王雅雅,饒 鑫,童升洪,韓曉鴿,王 俊,簡(jiǎn)曙光,任 海,申衛(wèi)軍,*

1 中國(guó)科學(xué)院華南植物園, 廣州 510560

2 中國(guó)科學(xué)院大學(xué), 北京 100049

植物凋落物分解是生態(tài)系統(tǒng)中養(yǎng)分循環(huán)和能量流動(dòng)的關(guān)鍵過程。全球尺度上凈初級(jí)生產(chǎn)力50%以上通過凋落物分解歸還土壤[1]。在生物和非生物因素的作用下,凋落物分解后參與土壤有機(jī)質(zhì)形成,并釋放養(yǎng)分元素到土壤中為植物生長(zhǎng)提供營(yíng)養(yǎng)[2-3]。前人研究表明,凋落物分解主要受氣候、凋落物質(zhì)量和土壤生物群落的影響[4-5]。在全球尺度上,凋落物分解過程主要受氣候因素影響[6];而在局域尺度上,則依賴于凋落物質(zhì)量和土壤生物[7]。植物凋落物質(zhì)量通常用初始C∶N、木質(zhì)素﹕N和木質(zhì)素﹕P等化學(xué)計(jì)量比來衡量,初始C∶N和木質(zhì)素﹕N越低,凋落物質(zhì)量越高,越有利于分解[8-9]。土壤動(dòng)物是凋落物分解過程中被廣泛研究的生物因子[10],其對(duì)凋落物分解的作用主要通過以下三種方式：(1)取食或破碎凋落物增加微生物的接觸表面積;(2)通過糞便改變凋落物化學(xué)組分;(3)通過改變微生物群落結(jié)構(gòu)、刺激微生物活性等而加快凋落物分解[11-13]。土壤動(dòng)物根據(jù)體徑可分為大型(>2 mm)、中型(0.2—2 mm)和小型(<0.2 mm)土壤動(dòng)物[14];中型土壤動(dòng)物因其分布廣泛、類群豐富及食性廣等特征而備受關(guān)注[15-16]。土壤中型土壤動(dòng)物主要由彈尾目和螨類組成,通過取食真菌、細(xì)菌以及植物凋落物碎屑而參與凋落物分解過程[17-18]。

從全球尺度看,土壤動(dòng)物對(duì)凋落物分解的作用主要表現(xiàn)為正效應(yīng),平均可以解釋凋落物損失的27%[5]。土壤動(dòng)物對(duì)凋落物分解的貢獻(xiàn)也受氣候因素和凋落物類型的影響[6,19],在不同生態(tài)系統(tǒng)中土壤動(dòng)物對(duì)凋落物分解的影響有差異。在草原生態(tài)系統(tǒng)中,中型土壤動(dòng)物對(duì)低質(zhì)量凋落物分解的促進(jìn)效果明顯[20];而在旱地生態(tài)系統(tǒng)中,凋落物分解并未受到土壤動(dòng)物去除的影響,主要是由非生物的光解發(fā)揮主導(dǎo)作用[21];Powers等[22]在熱帶雨林的研究結(jié)果表明中型土壤動(dòng)物的排除使凋落物的分解速率降低了50%;另有研究者在巴西中部的原始熱帶稀樹雨林中的研究也得出了類似的結(jié)論：土壤動(dòng)物對(duì)凋落物分解的貢獻(xiàn)率達(dá)13%—57%[23],雨季的貢獻(xiàn)更大。

