阿布都沙拉木·吐爾洪，艾克達(dá)·艾克巴爾，逯永滿，劉永英，買買提明·蘇來曼*

(1.新疆大學(xué)生命科學(xué)與技術(shù)學(xué)院，烏魯木齊 830046；2.焦作師范高等?？茖W(xué)校生物系，河南 焦作，454001)

關(guān)于絲瓜蘚屬(PohliaHedw.)系統(tǒng)位置目前主要有3種觀點：置于建立之初的真蘚科(Bryaceae，如黎興江、Zhang等)[1-2]；屬于寬泛的提燈蘚科(Mniaceae，如Crosby等,Frey &Stach,賈渝和何思,)[3-5]；或?qū)儆谌饼X蘚科(Mielichhoferiaceae，如Hill等、Shaw、劉永英等)[6-8].本研究采用觀點3，即絲瓜蘚屬歸為缺齒蘚科，隸屬于蘚綱(Musci)、真蘚亞綱(Bryidae)、真蘚目(Bryales).目前，絲瓜蘚屬全世界約有138種[4]，中國有28種2變種[9-11].

絲瓜蘚屬植物是山地、丘陵、干旱荒漠蘚類群的主要組成成分.該類群植物體主要特征有：植株黃綠色至暗綠色.莖直立，單一或分支.假根橙紅色至棕色，有時有假根生芽孢.葉在莖上均勻排列或在頂端稍密集，披針形或狹卵狀披針形，漸尖；葉緣平直至中下部稍背卷，近尖部常具細(xì)齒，基部全緣；中肋單一，達(dá)于葉中上部至及頂.葉中上部細(xì)胞長菱形至線狀蠕蟲形，基部細(xì)胞長方形.部分種的無性植株有種內(nèi)形態(tài)穩(wěn)定、獨特的葉腋生芽胞.孢蒴梨形至長圓柱形，具有明顯的臺部，蒴齒雙層.

對新疆絲瓜蘚屬植物研究始于上世紀(jì)初[12]，八十年代后，趙建成、買買提明·蘇來曼等[13-18]在調(diào)查研究了包括絲瓜蘚屬在內(nèi)的新疆苔蘚植物，劉永英等[19]于2013年對該地區(qū)絲瓜蘚屬分類學(xué)修訂時認(rèn)為有8種2變種.近年，古麗尼尕爾·艾依斯熱洪[20]和王曉蕊等[21]增加2種該屬植物在新疆的分布，即念珠絲瓜蘚Pohlialutescnes(Limpr.) H.Lindb.和狹葉絲瓜蘚P.timmioidesBroth..綜上所述，此前已報道新疆分布絲瓜蘚屬植物共有10種2變種.在整理和鑒定阿爾泰山及天山地區(qū)采集的標(biāo)本時發(fā)現(xiàn)了4種絲瓜蘚屬植物此前在新疆尚未報道.分別為：南亞絲瓜蘚Pohliagedeana(Bosch &Sande Lac.) Gangulee、勒氏絲瓜蘚P.ludwigii(Spreng.ex Schw?gr.) Broth.、直葉絲瓜蘚P.marchicaOsterwald和大坪絲瓜蘚P.tapintzensis(Besch.) Redf.&B.C.Tan.由此可見，新疆分布有較豐富的絲瓜蘚屬植物，現(xiàn)已知絲瓜蘚屬植物共計16種(含2變種).這些種在新疆的發(fā)現(xiàn)擴展了其地理分布范圍，豐富了中國絲瓜蘚屬的研究資料.

1 材料與方法

參照國內(nèi)外相關(guān)文獻(xiàn)[1-7]，利用解剖鏡和顯微鏡對35年來采自新疆各地的567余份絲瓜蘚屬植物標(biāo)本的形態(tài)特征進行研究和物種鑒定.憑證標(biāo)本存放在新疆大學(xué)植物標(biāo)本館(XJU)和焦作師范高等專科學(xué)校植物標(biāo)本館(JZTC).用Nikon Eclipse NI 顯微鏡和Nikon DXM1200F數(shù)碼相機在NIS-Elements圖像采集和處理系統(tǒng)中對葉片、葉細(xì)胞、葉橫切和莖橫切等結(jié)構(gòu)進行顯微照相.

