(jìn)組織乙?;虮磉_(dá)。丙?;窃邗;D(zhuǎn)移酶的作用下催化丙?;鶊F(tuán)共價(jià)結(jié)合到底物蛋白質(zhì)賴(lài)氨酸殘基上的過(guò)程。Yang等[62]在集胞藻中發(fā)現(xiàn)丙?;揎梾⑴c光合作用和新陳代謝調(diào)控,同時(shí)揭示了可逆的丙?;且环N功能性修飾,集胞藻具有調(diào)控光合作用和碳代謝的潛力,這種潛力同樣存在其他光合作用有機(jī)體中。

        2 總結(jié)與展望

        PTMs在植物體內(nèi)是普遍發(fā)生的,且一個(gè)蛋白質(zhì)會(huì)有多種PTMs位點(diǎn),從而極大地豐富了植物蛋白質(zhì)的種類(lèi)和功能。隨著特異性蛋白質(zhì)修飾位點(diǎn)檢測(cè)、純化方法和質(zhì)譜技術(shù)的不斷進(jìn)步,近年來(lái),植物蛋白質(zhì)組中PTMs調(diào)控位點(diǎn)的鑒定和定量研究呈指數(shù)增長(zhǎng)趨勢(shì)[1]。這些研究大多證明,PTMs廣泛參與到植物中以能量代謝為主的多種生理生化過(guò)程中。所以研究PTMs對(duì)揭示蛋白質(zhì)的生物學(xué)功能和作用機(jī)制具有重要的意義。然而,相對(duì)于人類(lèi)、動(dòng)物和微生物的PTMs鑒定和藥物靶向位點(diǎn)開(kāi)發(fā)研究,PTMs在植物中研究相對(duì)較少,且主要集中在擬南芥,水稻,小麥等模式植物中,特別是針對(duì)多種類(lèi)型的PTMs以拮抗或組合的方式發(fā)揮作用的研究還極少。Cao等[63]研究發(fā)現(xiàn)毛泡桐叢枝病發(fā)生過(guò)程中蛋白質(zhì)的珀酰化和乙?;瘏f(xié)同發(fā)揮重要作用,蛋白質(zhì)的糖基化和磷酸化修飾相互作用調(diào)控小麥的開(kāi)花過(guò)程,而小麥苗期鹽脅迫響應(yīng)也受到蛋白質(zhì)乙酰化和琥珀?;揎椀墓餐{(diào)控[64-65]。未來(lái)的研究除揭示新的修飾類(lèi)型外,對(duì)植物不同蛋白質(zhì)修飾類(lèi)型、修飾位點(diǎn)時(shí)空特征、功能關(guān)系、調(diào)控機(jī)制和對(duì)蛋白質(zhì)互作的影響研究是蛋白質(zhì)修飾組學(xué)研究的主要方向。

        由于植物體內(nèi)同時(shí)存在各種不同類(lèi)型PTMs,且PTMs可能具有定位效應(yīng),導(dǎo)致功能的激活或失活。因此,無(wú)法直接從大規(guī)模定量PTMs數(shù)據(jù)集推斷每個(gè)PTMs事件的功能相關(guān)性。因此,目前,主要通過(guò)進(jìn)行大規(guī)模的定量蛋白質(zhì)組質(zhì)譜數(shù)據(jù)獲得修飾圖譜,再?gòu)牡鞍踪|(zhì)修飾圖譜中選取關(guān)鍵調(diào)控蛋白進(jìn)行功能驗(yàn)證。開(kāi)發(fā)新型的蛋白質(zhì)修飾位點(diǎn)檢測(cè)和純化方法,并將定量蛋白質(zhì)組學(xué)技術(shù)和靶向蛋白質(zhì)組學(xué)分析等多種技術(shù)結(jié)合起來(lái),從而快速準(zhǔn)確的鑒定出更多PTMs位點(diǎn),并建立健全不同物種PTMs位點(diǎn)數(shù)據(jù)庫(kù)和功能信息庫(kù)。對(duì)于深入揭示PTMs在植物表觀遺傳調(diào)控中的關(guān)鍵功能和作用機(jī)制具有重要意義。此外,由于PTMs的普遍性、多樣性和復(fù)雜性等,對(duì)其在整體水平上認(rèn)識(shí)還比較困難,所以對(duì)已經(jīng)發(fā)現(xiàn)了的PTMs的作用機(jī)理以及生物學(xué)意義還有待進(jìn)一步研究。最終能夠?yàn)檎{(diào)控植物生長(zhǎng)發(fā)育以及控制其病害等不同脅迫提供新思路。

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