我國(guó)南海諸島基本上都是珊瑚島,其中西沙群島自然島嶼最多,植被最具代表性,自然喬木植被主要是抗風(fēng)桐(Pisoniagrandis)純林和海岸桐(Guettardaspeciosa)純林。近年來,由于受到人類活動(dòng)和全球變化影響而出現(xiàn)了退化現(xiàn)象,亟需進(jìn)行植被恢復(fù)[24]。在植被養(yǎng)護(hù)管理方面以及重新造林過程中,維持或恢復(fù)當(dāng)?shù)卦参锶郝浣M成至關(guān)重要[25]。由于土壤動(dòng)物尤其是中型土壤動(dòng)物能促進(jìn)凋落物分解、加速碳氮周轉(zhuǎn)和調(diào)節(jié)植被組成[26],它們?cè)谥脖换謴?fù)過程中土壤肥力改善方面能發(fā)揮重要作用?；謴?fù)或新建的珊瑚島礁植被生態(tài)系統(tǒng)中,土壤動(dòng)物發(fā)揮作用的大小,也是評(píng)價(jià)恢復(fù)成效的一個(gè)重要指標(biāo)。但是,目前關(guān)于我國(guó)南海珊瑚島生態(tài)系統(tǒng)凋落物分解及土壤動(dòng)物在分解過程中的作用還沒有開展研究。

另外,在南海珊瑚島一些新建的先鋒群落中,觀察到很多地表的凋落葉雖然葉肉組織已經(jīng)剝落,但葉脈網(wǎng)絡(luò)仍然完整保存,這可能是凋落葉分解速率慢的一種表現(xiàn);猜想可能是缺少了土壤動(dòng)物的碎化或微生物的作用,但缺少相關(guān)的實(shí)驗(yàn)驗(yàn)證。本研究采用凋落物袋法,探究南海西沙永興島優(yōu)勢(shì)樹種抗風(fēng)桐和海岸桐凋落葉分解過程中中型土壤動(dòng)物的作用,為深入理解熱帶珊瑚島生態(tài)系統(tǒng)的養(yǎng)分循環(huán)過程,土壤肥力形成過程和研發(fā)有效的土壤改良措施提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 研究區(qū)概況

本研究的研究樣地位于西沙永興島,是海南三沙市政府所在地。永興島位于北緯16°50′,東經(jīng)112°20′,屬于中國(guó)西沙群島東部的宜居群島,是南海諸島中面積最大的自然島嶼(約2.10 km2)。該區(qū)域?qū)贌釒ШＱ笮约撅L(fēng)氣候,年平均降水量1500 mm,多集中在5—9月,干濕季差異明顯。年平均氣溫為26.3℃,年太陽(yáng)輻射量大,日照時(shí)數(shù)長(zhǎng),終年高溫,蒸發(fā)量大。土壤基質(zhì)為珊瑚和貝殼類殘?bào)w在鳥糞的長(zhǎng)期作用下形成的磷質(zhì)石灰土和濱海鹽土。島上主要植物群落為抗風(fēng)桐、海岸桐和草海桐(ScaevolasericeaVahl)等形成的單優(yōu)群落[27-29]。

1.2 樣地布設(shè)

本研究選擇抗風(fēng)桐純林和海岸桐純林作為研究樣地。在每個(gè)樣地中隨機(jī)布置3個(gè)5 m×5 m的重復(fù)樣方,同時(shí)分別以樣地中的抗風(fēng)桐和海岸桐凋落葉為研究對(duì)象,選用孔徑分別為0.1 mm和2 mm,規(guī)格為15 cm ×20 cm的凋落物袋。0.1 mm孔徑的凋落物袋基本排除中型土壤動(dòng)物,但允許小型土壤動(dòng)物進(jìn)入(主要為線蟲、原生動(dòng)物等濕生類動(dòng)物),視為無中型土壤動(dòng)物對(duì)照;2 mm孔徑凋落物袋內(nèi)允許中型和小型土壤動(dòng)物進(jìn)入,但排除大型土壤動(dòng)物,視為有中型土壤動(dòng)物處理。兩種孔徑凋落物袋質(zhì)量損失之差即為中型土壤動(dòng)物的貢獻(xiàn)[18]。在2018年7月開始布置凋落物分解實(shí)驗(yàn),每個(gè)凋落物袋內(nèi)裝入風(fēng)干后的凋落葉10 g。在每個(gè)樣方的土壤表面放置兩種孔徑的凋落物網(wǎng)袋各20袋,共240袋,分別于2018年10月、2019年1月、4月、8月和10月進(jìn)行凋落物袋回收,每次每個(gè)樣方回收2—3袋。其中,一袋用于失重率測(cè)定,45℃烘箱中烘48 h至恒重,用毛刷輕輕去除凋落葉表面的雜質(zhì)和砂礫后稱重,烘干的凋落葉樣品用研磨儀(JXFSTPRP- 48, 中國(guó))粉碎后過60目篩,留待進(jìn)行元素測(cè)定。其中,凋落葉TC、TN和TP含量分別采用重鉻酸鉀容量法-外加熱法、奈氏比色法和鉬銻抗比色法進(jìn)行測(cè)定;凋落葉木質(zhì)素、纖維素和半纖維素含量采用中性和酸性纖維洗滌法(Van Soest法)測(cè)定。一袋用于中型土壤動(dòng)物分離,利用Tullgren法提取中型土壤動(dòng)物,在Olympus體視顯微鏡(SMZ140-N2LED)下鏡檢,并鑒定、分類[14]。