2 結(jié)果與討論

目前確定絲瓜蘚屬在新疆分布有16種(含2變種)，占中國總種數(shù)的53.3%，包括4種新疆新記錄種.

2.1 新疆絲瓜蘚屬分種檢索表

1.植株有葉腋生芽胞或假根生芽胞 2

1.植株無葉腋生芽孢 3

2.不育枝葉腋處產(chǎn)生長短兩型多細(xì)胞芽胞 疣齒絲瓜蘚P.flexuosa

2.植株中下部葉腋處或基部假根上具念珠狀排列的單細(xì)胞芽胞 念珠絲瓜蘚P.lutescnes

3.葉中上部細(xì)胞長六邊形或長菱形，寬大而排列疏松 4

3.葉中上部細(xì)胞長線形或蠕蟲形，狹長而排列緊密 7

4.植株灰白色，葉長圓形至卵狀披針形，葉細(xì)胞菱形 白色絲瓜蘚P.wahlenbergii

4.植株綠色或黃綠色，葉披針形，葉細(xì)胞長菱形 5

5.葉基強烈下延 勒氏絲瓜蘚P.ludwigii

5.葉基不下延或稍下延 6

6.中肋達(dá)葉尖或消失于葉尖下，基部細(xì)胞無分化 大坪絲瓜蘚P.tapintzensis

6.中肋達(dá)葉尖或突出，基部細(xì)胞膨大 南亞絲瓜蘚P.gedeana

7.葉緣從基部至尖部強烈背卷 小絲瓜蘚P.crudoides

7.葉緣僅基部背卷或平直 8

8.外齒層齒片光滑無疣 明齒絲瓜蘚P.hyaloperistoma

8.外齒層齒片明顯有疣 9

9.植物體干時無光澤，或略具光澤 10

9.植物體干時具明顯光澤 12

10.中肋突出葉尖 直葉絲瓜蘚P.marchica

10.中肋消失于葉尖下或及頂 11

11.孢蒴臺部短于壺部，內(nèi)齒層齒條有寬穿孔，齒毛較長，有節(jié)瘤 黃絲瓜蘚P.nutans

11.孢蒴臺部等于或長于壺部，內(nèi)齒層齒條有狹穿孔或無，齒毛退化 絲瓜蘚P.elongata

12.葉線狀披針形，葉尖部具細(xì)齒 狹葉絲瓜蘚P.timmioides

12.葉闊披針形或長三角狀披針形，葉尖無細(xì)齒 13

13.葉長三角狀披針形，層齒條穿孔狹窄或無，無齒毛 擬長蒴絲瓜蘚P.longicollis

13.葉闊披針形，齒條有寬穿孔，有齒毛 泛生絲瓜蘚P.cruda

2.2 新疆絲瓜蘚屬植物新記錄種

2.2.1 南亞絲瓜蘚 (圖1)Pohliagedeana(Bosch &Sande Lac.) Gangulee，Moss East Ind fasc.4:927.1974;Li，F(xiàn)l.Bryo.Sin.4:19.2006;Lietal.，Moss Fl.China 4:75.2007.——BryumgedeanumBosch &Sande Lac.，Bryol.Jav.1:147，120.1860．

植物體叢生，黃綠色，莖高1.0～2.5 cm，基部被褐色假根.葉卵狀披針形或披針形，1.0～1.5 mm×0.4～0.5 mm，上部邊緣具細(xì)齒；中肋達(dá)頂至突出葉尖，基部寬45～50 μm.葉中上部細(xì)胞長菱形至線蟲性，65～75 μm×15～16 μm，薄壁，葉邊具1～2列狹長形細(xì)胞，但不形成分化邊；基部細(xì)胞長方形，40～60 μm×15～25 μm.蒴柄長達(dá)1.5 cm；孢蒴棒狀，傾立，臺部明顯，蒴蓋圓錐形，有環(huán)帶.

