左 城, 林健聰, 張繼鋒, 張智涵, 王錦達(dá), 王 榮*

(1.福建農(nóng)林大學(xué)林學(xué)院生態(tài)公益林重大有害生物防控福建省高校重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室；2.福建農(nóng)林大學(xué)國家甘蔗工程技術(shù)研究中心：福建 福州 350002)

木毒蛾(LymantriaxylinaSwinhoe)因?yàn)榻?jīng)常危害木麻黃和相思又叫木麻黃毒蛾和相思葉毒蛾，由于成蟲外部形態(tài)和舞毒蛾較為相似又叫黑角舞毒蛾，是夜蛾總科、裳蛾科、毒蛾亞科、毒蛾屬的一種重要林業(yè)害蟲[1-2]。木毒蛾在國內(nèi)廣泛分布于福建、廣東、浙江、臺灣等沿海地帶，國外分布于韓國、日本(九州、沖繩)及印度[3]。

木毒蛾寄主廣泛，至少可以危害35科100種植物[4]，在福建至少可以危害21科39種林木和果樹[5]，在臺灣發(fā)現(xiàn)木毒蛾幼蟲可危害欖李等紅樹林植物[6-7]。全國常見寄主樹種有木麻黃、龍眼、荔枝等[8-9]。除此之外木毒蛾是國際檢疫性害蟲舞毒蛾(Lymantriadispar)的同屬近緣種，二者生物學(xué)特性相近，因而在國際上得到很大關(guān)注，并被認(rèn)為有可能成為類似舞毒蛾的國際危險性害蟲[10-11]。然而，對木毒蛾成蟲羽化規(guī)律、雌雄成蟲性比、性成熟時間、雌雄成蟲的交配、產(chǎn)卵晝夜節(jié)律等研究還沒有詳細(xì)的報告，對此，通過野外木麻黃林內(nèi)觀察和試驗(yàn)，探究木毒蛾羽化和生殖行為節(jié)律，以期為木毒蛾的種群監(jiān)測和調(diào)控研究提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 供試?yán)ハx

2019年5月于福建省平潭綜合區(qū)(119°42′50.10″E ，25°32′11.13″N)采集木毒蛾蛹并集中放置在養(yǎng)蟲籠內(nèi)，將養(yǎng)蟲籠直接放置在野外木麻黃林內(nèi)，籠子上方用透明的塑料薄膜遮擋防雨(圖1)，羽化后的成蟲根據(jù)不同的羽化時間和性別放置到新養(yǎng)蟲籠內(nèi)單獨(dú)飼養(yǎng)，用于后續(xù)觀察，模擬近自然的狀態(tài)，只在養(yǎng)蟲籠內(nèi)放置少量清水，未喂食糖水。

1.2 試驗(yàn)條件

試驗(yàn)區(qū)白天溫度29～31 ℃，夜晚溫度25～28 ℃。試驗(yàn)日期2019年5月22日—2019年6月15日。

1.3 材料

溫濕計(廣州樂松電子科技有限公司LX913)、紅光燈(深圳優(yōu)森電子技術(shù)有限公司MR16 功率5 w)、塑料盒1(29.8 cm×24 cm×10 cm)、塑料盒2(14.2 cm×8.7 cm×6 cm)、養(yǎng)蟲籠(40 cm×40 cm×60 cm)。

1.4 方法

1.4.1 羽化進(jìn)度觀察

收集的木毒蛾蛹15個為1組，放置在塑料盒2中進(jìn)行觀察，共觀察5組，共計75個蛹。于每天6：00、12：00，18：00和24：00進(jìn)行觀察。自發(fā)現(xiàn)第1只羽化成蟲后，開始全天觀察，每隔2 h觀察1次，統(tǒng)計羽化情況，直至全部成蟲羽化完畢后結(jié)束觀察。

1.4.2 成蟲交配前期確定

在塑料盒1中放置適量的木麻黃枝條，并在每個塑料盒內(nèi)放入1對雌雄成蟲，雌蟲為當(dāng)日羽化的未交配雌蛾，雄蟲為羽化3 d未交配的雄蛾，連續(xù)觀察記錄其交尾情況以及雌蟲尾傘開啟時間，直至所有的雌蟲都發(fā)生交尾行為為止。共配對16對成蟲。