在進(jìn)行凋落物袋布設(shè)的同時(shí),在樣地中安裝土壤溫濕度自動(dòng)記錄儀(MC301N, 美國(guó)),實(shí)時(shí)監(jiān)測(cè)表層土壤的溫度和濕度。此外,分別在布置凋落物袋時(shí),在每個(gè)樣方內(nèi)用直徑35 cm的土鉆各取5鉆0—5 cm和5—10 cm層土壤,充分混合,風(fēng)干后過篩,進(jìn)行基本理化性質(zhì)分析,包括pH、含水量、土壤總有機(jī)碳(Total organic carbon, TOC)、土壤TN及土壤TP等的分析。土壤樣品pH測(cè)定用電位法(水土比1∶2.5);含水量測(cè)定用烘干法(105℃, 24 h);土壤TOC、TN和TP的測(cè)定方法與上述植物凋落葉的分析方法相同。

1.3 數(shù)據(jù)處理與分析

凋落葉分解快慢用失重率、殘留率和分解常數(shù)來度量,計(jì)算公式如下：

凋落葉失重率：

Lt=(W0-Wt)/W0×100%

(1)

凋落葉元素殘留率：

Rt=(Ct×Wt)/(C0×W0)×100%

(2)

凋落物分解常數(shù)(Olson衰減指數(shù)模型[30])：y=Wt/W0=a·e-kt

(3)

式中,W0為初始凋落葉干重(g),Wt為某次取樣時(shí)的凋落葉干重(g);C0為初始凋落葉養(yǎng)分元素的含量(%),Ct為取樣時(shí)養(yǎng)分元素的含量(%),Wt/W0表示質(zhì)量殘留率(%),a為分解系數(shù),k為分解常數(shù),t為分解時(shí)間(月)。

土壤動(dòng)物群落組成特征以及對(duì)凋落葉分解的貢獻(xiàn)率(Cf)用以下公式計(jì)算：

土壤動(dòng)物對(duì)凋落葉分解的貢獻(xiàn)率：

Cf=(L2-L0.1)/L0.1×100%

(4)

(5)

Pieluo均勻性指數(shù)：

Jwx=H′/lnS

(6)

Margalef豐富度指數(shù)：

D=(S-1)/lnN

(7)

公式(4)—(7)中L2和L0.1分別表示2 mm和0.1 mm孔徑凋落物袋內(nèi)凋落葉失重率。S為中型土壤動(dòng)物總類群數(shù),Pi為第i個(gè)類群的個(gè)體數(shù)占總個(gè)體數(shù)的比例,N為類群總個(gè)體數(shù)。