標(biāo)本鑒定：阿爾泰山福?？h，庫爾木圖，47°53′58.29″N，89°11′16.86″E，買買提明·蘇來曼26194、26199；阿爾泰山哈巴河縣，巴勒巴代，48°29′31.85″N，86°53′25.25″E，買買提明·蘇來曼25485.

生境：腐木生，海拔1 632 m.

地理分布：中國(新疆、四川、云南和江西)[22]，印度[23].

2.2.2 勒氏絲瓜蘚 (圖2)Pohlialudwigii(Spreng.ex Schw?gr.) Broth.，Act.Soc.Sc.Fenn.19:27.1892;Li Fl Bryo.Sin.4:24.2006;Lietal.，Moss Fl.China 4:82.2007——BryumludwigiiSpreng.ex Schw?gr.，Spec.Musc.Frond.，Suppl.1(2):95.68.1816.

植物體稀疏叢生，綠色，莖高3～5 cm.葉疏松排列，卵狀披針形，1.0～2.0 mm×0.4～0.5 mm，急尖，葉基強烈下延；葉邊平展，近尖部具細(xì)齒；中肋消失于葉尖下；葉中上部細(xì)胞長菱形，60～100 μm×10～18 μm，薄壁，葉基部細(xì)胞長方形.

標(biāo)本鑒定：阿爾泰山福海縣，科爾齊也特，47°58′49.66″N，88°39′41.93″E，買買提明·蘇來曼26004.

生境：巖面生，海拔1 750 m.

地理分布：中國(新疆、吉林、西藏和云南)[22]，歐洲，日本，北美洲[24].

1～4)葉；5)葉中部細(xì)胞；6)葉上部細(xì)胞；7)葉基部細(xì)胞；8)葉橫切面；9)莖橫切面；憑證標(biāo)本：買買提明·蘇來曼26194.1-4) Leaves;5) Middle laminal cells;6) Apical laminal cells;7)Basal laminal cells;8) Tranverse section of leaf;9) Tranverse section of stem;Voucher specimen:Mamtimin Sulayman 26194．圖1 南亞絲瓜蘚形態(tài)結(jié)構(gòu)圖Fig.1 Microscopic structure photographs for Pohlia gedeana(Bosch&Sande Lac.) Gangulee

1～4)葉；5)葉中部細(xì)胞；6)葉上部細(xì)胞；7)葉基部細(xì)胞；8)葉橫切面；9)莖橫切面；憑證標(biāo)本：買買提明·蘇來曼26004.1-4) Leaves;5) Middle laminal cells;6) Apical laminal cells;7) Basal laminal cells;8) Tranverse section of leaf;9) Tranverse section of stem;Voucher specimen:Mamtimin Sulayman 26004．圖2 勒氏絲瓜蘚形態(tài)結(jié)構(gòu)圖Fig.2 Microscopic structure photographs for Pohlia ludwigii (Spreng.ex Schw?gr.) Broth

2.2.3 直葉絲瓜蘚 (圖3)PohliamarchicaOsterwald in Warnst.，Krypt.FI.Brand.，1906；Nyholm，Moss Fl.Fennoscandia 207.1958.

植物體黃綠色，單生或稠密著生，高約5 mm，莖下部葉稀而小、上部葉聚集著生，葉狹長披針形，1.3～1.5 mm×0.3 mm，漸尖；近尖部具細(xì)齒；葉中上部細(xì)胞長蠕蟲形或長菱形，52～78 μm×7～9 μm，厚壁；葉基部細(xì)胞長方形，19～47 μm×11～13 μm；中助突出葉尖.孢蒴梨形，蒴柄長約15 mm.黎興江在《中國苔蘚志》(第四卷)中將該種視為存疑種[1]，但劉永英依據(jù)本種具有狹長披針形葉和突出的中肋等特征確認(rèn)了直葉絲瓜蘚獨立種的地位[22].

