楊春平，趙 霞，王嘉雯，楊 樺*，楊 偉，吳 南

（1.四川農(nóng)業(yè)大學林學院，成都 611130；2.四川省林業(yè)有害生物防治協(xié)會，成都 610081）

長足大竹象（Cyrtotrachelus buqueti），屬鞘翅目Coleoptera象蟲總科Curculionoidea象甲科 Curculionidae彎頸象屬Cyrtotrachelus昆蟲。主要分布于我國四川、貴州、重慶和廣西等省市及越南、緬甸、泰國等東南亞國家分布[1-2]。主要危害慈竹（Neosinocalamus affinis）、青皮竹（Bambusa textilis）、綠竹（Bambusa oldhamii）等叢生竹幼筍[3]。長足大竹象一年一代，以成蟲在地下越冬，翌年7月中旬成蟲出土，8月中旬為出土盛期，9月下旬成蟲在地上活動終止。目前，長足大竹象已成為危害我國叢生竹資源的重要害蟲，給竹產(chǎn)業(yè)帶來了嚴重影響，僅四川省每年發(fā)生面積近67 000 hm2，為害率50%～80%，嚴重可達100%，已成為制約造紙用竹林發(fā)展的重要因素[4]。

全球變化對全球各個方面有著嚴重影響，其中以全球氣候變暖最為顯著。氣候變暖對生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能、群落組成以及物種分布等均具有影響[5-6]。氣候變化直接影響昆蟲的行為、發(fā)育、分布、生殖和生存[7-8]，對農(nóng)林業(yè)生產(chǎn)和人類健康具有潛在的重要影響[9-10]。物種分布模型（species distribution models）是將物種分布的樣本信息以及與其相對應的環(huán)境變量進行關(guān)聯(lián)比對，得出兩者之間的關(guān)系，以此對物種未來的潛在分布區(qū)域進行預測[11]。近年來，國內(nèi)外常用的有最大熵模型MaxEnt、GARP模型和生物氣候模型BIOCLIM等14種物種分布模型[12-13]。由于MaxEnt模型運行時間較短、結(jié)果穩(wěn)定、所需的樣本量小，同時其預測精確度明顯優(yōu)于其他模型，其運用也是最為廣泛的[14]，如斑翅果蠅（Drosophila suzukii）[15]、水稻象甲（Echinocnemus squamous）[16]、華山松大小蠹（Dendroctonus armandi）[17-18]、懸鈴木方翅網(wǎng)蝽（Corythucha ciliate）[19]、和西藏飛蝗（Locusta migratoria tibetensis）[20]等昆蟲在國內(nèi)的潛在分布區(qū)。

目前，關(guān)于長足大竹象的研究主要集中于生物學、行為學[21-24]，對其在大尺度范圍下的潛在分布區(qū)預測和氣候變化的響應機制的研究較少[25-26]。由于長足大竹象寄主的適生條件不同，本研究運用MaxEnt模型，結(jié)合GIS技術(shù)，預測當前及未來時段不同氣候情景下長足大竹象在我國的潛在分布區(qū)，探究環(huán)境變量對長足大竹象分布的影響，以及對長足大竹象蟲害的發(fā)生預警和制定防治方案提供理論依據(jù)。

1 數(shù)據(jù)與方法

1.1 數(shù)據(jù)來源

1.1.1 預測軟件來源

MaxEnt模型軟件預測長足大竹象在中國的適生區(qū)，該軟件可在MaxEnt（http://www.cs.princeton.edu/-schapire/maxent/）上獲取[27]。利用 ArcGIS 軟件處理MaxEnt預測結(jié)果繪制長足大竹象實際分布區(qū)及潛在分布區(qū)。

1.1.2 物種分布記錄

研究中2012—2016年四川省內(nèi)長足大竹象分布數(shù)據(jù)通過查詢四川省林業(yè)有害生物綜合信息系統(tǒng)（sc.30120.org/fpgis/secure/Login.aspx?ReturnUrl=%2ffpgis%2f）獲得，四川省外數(shù)據(jù)通過查詢物種分布數(shù)據(jù)庫和國內(nèi)外公開發(fā)表的長足大竹象相關(guān)的期刊論文獲得。本研究查詢的數(shù)據(jù)庫包括國際農(nóng)業(yè)與生物科學中心數(shù)據(jù)庫（CABI，http://www.cabi.org/）、教學標本資源共享平臺（http://mnh.scu.edu.cn/）。除去重復、模糊的分布點，查詢各分布點的經(jīng)緯度，共獲得長足大竹象分布點346個[20]。