采用獨(dú)立樣本t檢驗(yàn)分析不同孔徑凋落物袋處理間的差異,單因素方差分析(one-way ANOVA)檢測(cè)分解時(shí)間對(duì)凋落葉分解的影響,Pearson相關(guān)性分析探究土壤動(dòng)物對(duì)凋落葉分解的貢獻(xiàn)率與土壤動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)變化的相關(guān)性。統(tǒng)計(jì)分析采用SPSS21.0軟件,作圖用Origin9.0和R.3.4.4軟件。

2 結(jié)果與分析

2.1 土壤理化性質(zhì)和凋落物質(zhì)量

永興島抗風(fēng)桐和海岸桐群落土壤含水量、土壤溫度與濕度,以及pH、TOC、TN和TP含量均沒有顯著差異。這些土壤理化性質(zhì)在兩個(gè)取樣土層(0—5 cm和5—10 cm)之間也沒有顯著差異(P>0.05; 表1)。這些結(jié)果表明兩個(gè)植物群落凋落葉分解的小氣候環(huán)境相似。

表1 抗風(fēng)桐和海岸桐純林土壤理化性質(zhì)(均值±標(biāo)準(zhǔn)誤)Table 1 Soil physical and chemical properties in the P. grandis and G. speciosa forests (mean±SE)

除半纖維素含量外,兩個(gè)樹種凋落葉的初始化學(xué)質(zhì)量存在一定差異?？癸L(fēng)桐凋落葉的TC、TP、木質(zhì)素和纖維素含量顯著低于海岸桐,而其TN含量顯著高于海岸桐凋落葉(P<0.05; 表2)?？癸L(fēng)桐凋落葉的C∶N和木質(zhì)素﹕N均顯著低于海岸桐凋落葉(P<0.05; 表2)。因此,抗風(fēng)桐凋落葉初始質(zhì)量顯著高于海岸桐。

表2 抗風(fēng)桐和海岸桐凋落葉初始化學(xué)質(zhì)量(均值±標(biāo)準(zhǔn)誤)Table 2 Initial chemical properties of P. grandis and G. speciosa leaf litter (mean±SE)

2.2 質(zhì)量損失和養(yǎng)分釋放

在兩種凋落葉分解15個(gè)月期間,凋落葉失重率受凋落物袋孔徑和分解時(shí)間的影響。本研究中,兩種凋落葉分解過程大體可分為兩個(gè)階段,分解前6個(gè)月失重較快,6個(gè)月后分解速率變慢。分解前6個(gè)月,抗風(fēng)桐0.1 mm凋落物袋內(nèi)凋落物失重率(43.5%)顯著低于2 mm凋落物袋內(nèi)凋落葉失重率(60.3%)(P<0.05; 表3);海岸桐0.1 mm和2 mm孔徑凋落物袋內(nèi)凋落葉失重率分別為33.3%和34.3%,兩者之間差異不顯著(P>0.05; 表3)。分解15個(gè)月后,抗風(fēng)桐0.1 mm凋落物袋內(nèi)凋落葉失重率(56.8%)顯著低于2 mm凋落物袋內(nèi)凋落葉失重率(77.6%)(P<0.05; 表3);海岸桐兩種孔徑凋落物袋內(nèi)凋落葉失重率分別為51.0%和51.7%,兩者之間無顯著差異(P>0.05; 表3)。

中型土壤動(dòng)物對(duì)抗風(fēng)桐和海岸桐凋落葉分解的貢獻(xiàn)率隨分解時(shí)間變化。在分解0—6個(gè)月內(nèi),對(duì)抗風(fēng)桐和海岸桐的平均貢獻(xiàn)率分別為12.3%和4.8%(P<0.05; 表3);分解6—15個(gè)月內(nèi),平均貢獻(xiàn)率分別為33.0%和12.3%(P<0.05; 表3)。這些結(jié)果顯示,中型土壤動(dòng)物對(duì)抗風(fēng)桐凋落葉失重率在分解早期和晚期均有顯著影響,而對(duì)海岸桐凋落葉失重率僅在分解后期有顯著影響。