標(biāo)本鑒定：阿爾泰山布爾津縣，賈登峪，48°29′24.30″N，87°08′24.046″E，買買提明·蘇來曼25746；阿爾泰山哈巴河縣，阿合擴勒特克，48°55′20.84″N，86°44′57.53″E，買買提明·蘇來曼25606，巴勒巴代，48°29′31.85″N，86°53′25.25″E，買買提明·蘇來曼25504；天山，昭蘇縣，夏塔古城，42°31′51.90″N，80°44′46.12″E，買買提明·蘇來曼24926；天山哈密市，馬圈溝，43°23′1.46″N，93°31′23.61″E，買買提明·蘇來曼20781；天山木壘縣，鐵鏈子溝，43°34′1.74″N，90°18′19.32″E，買買提明·蘇來曼20950.

生境：土生或腐木生，海拔1 498～2 400 m.

地理分布：中國(新疆、貴州、吉林、內(nèi)蒙古)[22]、德國、丹麥和法國[25].

2.2.4 大坪絲瓜蘚 (圖4)Pohliatapintzensis(Besch.) Redf.&B.C.Tan.，J.Hattori Bot.79:282.1996;Li，F(xiàn)l.Bryo.Sin.4:32.2006;Lietal.，Moss Fl.China 4:86.2007.——WeberatapintzensisBesch.，Rev.Bryol.18:89.1891．

植物體叢生，黃綠色，無光澤，莖高1.5～2.0 cm.葉稀疏著生，披針形，1.5 mm× 0.3 mm，漸尖，邊緣平直；葉中部細(xì)胞長菱形或斜長方形，薄壁，基部細(xì)胞長方形；中助及頂或消失于在頂部下1～2個細(xì)胞處.孢蒴長棒狀，長達(dá)4 mm.

1～4)葉；5)葉上部細(xì)胞；6)葉中部細(xì)胞；7)葉基部細(xì)胞；8)葉橫切面；9)莖橫切面；憑證標(biāo)本：買買提明·蘇來曼 25933.1-4) Leaves;5) Apical laminal cells;6) Middle laminal cells;7) Basal laminal cells;8) Tranverse section of leaf;9) Tranverse section of stem.Voucher specimen Mamtimin Sulayman 25933．圖4 大坪絲瓜蘚形態(tài)結(jié)構(gòu)圖Fig.4 Microscopic structure photographs for Pohlia tapintzensis(Besch.) Redf.&B.C.Tan．

標(biāo)本鑒定：阿爾泰山，阿勒泰烏齊里克國家濕地公園，48°07′0.90″N，88°22′3.77″E，買買提明·蘇來曼25933.

生境：沼澤地，海拔2 445 m.

地理分布：中國(新疆、云南、廣西、吉林、河北和四川)特有種[22].

2.3 新疆絲瓜蘚屬新記錄種的發(fā)現(xiàn)意義

本研究發(fā)現(xiàn)的新疆絲瓜蘚屬新紀(jì)錄種的生存狀態(tài)均值得關(guān)注.其中，大坪絲瓜蘚為中國特有種.從植物系統(tǒng)發(fā)生上看，特有類群可能是古老殘遺的或特化的[26]，可為研究當(dāng)?shù)氐臍夂颉⒌匦魏椭脖坏茸冞w提供線索.由于特有植物分布區(qū)域的狹窄性，極易遭受滅絕，對特有種的研究可為區(qū)域性物種多樣性優(yōu)先保護提供理論依據(jù)[27].南亞絲瓜蘚和勒氏絲瓜蘚分別被《中國生物多樣性紅色名錄-高等植物卷》收錄為易危物種和近危物種，處于受威脅的原因可能是由于生境退化或喪失，亦或是分布面積過小，屬極小種群[28].直葉絲瓜蘚是近期恢復(fù)的種，目前已知的分布范圍狹窄[22].新紀(jì)錄增加了這些種的分布區(qū)面積和種群數(shù)量等信息，為有效評估該類群的生存狀況和以苔蘚植物為基礎(chǔ)的環(huán)境監(jiān)測提供更多數(shù)據(jù)信息.同時，豐富了新疆絲瓜蘚屬的研究資料.