1.4.3 成蟲交配、產(chǎn)卵晝夜節(jié)律觀察

根據(jù)羽化規(guī)律和交配前期時間，選取當(dāng)天11：30～12：30、15：30～16：30和17：30～18：30羽化的健康、未交配的雌雄成蟲(蛹為野外收集，單獨(dú)保存，以保證成蟲未交配)各20只，并將這20對分別放入到裝有木麻黃枝條的編號為f1～f20塑料盒1中(圖1)，從05：30開始第1次交配及產(chǎn)卵行為觀察，之后每隔1 h觀察1次，直到20對成蟲完成交配、產(chǎn)卵。同時記錄不同時間段內(nèi)新發(fā)生的交尾行為的對數(shù)占總交配次數(shù)的百分比和每對雌雄成蟲交尾開始和結(jié)束的時間。交尾結(jié)束后，將雌、雄成蟲分開并轉(zhuǎn)移到放有異性未交配成蟲的新塑料盒中，觀察是否存在2次交尾現(xiàn)象，如有，等待交配結(jié)束后重復(fù)以上步驟，觀察是否有3次交配現(xiàn)象。

觀察記錄所有雌蛾的產(chǎn)卵開始時間，按照不同的交配次數(shù)分別記錄，直至所有雌蛾自然死亡。夜間觀察使用紅光燈協(xié)助觀察，并記錄木麻黃林間溫、濕度。

2 結(jié)果與分析

2.1 成蟲羽化晝夜節(jié)律

1) 羽化統(tǒng)計：75個蛹自然羽化得到雄蛾36只，雌蛾25只(雌雄比例約為1.5∶1)，總羽化率為81.3%。

2) 羽化行為：成蟲羽化之前會頻繁的扭動蛹?xì)ぃ诹謨?nèi)可以看到懸掛的蛹無規(guī)律左右轉(zhuǎn)動。直至蛹?xì)ど系念^裂縫(位于蛹?xì)さ那岸?裂開，成蟲從裂口中爬出，停留在蛹?xì)ぶ車奈矬w上，一般停留在蛹?xì)ど戏街l上，等待體液干燥準(zhǔn)備開始展翅，直至翅膀完全打開、硬化。展翅過程中，成蟲會從肛門排出褐色或者棕色的體液，整個羽化展翅過程需要1～3 h。

3) 羽化晝夜節(jié)律：木毒蛾的羽化是比較典型的雙峰形羽化節(jié)律(圖2)，從圖中明顯可以看出，木毒蛾的羽化高峰在10：00～12：00，羽化數(shù)占羽化總量的27.8%，第2個羽化高峰在14：00～16：00，羽化數(shù)占羽化總量的24.6%。雄蟲的羽化高峰為10：00～12：00，雌蟲的羽化高峰為14：00～16：00， 雄蟲的羽化高峰開始時間比雌蟲早2 h。木毒蛾成蟲羽化在0：00～10：00較少，主要集中10：00～18：00。

圖2 木毒蛾成蟲羽化節(jié)律Fig.2 Emerging rhythm of Lymantria xylina adult

2.2 成蟲交配行為節(jié)律

2.2.1 雌雄成蟲交配前期確定

在溫度(26±0.3) ℃、光周期14 L:10 D條件下的木麻黃林內(nèi)，雌、雄成蟲羽化當(dāng)天均可交尾，同時雄成蟲也可與羽化3 d的異性處女蛾進(jìn)行交尾，且交尾行為發(fā)生率為100%，所有供試的雌雄成蟲都發(fā)生了交尾行為。雄蟲的交配前期為4～6.5 h，羽化4.5 h后新增交尾比例最高，交尾數(shù)占交尾總量的37.5%。羽化5 h次之；雌蟲的交配前期2.5～5.5 h，羽化4 h后新增交尾比例最高，交尾數(shù)占交尾總量的31.25%；羽化3.5 h次之，新增交尾數(shù)占交尾總量的25%(表1)。同日羽化的雌雄成蟲相比，雄蟲的交配前期更長。