表3 抗風(fēng)桐和海岸桐凋落葉分解過程中失重率及中型土壤動(dòng)物貢獻(xiàn)率的變化(均值±標(biāo)準(zhǔn)誤)Table 3 Mass loss and mesofauna contribution ratios (mean±SE) to the decomposition of P. grandis and G. speciosa litters

根據(jù)經(jīng)典Olson分解模型擬合凋落物質(zhì)量殘留率隨分解時(shí)間動(dòng)態(tài)變化及計(jì)算分解常數(shù)?？癸L(fēng)桐凋落葉在0.1 mm和2 mm孔徑凋落物袋內(nèi)的分解常數(shù)分別為0.05和0.08,也即分解周期分別為20個(gè)月和12.5個(gè)月,兩種凋落袋處理間差異顯著(P<0.01; 圖1)。海岸桐分解常數(shù)在兩種孔徑凋落物袋處理下分別為0.04和0.05,也即分解周期分別為25個(gè)月和20個(gè)月,凋落物袋處理間差異不顯著(P>0.01; 圖1)。因此,兩種孔徑凋落物袋處理顯著影響抗風(fēng)桐分解常數(shù)和分解周期,而對(duì)海岸桐沒有顯著影響。

圖1 兩種孔徑凋落物袋處理下抗風(fēng)桐和海岸桐凋落葉分解過程中質(zhì)量殘留率變化Fig.1 Mass remaining ratios of the two litter species (P. grandis and G. speciosa) in the two mesh-size litterbags實(shí)線是0.1 mm孔徑凋落物袋內(nèi)質(zhì)量殘留率隨分解時(shí)間的擬合曲線,虛線是2 mm孔徑凋落物袋內(nèi)質(zhì)量殘留率隨分解時(shí)間的擬合曲線,R2為決定系數(shù),表示方程擬合度;t50%和t95%分別表示凋落物分解50%和95%時(shí)所需要的時(shí)間(月)

抗風(fēng)桐和海岸桐凋落葉在分解過程中表現(xiàn)出相似的養(yǎng)分釋放變化趨勢(shì)。隨著分解過程的持續(xù),兩種凋落葉的TC和纖維素殘留率呈現(xiàn)出降低趨勢(shì);TN殘留率則呈現(xiàn)出升高趨勢(shì);TP、木質(zhì)素、半纖維素、C∶N及木質(zhì)素﹕N的殘留率先上升后下降,其中TP殘留率變化在時(shí)間上差異不顯著(P>0.05; 圖2)。

獨(dú)立樣本t檢驗(yàn)表明,抗風(fēng)桐和海岸桐的養(yǎng)分元素殘留率在不同分解時(shí)期受凋落物袋孔徑影響(P<0.05; 圖2)。與2 mm凋落物袋相比,0.1 mm凋落物袋內(nèi)抗風(fēng)桐凋落葉TC、纖維素、木質(zhì)素和半纖維素的釋放在分解后期顯著減少(P<0.05; 圖2),殘留率分別下降了57.1%、53.8%、55.6%和22.5%,促進(jìn)了抗風(fēng)桐TN的富集,殘留率提高了64.5%;而對(duì)于海岸桐,0.1 mm凋落物袋處理抑制了其凋落葉分解過程中纖維素和半纖維素的釋放,但分解15個(gè)月后養(yǎng)分殘留率在兩種孔徑凋落物袋處理間差異不顯著(P>0.05; 圖2)。因此,抗風(fēng)桐和海岸桐凋落葉分解過程中元素釋放變化趨勢(shì)相似,但在不同分解時(shí)期養(yǎng)分元素殘留率受凋落物孔徑影響,且其對(duì)抗風(fēng)桐養(yǎng)分釋放影響更大。

圖2 兩種孔徑凋落物袋處理下抗風(fēng)桐和海岸桐的養(yǎng)分元素殘留率隨分解時(shí)間的變化Fig.2 Dynamics in nutrient mass remaining for P. grandis and G. speciosa in two mesh-size litterbags不同小寫字母表示不同分解時(shí)間凋落葉失重率在0.05水平上差異顯著,*表示同一分解時(shí)間不同孔徑凋落物袋處理間差異顯著(*P<0.05, **P<0.01)