1.1.3 環(huán)境變量的選擇

環(huán)境數(shù)據(jù)包括23個變量（19個生物氣候變量和月平均氣候數(shù)據(jù)），主要包括降雨和溫度，上述環(huán)境數(shù)據(jù)來自Worldclim氣候數(shù)據(jù)庫（http://www.worldclim.org/version2），空間分辨為2.5arc-minutes（約4.5 km2）（表1）。下載的數(shù)據(jù)首先利用ArcGIS軟件中空間分析工具，按中國輪廓進行掩膜裁剪，并在Arc GIS中轉(zhuǎn)化為ASC格式。

未來時段包括2050s（2041—2060年）和2080s（2071—2090年），未來氣候情景從氣候?qū)ｉT委員會中第五次報告發(fā)布的4種濃度路徑中選擇的3種氣候情景[26]，包括 RCP2.6、RCP4.5 和 RCP8.5，在國際熱帶農(nóng)業(yè)中心（International Centre for Tropical Agriculture，CIAT）網(wǎng)站下載該數(shù)據(jù)[28]。

1.2 研究方法

1.2.1 環(huán)境變量的預處理

為確保模型的模擬精度，分析19個初始環(huán)境變量包括預測物種分布通用的19個生物氣候變量和月平均氣候數(shù)據(jù)之間的相關(guān)性，去掉高度相關(guān)但對MaxEnt模型預測結(jié)果貢獻不大的變量[29]。本次研究參考Worthington等[30]方法進行潛在環(huán)境變量的篩選。

表1 生物氣候特征一覽表Table 1 List of bioclimatic characteristics

1.2.2 長足大竹象的模型構(gòu)建與評價

在MaxEnt軟件中進行模型構(gòu)建[31]，從分布點中隨機選取75%為訓練數(shù)據(jù)集，25%為驗證數(shù)據(jù)集，選擇刀切法（Jackknife），其他參數(shù)為默認參數(shù)，運行該模型。

本次研究模型模擬結(jié)果由受試者工作特征曲線（receiver operating characteristic，ROC曲線）下面積值（AUC值）來進行評價[32]。AUC值的取值范圍為［0.5，1］，值越接近1表明預測結(jié)果精度越高（表 2）。

1.2.3 長足大竹象適生等級劃分

長足大竹象潛在分布區(qū)的等級劃分在ArcGIS中進行，根據(jù)王茹琳等[20]與劉艷梅等[33]的劃分方法:存在概率＜0.05為不適生區(qū)；0.05≤存在概率＜0.33為低適生區(qū)；0.33≤存在概率＜0.66為中適生區(qū)；存在概率≥0.66為高適生區(qū)。

表2 AUC評價標準表Table 2 The evaluation criterion of AUC

1.2.4 幾何中心及位移計算

參考Yue T.等[34]的計算方法，計算在未來不同時期高適生區(qū)的面積變化情況和中心點位移，具體計算公式如下:

2 結(jié)果及分析

2.1 MaxEnt模型模擬評價

圖1是當前時段條件下的ROC曲線圖，圖中表明基于主導環(huán)境變量構(gòu)建的長足大竹象在中國的地理分布模型的AUC值為0.985，預測準確性達到極好的標準；圖2為未來不同氣候情境下模擬結(jié)果的ROC曲線圖，由圖2可知所有預測結(jié)果的AUC值都達到極好的標準。上述結(jié)果說明模型預測可信度較高，可用于分析氣候變化對長足大竹象在中國分布的影響。

2.2 主要環(huán)境變量對模型預測長足大竹象分布的貢獻率

經(jīng)過上述環(huán)境變量的篩選后，共保留了6個主要環(huán)境變量，重建長足大竹象的Maxent模型。刀切法檢驗結(jié)果顯示，對長足大竹象分布貢獻較大的環(huán)境變量有:二月最低溫（tmin2）、最暖季降雨量（bio18）、7 月降雨量（prec7）等（圖 3、圖 4），tmin2貢獻率大。

2.3 長足大竹象在中國的適生分布

研究預測結(jié)果表明（表3），當前長足大竹象在中國的適生區(qū)范圍為 22°～33°N，104°～122°E，位于我國亞熱帶地區(qū)，由四川東南部向我國東南部蔓延，總面積達87 983 km2，其中高適生區(qū)主要位于四川東南部，在貴州、重慶和云南等省份均有分布，面積達8 607 km2，中適生區(qū)主要分布于四川、貴州、廣西、重慶等省份，面積為15 064 km2；低適生區(qū)主要分布于廣西、廣東、湖南、湖北、浙江和云南等省份，面積為64 312 km2。