表1 不同羽化時間木毒蛾交尾率Table 1 Mating rates of adult Lymantria xylina at different ages

2.2.2 成蟲交配節(jié)律

1) 林內(nèi)交配行為：交配前，羽化后的雌蟲在蛹的周圍小范圍的活動，著落在寄主或者非寄主上，之后停止飛翔幾乎靜止不動。雄蟲羽化后，活動范圍較大，可以在林內(nèi)較遠(yuǎn)距離飛翔，林內(nèi)起風(fēng)時雄蟲的飛翔具有較強(qiáng)的方向性，推測是雌蟲的性信息素隨風(fēng)在林內(nèi)擴(kuò)散，引起的雄蟲定向移動。

2) 人為控制交配行為：對籠內(nèi)有限活動范圍進(jìn)行觀察，雌雄成蟲常常在籠內(nèi)壁散亂分布，且一般靜止不動，雌雄成蟲均頭部向上。然而，一旦雌蟲打開尾傘，雄蟲會突然接近雌蟲，且變得非?；钴S，在雌蟲周圍環(huán)繞飛行并不斷振翅，可觀察到腹部的抱握器已打開。多次飛行后，雄蟲把腹部背面降低調(diào)整尾部高度后，與靜止的雌蛾腹部末端相接，進(jìn)行交尾，整個交尾過程雌雄成蟲一般靜止不動。

根據(jù)羽化規(guī)律和交配前期時間，選取當(dāng)天11：30～12：30、15：30～16：30和17：30～18：30羽化成蟲各20對雌雄成蟲的交配行為進(jìn)行觀察，發(fā)現(xiàn)木毒蛾交配主要在夜間進(jìn)行，日出后的12 h內(nèi)交配數(shù)量較少(表2)。木毒蛾交配主要集中在夜間20：30至翌日凌晨3：30，在此段各觀察時間內(nèi)成蟲交配率均高于5%，交配高峰期為21：30和凌晨的0：30，分別有10對成蟲在此時間段內(nèi)交配，占交配總數(shù)的16.7%。17：30～18：30羽化的成蟲，在20：30～5：30之內(nèi)全部完成交配，不同時間段羽化的成蟲，在羽化后12 h內(nèi)均可全部完成交配，羽化后6～8 h內(nèi)是主要的交配期(表2)，比成蟲交配前期較長，未發(fā)現(xiàn)2次交配現(xiàn)象。

表2 木毒蛾成蟲的交配節(jié)律Table 2 Mating rhythm of Lymantria xylina adult in daily

續(xù)表2 木毒蛾成蟲的交配節(jié)律Continue to table 2 Mating rhythm of Lymantria xylina adult in daily

2.3 成蟲產(chǎn)卵行為觀察

木毒蛾雌雄成蟲完成交尾后，雌蟲會在交尾地點(diǎn)周圍小范圍移動，大部分時間趨于靜伏，成蟲在產(chǎn)卵前需要尋找合適的產(chǎn)卵地點(diǎn)，成蟲用觸角和腹部來觸探木麻黃小枝條表面，并找到合適的部位后，雌蟲腹部末端打開并將卵粒產(chǎn)于木麻黃樹枝表面，產(chǎn)卵完成時，雌蟲并不會馬上挪動產(chǎn)卵器，會等待一段時間才會挪動產(chǎn)卵器，將產(chǎn)卵完成的木毒蛾雌蛾投入到裝有性成熟的未交配雄蛾塑料盒中，觀察發(fā)現(xiàn)有極少部分產(chǎn)完卵的木毒蛾雌蛾24 h后可進(jìn)行第2次交尾。

2.3.1 成蟲產(chǎn)卵前期確定

木毒蛾交尾后最短1 h，最長4 h開始產(chǎn)卵，大部分成蟲在交尾后2～3 h產(chǎn)卵(各時間段新增卵塊數(shù)占全部卵塊的10%以上)。交尾后1 h內(nèi)產(chǎn)卵率為10%；交尾后2 h成蟲產(chǎn)卵數(shù)量急劇增加，且達(dá)到峰值，占總產(chǎn)卵量的43.3%(表3)，可見木毒蛾產(chǎn)卵前期為交配后的2～3 h，交尾后4 h木毒蛾雌蟲基本已經(jīng)產(chǎn)完卵。

表3 不同交尾后時長下的產(chǎn)卵率Table 3 Ovipositional rate at different length of time after mating