2.3 中型土壤動(dòng)物群落組成隨分解時(shí)間的變化

在凋落葉分解過程中,抗風(fēng)桐和海岸桐凋落物袋內(nèi)共計(jì)捕獲中型土壤動(dòng)物462只,其中優(yōu)勢(shì)類群為螨類,常見種為腹足綱、蟲齒目和彈尾目等。按食性分為雜食、食菌、食植、食腐和食肉五大功能類群,其中雜食性占主要優(yōu)勢(shì)。

中型土壤動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)存在季節(jié)差異,在分解13個(gè)月后中型土壤動(dòng)物類群數(shù)和總個(gè)體數(shù)達(dá)到峰值,主要是真螨目和寄螨目動(dòng)物(表4);多樣性和豐富度也達(dá)到最高。但不同分解階段抗風(fēng)桐和海岸桐凋落物袋內(nèi)中型土壤動(dòng)物的多樣性指數(shù)、均勻度指數(shù)和豐富度指數(shù)變化趨勢(shì)相似,差異不顯著(圖3)。

表4 凋落葉分解過程中中型土壤動(dòng)物種類和數(shù)量Table 4 Taxa and number of soil mesofauna individuals observed at different sampling times

圖3 抗風(fēng)桐和海岸桐凋落葉分解過程中中型土壤動(dòng)物群落組成的變化Fig.3 Changes in soil mesofauna community composition with decomposition time for P. grandis and G. speciosa litters 不同小寫字母表示不同分解階段各指標(biāo)在P<0.05水平上差異顯著;D為Margalef豐富度指數(shù); H′為Shannon-Wiener多樣性指數(shù); Jwx為Pieluo均勻性指數(shù)

用兩種凋落葉5次采樣時(shí)間的數(shù)據(jù)進(jìn)行Pearson相關(guān)分析,結(jié)果顯示中型土壤動(dòng)物個(gè)體數(shù)和類群數(shù)與凋落物質(zhì)量、中型土壤動(dòng)物貢獻(xiàn)率以及土壤濕度的相關(guān)性均不顯著。中型土壤動(dòng)物個(gè)體數(shù)和類群數(shù)僅與土壤溫度呈顯著正相關(guān)性(P<0.05; 圖5)。

圖4 中型土壤動(dòng)物個(gè)體數(shù)、類群數(shù)與凋落葉化學(xué)性質(zhì)、土壤動(dòng)物貢獻(xiàn)率及土壤溫濕度的相關(guān)性Fig.4 Pearson correlations of mesofauna abundance and richness with litter chemistry, mesofauna contribution and soil climate藍(lán)色小方框代表正相關(guān)系數(shù),橙色小方框代表負(fù)相關(guān)系數(shù),顏色越深相關(guān)性越強(qiáng)