預測結(jié)果同時表明，3種氣候情景下高適生區(qū)仍主要分布于四川、貴州和重慶一帶，隨時間推移，氣候變化加劇，長足大竹象高適生區(qū)向廣西一帶偏移，CO2排放越低，害蟲適生區(qū)越廣，高適生區(qū)面積也最大。

2.4 長足大竹象在中國適生區(qū)面積變化及中心點位移

當前及RCP2.6情景下，總適生面積和高適生區(qū)面積均先增加后減少，總適生區(qū)由87 983 km2增加至92 799 km2（2050s）后降低為89 883 km2（2080s）。高適生區(qū)面積由當前的8 607 km2增加至的12 778 km2（2080s）；當前至 2080 s，高適生區(qū)中心點由重慶榮昌（當前）經(jīng)重慶江津（2050）位移至貴州習水（2080s）（圖5），總體上向東南方向移動12.66 km（表4）；總適生區(qū)中心點由重慶綦江（當前）經(jīng)貴州石阡（2050s）位移至貴州印江（2080s）（圖 6），總體上向東南方向移動20.71 km（表5）。

圖1 當前氣候情景下Maxent模型預測結(jié)果ROC曲線Figure 1 ROC curve verification of Maxent prediction under the current climate scenario

圖2 未來3種氣候情景下長足大竹象Maxent模型預測的ROC曲線Figure 2 ROC curves predicted of C.buqueti by Maxent model for the future three climate scenarios

圖3 氣候因子對長足大竹象的貢獻值Figure 3 The contribution value of climate factors to C.buqueti

圖4 單變量響應曲線Figure 4 Single variable response curve

表3 長足大竹象在當前情景及未來氣候情景的預測面積Table 3 Predicted suitable areas for C.buqueti in current and future climatic scenarios

當前及RCP4.5情景下，總適生面積呈先增加后減少的變化趨勢，總體上由當前的87 983 km2增加至2070s的81 137 km2；高適生區(qū)面積持續(xù)增加，由8 607 km2增加至2070s的10 663 km2。當前至2080s，高適生區(qū)中心點由重慶榮昌（當前）經(jīng)重慶大足（2050s）位移至重慶巴南（2080s）（圖 5），總體上向東南方向移動14.44 km（表4）；總適生區(qū)中心點由重慶綦江（當前）經(jīng)貴州德江（2050s）位移至重慶秀山（2080s）（圖6），總體上向東南方向移動23.28 km（表 5）。

當前及RCP8.5情景下，高適生區(qū)面積呈持續(xù)增加變化趨勢，總體上升由當前的8 607 km2增加至2080s的11 593 km2；總適生面積先增加后減少，由87 983 km2增加至2070s的89 024 km2。當前至2080s，高適生區(qū)中心點由重慶榮昌（當前）經(jīng)四川合江（2050s）位移至貴州遵義（2070s）（圖 5），總體上向東南方向移動26.03 km（表4）；總適生區(qū)中心點由重慶綦江（當前）經(jīng)貴州鳳岡（2050s）位移至貴州石阡（2080s）（圖6），總體上向南方向移動19.71 km（表 5）。

3 討論與結(jié)論

MaxEnt是現(xiàn)階段物種潛在區(qū)分布使用最為廣泛的生態(tài)位模型，現(xiàn)已廣泛使用于植物及昆蟲的預測，且預測結(jié)果較其他生態(tài)位模型更準確。該軟件基于最大熵原理，以物種分布變量和環(huán)境變量為基礎，利用數(shù)學模型統(tǒng)計分析熵最大時物種的分布狀態(tài)[20]。因此，選用MaxEnt進行本次研究，預測長足大竹象在中國適生區(qū)分布。

圖5 未來3種氣候情景下長足大竹象高適生區(qū)中心點遷移軌跡Figure 5 The migration trajectory of the center point of highly suitable area of C.buqueti in three future climatic scenarios

表4 高適生區(qū)中心點變化距離及方向Table 4 Shift distance and direction of center of highly suitable area

圖6 未來3種氣候情景下長足大竹象總適生區(qū)中心點遷移軌跡Figure 6 The migration trajectory of the center point of totally suitable area of C.buqueti in three future climatic scenarios

表5 總適生區(qū)中心點變化距離及方向Table 5 Shift distance and direction of center of totally suitable area