2.3.2 產(chǎn)卵節(jié)律觀察

木毒蛾的產(chǎn)卵行為也具有比較明顯的時間節(jié)律，11：30～12：30、15：30～16：30和17：30～18：30,羽化木毒蛾成蟲的產(chǎn)卵高峰期分別為21：30，0：30和1：30；整體來說21：30～3：30是木毒蛾上述3個時段羽化成蟲的主要的產(chǎn)卵期(表4)，木毒蛾產(chǎn)卵的高峰期為羽化后7～9 h，羽化后7～11 h是木毒蛾主要的產(chǎn)卵時間段，其他時間段產(chǎn)卵數(shù)量較少，木毒蛾成蟲夜間產(chǎn)卵的比例較高，在后續(xù)的觀察中未發(fā)現(xiàn)2次產(chǎn)卵的現(xiàn)象。

表4 木毒蛾成蟲的產(chǎn)卵節(jié)律Table 4 Ovipositional rhythm of Lymantria xylina adult in daily

3 討論與結(jié)論

與單峰型羽化的黃野螟不同的是，木毒蛾的羽化是比較典型的雙峰形日羽化節(jié)律，1 d之內(nèi)主要的羽化時間為10：00～24：00，羽化時間主要集中在2個區(qū)域，羽化高峰在10：00～12：00，第2個羽化盛期在14：00～18：00，可以看出木毒蛾是一個典型的白天羽化類昆蟲，這點(diǎn)與亞洲型舞毒蛾(Lymantriadisparasiatica)、雪毒蛾(Leucomasalicis)、雙弓黃毒蛾(Euproctisdiploxutha)的羽化節(jié)律一致[12]。陳加福(2010)研究認(rèn)為，取食龍眼的木毒蛾種群羽化盛期為傍晚，與該研究結(jié)果存在一定差異，造成這種情況的原因可能與寄主、周圍環(huán)境不同有關(guān)。雄蟲的羽化高峰為10：00～12：00，雌蟲的羽化高峰為14：00～16：00，羽化的次高峰為14：00～18：00，雄蟲先羽化，這與楓毒蛾(Lymantrianebulosa)的繁殖特性相一致[13]，主要是保證交配過程中有足夠的雄蟲來交配。

昆蟲的求偶行為一般都具有明顯的日節(jié)律性，且不同物種間容易形成生殖隔離[14]。毒蛾科的蜀柏毒蛾(Parocneriaorienta)求偶行為發(fā)生在光期的0～6 h，求偶的高峰期在光期的3 h左右[15]。木毒蛾雌雄成蟲交配集中在夜間20：30至翌日凌晨3：30，交配高峰期為21：30和凌晨0：30，分別有10對成蟲在此時間段內(nèi)交配，占全部成蟲的16.7%，17：30～18：30羽化的雌雄成蟲，在21：30～5：30之內(nèi)全部完成交配，22：30～翌日02：30是木毒蛾主要交配時間，這與亞洲型舞毒蛾在羽化后約2 h就可發(fā)生求偶和交配行為，且1日齡雌蛾的求偶率在羽化后12 h內(nèi)就可達(dá)到100%基本一致[12]，可看出木毒蛾和亞洲型舞毒蛾除了是同屬近緣種外，兩者的生物學(xué)特性比較相近，顯示了種群間的差異性。

同時，該實(shí)驗(yàn)還觀察到極少部分的木毒蛾雌蟲存在2次交配現(xiàn)象，這與舞毒蛾雌蛾2次交尾罕見特點(diǎn)一致[16]。

同樣的蛾類在產(chǎn)卵行為上具有明顯的時間節(jié)律，如在毒蛾科中側(cè)柏毒蛾(Parocneriafurva)雌蟲晝夜均產(chǎn)卵，夜比晝產(chǎn)卵數(shù)多[17]；而盜毒蛾在夜間產(chǎn)卵[18]。木毒蛾的產(chǎn)卵的高峰期為20：30～3：30，19：30～5：30是木毒蛾主要的產(chǎn)卵期，木毒蛾的產(chǎn)卵的高峰期為羽化后7～9 h，羽化后7～11 h是木毒蛾主要的產(chǎn)卵期，其他時間段產(chǎn)卵數(shù)量極少。木毒蛾的生殖行為具有明顯的節(jié)律性。對木毒蛾羽化和兩性交配過程的深入了解，有利于進(jìn)一步研究其種群消長的規(guī)律，對該害蟲的監(jiān)測、預(yù)警以及高效使用性誘劑防控等技術(shù)手段具有一定的理論指導(dǎo)意義。