3 討論

本研究結(jié)果表明,中型土壤動(dòng)物的排除減緩了兩種凋落葉分解過程中的質(zhì)量損失,影響了養(yǎng)分釋放過程,中型土壤動(dòng)物的貢獻(xiàn)因凋落葉類型和分解時(shí)間而異,這與絕大多數(shù)前人研究結(jié)果一致[5,19,31]。龍健等[32]在茂蘭喀斯特森林的研究結(jié)果認(rèn)為土壤動(dòng)物對(duì)初始凋落物質(zhì)量高的凋落物分解貢獻(xiàn)更大;Fujii等[33]對(duì)不同海拔梯度上森林凋落物分解的研究結(jié)果也顯示中型土壤動(dòng)物對(duì)高質(zhì)量凋落物分解的貢獻(xiàn)率更大。研究結(jié)果也顯示中型土壤動(dòng)物的排除對(duì)抗風(fēng)桐凋落物葉分解的影響更大;抗風(fēng)桐的C∶N和木質(zhì)素﹕N顯著低于海岸桐,初始凋落物質(zhì)量較高,中型土壤動(dòng)物可能更加偏好取食這種質(zhì)量較高的凋落葉,從而更有利于其分解。然而,在青藏高寒草甸凋落物分解的研究顯示,土壤動(dòng)物對(duì)C∶N高的凋落物分解促進(jìn)作用更大[34],這可能是低溫干旱的環(huán)境下,土壤動(dòng)物對(duì)C的利用需求更高導(dǎo)致的。有一些學(xué)者在溫帶森林和熱帶雨林的研究同樣支持中型土壤動(dòng)物對(duì)質(zhì)量低的凋落物分解作用更顯著[25,35],可能的原因是中型土壤動(dòng)物通過捕食作用調(diào)節(jié)真菌分解者群落結(jié)構(gòu),使真菌的多樣性更高,更有利于低質(zhì)量凋落物分解;這說明中型土壤動(dòng)物對(duì)凋落物分解的作用受凋落物質(zhì)量的影響,但更依賴于氣候因素調(diào)控。綜上,本研究中中型土壤動(dòng)物對(duì)兩種植物凋落葉分解的作用差異,一方面可用初始凋落物質(zhì)量來解釋,另一方面可能還受到環(huán)境因子的限制。

根據(jù)當(dāng)前的研究結(jié)果,中型土壤動(dòng)物顯著影響抗風(fēng)桐和海岸桐養(yǎng)分釋放過程,且主要在分解后期較明顯;這與王振海[36]對(duì)長(zhǎng)白山針葉林凋落物分解的研究結(jié)果類似。土壤動(dòng)物對(duì)凋落物分解初期養(yǎng)分釋放的促進(jìn)作用不顯著,可能與初期侵入凋落物袋內(nèi)的土壤動(dòng)物數(shù)量和種類較少有關(guān)。本研究結(jié)果顯示,中型土壤動(dòng)物顯著促進(jìn)了分解過程中抗風(fēng)桐TC、TN、TP、纖維素、木質(zhì)素和半纖維素的釋放,顯著促進(jìn)了海岸桐TN、纖維素、半纖維素的釋放并抑制了其TP的釋放,且顯著提高了抗風(fēng)桐和海岸桐分解前期的C∶N和木質(zhì)素﹕N。Lin等[30]在亞熱帶森林的研究結(jié)果也表明土壤動(dòng)物促進(jìn)凋落物TC和TN的釋放;然而,在亞高山濕潤(rùn)森林的研究表明,分解前期土壤動(dòng)物抑制凋落物C和N的釋放,分解后期促進(jìn)高質(zhì)量凋落物C和N的釋放[37]。這與本研究結(jié)果不一致,中型土壤動(dòng)物在分解前期促進(jìn)了抗風(fēng)桐和海岸桐TN的釋放及抗風(fēng)桐TC的釋放,可能是由于土壤動(dòng)物刺激了微生物的活性,加速了微生物對(duì)C、N的降解。Qiu等[38]對(duì)長(zhǎng)白山闊葉林的研究結(jié)果顯示,中小型土壤動(dòng)物抑制了P的釋放;劉瑞龍等[39]在川西亞高山和高山森林中的研究中發(fā)現(xiàn)土壤動(dòng)物促進(jìn)高質(zhì)量凋落物分解過程中P的釋放,但抑制低質(zhì)量凋落物P的釋放,這說明土壤動(dòng)物對(duì)凋落物P的釋放的影響受初始凋落物質(zhì)量影響。我們的研究結(jié)果與大多數(shù)研究一致[33,39-40],土壤動(dòng)物促進(jìn)凋落物分解過程中纖維素、木質(zhì)素和半纖維素的降解。綜上,中型土壤動(dòng)物影響凋落物分解過程中養(yǎng)分元素的釋放,對(duì)兩種凋落物影響差異顯著,這主要可能歸因于初始凋落物質(zhì)量的差異。