MaxEnt預測結(jié)果表明，長足大竹象當前在我國主要適生區(qū)分布于我國西南部及南部，22°～33°N，104°～122°E，總面積達 87 983 km2，其中高適生區(qū)主要位于四川東南部、貴州以及重慶，中適生區(qū)主要分布于四川、貴州、廣西、重慶等省份，與李濤[35]等報告中我國長足大竹象分布區(qū)一致，新增湖北、福建、陜西等中低適生區(qū)，長足大竹象潛在分布符合我國叢生竹分布范圍[36-37]。但在湖南和云南兩省竹林廣泛分布的省區(qū)僅有少部分低適生區(qū)，原因可能與當?shù)馗蔁釟夂蛴嘘P(guān)，湖南春季氣溫變化大，夏秋兩季常干旱；嚴寒期短，暑熱期長，加上湖南亞熱帶季風氣候?qū)俅箨懶?，導致高溫時間持續(xù)長[38]。由于長足大竹象在高溫條件下繁殖慢，繁殖期短，在湖南云南兩省不利于繁殖；導致長足大竹象在兩地不適生。梁祖昂[24]在研究中表明冬暖夏濕，為大竹象提供有利生存條件，冬暖有利于成蟲越冬，夏濕有利卵孵化，這與本研究中湖南和云南不適生條件相符。刀切法檢驗結(jié)果顯示，對長足大竹象分布貢獻最大的環(huán)境變量是二月最低溫（tmin2）和最暖季降雨量（bio18），其次是 7月降雨量（prec7），這可能與長足大竹象的越冬期和出土期有關(guān)。長足大竹象以成蟲在土中越冬，5月下旬出土[39]，冬季溫度偏高，有利于長足大竹象越冬，越冬死亡率降低，發(fā)生危害加重[25]。7月下旬為出土高峰，降雨的物理沖刷作用使土壤阻力降低，有利于成蟲出土，也確保叢生竹的生長為長足大竹象提供食物及生存空間[38-39]。

在不同氣候情景下，隨時間的推移，長足大竹象總適生面積均呈先上升后下降趨勢，2050s適生面積最大；高適生區(qū)面積呈上升趨勢。但不同時段及不同氣候情景下差異明顯，這可能與不同排放情景下所造成的溫度及降雨變化有關(guān)，在RCP2.6情景下形成利于長足大竹象繁殖的溫度與降雨導致其中、高適生區(qū)面積變化最為明顯，2050s高適生區(qū)從四川重慶大部分高適生區(qū)增加到廣西貴州交界處高適生，2080s高適生區(qū)蔓延至貴州西部并像廣州中部進行蔓延。其中，廣西地區(qū)蔓延最為明顯，由當前大部分低適生區(qū)明顯變化為中適生區(qū)并覆蓋廣西全省。溫度是影響長足大竹象生長發(fā)育的重要環(huán)境因子[26]，而CO2排放的多少直接對溫度造成影響，中高情景下，CO2排放量高，溫度更高，易造成干熱天氣，不利于長足大竹象繁殖。

氣候是決定物種分布的最主要因素，氣候的變化將直接影響昆蟲的生長發(fā)育、繁殖、存活、寄主植物等核心生命活動[9-10]。本研究以面積作為權(quán)重，計算不同等級適生區(qū)中心點位置，分析高適生區(qū)、總適生區(qū)中心點隨時間變化的位移趨勢，展示長足大竹象對氣候變化的響應過程[33]。對不同氣候變化情景下長足大竹象適生區(qū)中心點的遷移變化分析表明，高適生區(qū)和總適生區(qū)在中國的中心點變化位于重慶、貴州和四川，總體上東南方向發(fā)生偏移。高適生區(qū)中心點變化一致，均向東南方向發(fā)生偏移，總適生區(qū)中心點位移在RCP4.5和RCP2.6下先向東北后向東南偏移，RCP8.5下向東南方向偏移。孫玉誠等[9，40]得到的全球氣候變暖會引起昆蟲向高海拔、高緯度地區(qū)遷移的結(jié)論不完全吻合，這可能與不同物種對氣候的要求及研究選用的分布點不同有關(guān)。

本研究精確度以AUC值保證，由于發(fā)病率和診斷閾值對AUC值無影響，還可對不同試驗的準確度進行綜合比較，因此AUC值是目前學者公認的評價診斷試驗結(jié)果的最佳指標[41]。本研究結(jié)果表明，當前及未來氣候模式下長足大竹象的適生區(qū)預測的AUC值均大于0.95，預測準確性達到極好標準，說明此次模型預測的地理分布與長足大竹象實際分布擬合度較高。由于物種分布所受的限制因子多樣，不僅僅受氣候影響，預測結(jié)果有一定偏差，使用分布數(shù)據(jù)的多少也會影響模型的精度，在下一步研究中將加以改進，提高模型預測精確度。