中型土壤動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)的季節(jié)性變化可能主要受土壤溫濕度變化的影響[6],反映在分解后期(2019年8月)土壤溫濕度較高時(shí),優(yōu)勢(shì)種螨類和彈尾目等數(shù)量增多,土壤動(dòng)物多樣性達(dá)到頂峰。一般認(rèn)為,土壤動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)變化是凋落物分解的重要調(diào)控因子,土壤動(dòng)物豐富度和多樣性高有利于凋落物分解[41]。而本研究結(jié)果顯示中型土壤動(dòng)物個(gè)體數(shù)和類群數(shù)的變化與分解貢獻(xiàn)率在統(tǒng)計(jì)上相關(guān)性不顯著。羅媛媛等[42]在亞熱帶常綠闊葉林的研究表明不同分解階段各種中小型土壤動(dòng)物類群優(yōu)勢(shì)度因其功能不同而異,如腐食性的彈尾目在分解后期比例較大;我們的研究結(jié)果也類似,分解后期真螨目和寄螨目數(shù)量較多。因此,中型土壤動(dòng)物對(duì)凋落物分解的作用可能不是由多樣性決定的,而是一些優(yōu)勢(shì)類群決定的。楊志敏等[43]在內(nèi)蒙古典型草原的研究結(jié)果表明在光輻射強(qiáng)的地區(qū)土壤動(dòng)物對(duì)凋落物作用較弱,而光解起主要作用。南海珊瑚島光照也比較強(qiáng)烈,光解作用在凋落物分解中的貢獻(xiàn)也值得進(jìn)一步研究。也有研究者認(rèn)為排除中型土壤動(dòng)物對(duì)凋落物分解的影響可能是由凋落物孔徑大小不同引起的凋落物袋內(nèi)微氣候的差異導(dǎo)致的[44-45],我們的研究結(jié)果中也可能有不同孔徑凋落物袋的影響效應(yīng)。土壤生物在南海珊瑚島凋落物分解中的作用還需要進(jìn)一步的實(shí)驗(yàn)來證實(shí),如利用13C同位素標(biāo)記的凋落葉進(jìn)行分解實(shí)驗(yàn),再檢測(cè)土壤動(dòng)物或微生物生物量的13C,可證明特定土壤生物對(duì)凋落葉分解的直接貢獻(xiàn)。

4 結(jié)論

抗風(fēng)桐凋落葉具有更快的分解速率與更短的周轉(zhuǎn)期。從加速元素周轉(zhuǎn)的角度來看,選用抗風(fēng)桐作為先鋒樹種進(jìn)行退化珊瑚島植被恢復(fù)更為有效。中型土壤動(dòng)物顯著影響了西沙群島抗風(fēng)桐和海岸桐凋落葉分解過程中的質(zhì)量損失和養(yǎng)分釋放;影響的程度因凋落物類型和分解時(shí)間而異。中型土壤動(dòng)物的存在能促進(jìn)凋落葉分解,對(duì)質(zhì)量較高的抗風(fēng)桐凋落葉分解貢獻(xiàn)更大。中型土壤動(dòng)物對(duì)抗風(fēng)桐凋落葉分解在整個(gè)分解期間都有顯著貢獻(xiàn),但對(duì)海岸桐凋落葉分解的貢獻(xiàn)僅在后期顯著。中型土壤動(dòng)物群落總個(gè)體數(shù)與類群數(shù)主要與土壤溫度顯著相關(guān),它們與凋落葉分解貢獻(xiàn)率之間的統(tǒng)計(jì)相關(guān)性不顯著。中型土壤動(dòng)物群落對(duì)凋落葉分解的影響可能主要是一些優(yōu)勢(shì)類群貢獻(xiàn)的,可能光解作用和不同孔徑凋落物袋或它們的交互作用也有一定的影響效應(yīng)。不同因素或機(jī)理在南海珊瑚島生態(tài)系統(tǒng)凋落葉分解和元素循環(huán)中的作用仍需進(jìn)一步的研究。